BENTOFAUNA OF COASTAL WATERS OF THE TYULENIY ISLAND OF THE CASPIAN SEA

Full Text

ВВЕДЕНИЕ Остров Тюлений расположен в северо-западной части акватории Каспийского моря в 50 км к юго-востоку от устья р. Кума. Площадь острова составляет около 30 км2, которая складывается из «материковой» части на западе, весьма протяженной песчаной косы на востоке и периодически (в пик морской регрессии) осушающейся лагуны. Это второй по величине (после острова Чечень) и самый отдалённый изолированный от моря участок суши дагестанского побережья Каспийского моря. Несомненно, основными факторами, влияющими на формирование гидрофауны острова Тюлений, являются смешение морских и пресных вод (влияние волжского стока), небольшие глубины и господствующие здесь северо-западные и юго-восточные ветры. В Среднем и Южном Каспии с увеличением глубины в отличие от мелководной части Северного Каспия, наблюдается уменьшение биомассы бентоса до 0,12 ± 0,2 г [1, 2]. В связи с этим в лагунной части острова получила развитие водная растительность, остатки которой создают обилие органического ила. А в морской части наблюдаются разнообразные грунты (илистые, ракушечно-песчаные, песчаные), что дает возможность развиваться многочисленным видам бентофауны, приуроченным к различным субстратам. Необходимо отметить, что мелководные участки морской акватории острова Тюлений всегда служили основным местом скоплений каспийского тюленя Pusa caspica Gmelin, 1788. Однако к настоящему времени местная популяция этого морского млекопитающего почти полностью уничтожена браконьерами [3]. Рассматриваемый район моря также подпадает в сферу воздействия нефтяных и газовых месторождений. Поэтому в современных условиях освоения нефтяных и газовых месторождений, изменения структуры и функционирования донных сообществ обуславливают адекватную оценку запасов кормовых ресурсов и прогнозирования их состояния [4]. Омывающие остров Тюлений морские воды, а также достаточно крупная лагуна в его восточной части обеспечивают существование и воспроизводство промысловых рыб. При этом бентофауна играет важную роль в питания многих ценных видов рыб, имеющих большое значение для поддержания биологического разнообразия Каспийского моря. Прибрежная акватория острова Тюлений является, во-первых, важнейшим миграционным путем морских рыб, во-вторых, буферной зоной, где происходит смягчающий переход производителей проходных и полупроходных рыб из морской среды в реки и, в-третьих, местом нагула многих ценных промысловых видов рыб. Следует отметить, что, видовой состав моллюсков имеет отношение к установлению возраста отложений, не только на острове Тюлений, но и всего Понто-Каспийского региона [5, 6]. Особенно значимыми среди моллюсков являются широко распространенные для акватории о. Тюлений эндемичные виды рода Didacna Eichwald - основные биостратиграфические объекты в изучении неоплейстоценовой истории Каспийского моря [7, 8]. В силу своего географического расположения акватория моря вокруг острова Тюлений может служить хорошей моделью для изучения и прогнозирования изменений, происходящих в Каспийском море в современных условиях. В связи с этим, цель нашего исследования - изучение количественного развития и видового состава бентофауны акватории острова Тюлений, как важного промыслового участка Терско-Каспийского рыбохозяйственного района. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В оценочных характеристиках и расчётах использовались материалы экспедиционных исследований экосистемы острова Тюлений, организованных Дагестанским государственным природным заповедником «Дагестанский» в 2015-2016 гг. Сбор материала по донным беспозвоночным в прибрежной акватории и внутренней лагуне острова Тюлений осуществлялся на маломерном судне с использованием дночерпателя Петерсена (малая модель, площадь охвата 0,025 м2) с марта по ноябрь на 14 станциях (6 - в 2015 г. и 8 - в 2016 г.) (рис 1). Сбор и определение видового состава бентоса проводился по общепринятым методическим рекомендациям и определителям [9, 10]. Всего собрано в 2015-2016 гг. 69 проб донных организмов (табл. 1). Пробы фиксировали 4% раствором формалина и 70 % раствором этилового спирта и обрабатывали в лабораторных условиях счетно-весовым методом по стандартным гидробиологическим методикам [11, 12]. Кроме того, в прибрежной акватории острова Тюлений в период гидробиологических исследований проводились измерения солености (с помощью ТДС метра (солемера) модели AMT19 AMTAST), прозрачности и температуры воды. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Температура поверхностного слоя воды в акватории острова Тюлений вследствие его мелководности определяется атмосферными процессами. Наблюдалась сходная вариабельность, как температуры воздуха, так и температуры воды. Среднемесячная температура воды в июне составляла 22,1 оС, в июле - 26,0 оС, а в августе - 24,9 оС. В целом температура воды была довольно устойчива, за исключением резкого снижения с 26,0 до 19,0 оС в первой половине августа в результате апвеллинга. В течение 2016 года температура воды изменялась от 3,3 до 27,4 оС. Соленость поверхностных вод в акватории острова довольно сильно меняется в зависимости от различных гидрологических процессов, в основном она зависит от влияния волжского стока, а также от направления и силы дующих здесь ветров и вызванных этим сгонно-нагонных явлений. Так в течение 2016 г. соленость морских вод в местах сбора материала варьировала от 1,3 ‰ до 6,1 ‰, а прозрачность воды в среднем составляла 1,3 м, при содержании взвешенных веществ 0,03-0,04 мг/л. Как показали наши исследования наибольшее видовое разнообразие донных организмов и их максимальная концентрация приурочены к открытой зоне без растительности с благоприятным гидрохимическим режимом на глубине 3-4 м. Здесь отмечается сравнительно высокопродуктивное пятно с биомассой бентоса более 10,0 г/м2. Минимальные значения, как числа видов, так и количественных показателей донной фауны характерны для сплошных камышовых зон с крайне неудовлетворительным гидролого-гидрохимическим режимом, так как здесь расположены сероводородные зоны, вызывающие заморы рыб и других гидробионтов [13]. По результатам исследований 2016 г. донная фауна была представлена 38 видами, из них ракообразные (Crustacea) - 18 видов (47,4 % от общего числа видов), моллюски (Mollusca) - 14 видов (36,8 %), черви кольчатые (Annelida) - 4 вида (10,5 %) и личинки насекомых (Chironomidae) - 2 вида (5,3 %) (табл. 2). Высокое видовое разнообразие в исследуемом районе обусловлено тем, что грунты здесь практически свободны от водной растительности. Это дает возможность беспрепятственно развиваться характерной для типичных субстратов дагестанского побережья Каспийского моря донной фауне. Из обнаруженных Crustacea на долю Amphipoda приходилось 11 видов, Cumacea - 4 вида (доминировала Pterocuma pectinata Sowinsky, 1893), а Cirripedia, Mysidacea и Decapoda были представлены по одному виду. Видовое разнообразие Mollusca было сформировано двумя классами - Bivalvia, на долю которого приходилось 13 видов и Gastropoda - 1 вид. Среди обнаруженных Annelida на долю Polychaeta приходилось 3 вида, а на долю Oligochaeta всего 1 вид (табл. 2). Следует отметить, что из 38 видов, обнаруженных в районе исследований, большинство относились к каспийской автохтонной фауне, а 6 видов являлись азово-черноморскими вселенцами: Hediste diversicolor Müller, 1776, Balanus impovisus Darwin, 1854, Mytilaster lineatus Gmelin 1791, Cerastoderma lamarki Reeve, 1843, Abra segmenta Récluz, 1843 и Adacna colorata Eichwald, 1829. Как показывает анализ многолетних наблюдений по динамике донных сообществ, возникает тенденция постепенного вытеснения автохтонной фауны средиземноморскими вселенцами, что может привести к резкому обеднению местной Каспийской фауны [14]. Моллюски рода Hypanis Pander et Ménétriés, 1832 в Каспийском море обитают в довольно узком солёностном диапазоне от 4 ‰ до 8 ‰ на илистых, илисто-песчаных грунтах, заиленной ракуше, твёрдых алевритах с ракушечником на глубинах от 0,5 м до 30 м [15]. Hypanis plicata Eichwald, 1829 требователен к содержанию кислорода в воде, но, обитая на небольших глубинах, выдерживает значительные температурные колебания. H. plicata Eichwald, 1829 нередко образуют биоценозы вместе с Dreissena polymorpha polymorpha Pallas, 1771 и рода Adacna. Как планктонные личинки, так и взрослые особи H. plicata Eichwald, 1829 поедаются бычками, лещом и воблой. В целом в разной степени все вышеперечисленные донные организмы являются кормовыми объектами для бентосоядных рыб. Особое значение в питании ценных осетровых рыб играют также Didacna longipes Grimm, 1877, Didacna trigonoides Pallas, 1771, Cerastoderma lamarcki и выше упомянутый H. plicata Eichwald, 1829, которые активно используются ими в пищу. Из таблицы 2 видно, что в сезонной динамике наблюдаются небольшие изменения в видовой структуре донной фауны. Так в весенний период 2016 г. бентофауна была представлена 22 видами, доминирующее положение среди которых занимали Crustacea - 11 видов (55,0 % от общего числа видов). На долю Mollusca в этот период приходилось 7 видов (31,8 %), Annelida - 2 вида (9,1 %) и личинок насекомых также 2 вида (9,1 %) (табл. 2). В летний период количество донной фауны достигает 29 видов, из которых: Crustacea - 13 видов (44,8 % от общего числа видов), Mollusca - 11 видов (37,9 %), Annelida - 3 вида (10,4 %), личинки насекомых - 2 вида (6,9 %). В этот период среди донного населения исследованного района мы обнаружили азово-черноморского вселенца H. diversicolor, который в предыдущие 2013-2014 гг. нами не встречался. Осенью в структуре видового состава донной фауны залива существенных изменений не отмечено. В этот период донная фауна в окружающей остров акватории Каспия была представлена 25 видами, из которых на долю Crustacea приходилось 12 видов (48,0 % от общего числа видов), Mollusca - 7 видов (28,0 %), Annelida - 4 вида (16,0 %), личинки насекомых - 2 вида (8,0 %). Как видно из рисунка 3 таксономический состав донного населения акватории о. Тюлений весной и осенью, в основном не меняется, только в летний период, за счет теплолюбивых Crustacea и Mollusca наблюдается небольшое увеличение видового разнообразия. Следует отметить, что увеличение числа Mollusca в летний период связано также с оседанием планктонных личинок. В изменении общей биомассы и численности бентоса прослеживается определенная закономерность: от весны к лету количественные показатели увеличиваются, а к осени снижаются. Это, несомненно, связано с тем, что размножение и развитие почти всех форм бентоса начинается ранней весной, и рост этой генерации дает высокую биомассу к августу. Так, средняя биомасса донной фауны в акватории острова в весенний период 2016 г. составила 243 мг/м2 при численности 2290 экз./м2, к летнему периоду происходит существенное увеличение этих показателей - 7190 мг/м2 и 600 экз./м2, соответственно, а к осени наблюдается снижение до 5860 мг/м2 и 457 экз./м2 (табл. 3). Несмотря на трофический пресс рыб в исследуемой акватории отмечено высокое обилие бентосных организмов в весенне-летний период, что говорит о хорошей обеспеченности ихтиофауны кормовыми объектами. Определяющую роль в развитии биомассы бентоса исследуемой акватории играли Bivalvia, особенно Dreissena polymorpha polymorpha Pallas, 1771, составляющие более 75 % от общей биомассы моллюсков. Наибольшее численное развитие получили Amphipoda, особенно Corophium robustum Sars, 1895 (72 % от общего числа видов Crustacea). Annelida и личинки насекомых играли незначительную роль в формировании биомассы и численности донной фауны. В общем, в исследуемой акватории острова Тюлений доминирующее положение в биомассе бентоса из-за крупных размеров занимали Mollusca при крайне низкой частоте встречаемости, а по численности - Crustacea и Annelida, частота встречаемости которых сравнительно высока (до 80 %). Сравнительный анализ летних материалов 2015 г. [16] с 2016 г. показывает, что за счет массового развития Crustacea плотность населения 2016 г. стало значительно выше. А по материалам лета 2016 г. высокая численность и биомасса донного населения была обусловлена пресноводными моллюсками лагунной части острова (рис. 4). Анализ собранного гидробиологического материала за 2015-2016 гг. показывает, что основу видового состава бентоса в акватории острова Тюлений, так же, как и по всему западному побережью Каспия, составляют Crustacea и Mollusca, остальные группы донных организмов представлены незначительным видовым составом. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Проведенные исследования видового разнообразия и количественных показателей бентосных организмов акватории острова Тюлений показали, что популяции бентосоядных рыб в достаточной степени обеспечены пищевыми ресурсами. Мелководное прибрежье острова Тюлений характеризуется необходимыми для нагула разнообразных бентосоядных рыб условиями: слабосолёными хорошо прогреваемыми в летний период морскими водами и богатой кормовой базой. Такие важные кормовые объекты, как Mollusca родов Didacna Eichwald, 1838, Dreissena Van Beneden, 1835, а также Crustacea родов Corophium Latreille, 1806, Schizorhynchus Sars, 1900, Pterocuma Sars, 1900 и Annelida родов Hypania Ostroumoff, 1897 и Hediste Malmgren, 1867 служат основным кормом, как для ценных осетровых, так и для сазана (Cyprinus carpio Linnaeus, 1758), воблы (Rutilus rutilus caspicus Yakovkev, 1870), леща (Abramis brama Linnaeus, 1758) и других промысловых видов рыб. На основании анализа проведенных исследований можно сделать вывод о том, что в 2016 г. кормовая база для бентосоядных рыб в исследуемой акватории стала богаче по сравнению с 2013-2015 гг. Осенние показатели биомассы бентоса в целом говорят о неполном выедании кормовых организмов. Кроме того, опресненная вода в прибрежной акватории острова Тюлений хорошо прогревается летом и редко замерзает зимой, что способствует развитию богатой флоры - источника органического вещества. Все перечисленные факторы свидетельствуют о высокой потенциальной возможности роста популяции бентосоядных рыб в исследованной акватории. Рис. 1. Акватория острова Тюлений в Каспийском море и места сбора материала Таблица 1. Количество собранных бентосных проб на акватории острова Тюлений в 2015-2016 годы Рис. 2. Температурный режим приостровной морской воды в летний период 2016 года Таблица 2. Сезонные изменения видового состава бентоса прибрежной акватории острова Тюлений по материалам 2016 года Таблица 2. Сезонные изменения видового состава бентоса прибрежной акватории острова Тюлений по материалам 2016 года (окончание) Рис. 3. Сезонная динамика видового разнообразия бентоса акватории острова Тюлений в 2016 году Таблица 3. Сезонные изменения численности и биомассы донных беспозвоночных прибрежной акватории острова Тюлений Каспийского моря в 2016 году Рис. 4. Распределение численности (а) и биомассы (б) бентоса акватории острова Тюлений в летний период 2015-2016 гг.

About the authors

Murad Mukhtarovich Aligadzhiev

Caspian Institute of Biological Resources of Dagestan Scientific Center RAS

Email: pibrmbs@mail.ru
Candidate of Biology, Senior Researcher Fellow at the Laboratory of Marine Biology Makhachkala

Magomed Magomedovich Osmanov

Caspian Institute of Biological Resources of Dagestan Scientific Center RAS

Email: inkvachilav@mail.ru
Candidate of Biology, Senior Researcher Fellow at the Laboratory of Marine Biology Makhachkala

Ruslan Magomedovich Barkhalov

Caspian Institute of Biological Resources of Dagestan Scientific Center RAS

Email: barkhalov.ruslan@yandex.ru
Candidate of Biology, Head at the Laboratory of Marine biology Makhachkala

Nukhkadi Ibragimovich Rabazanov

Caspian Institute of Biological Resources of Dagestan Scientific Center RAS

Email: rnuh@mail.ru
Doctor of Biology, Chief Researcher Fellow at the Laboratory of Marine Biology Makhachkala

Frangiz Shamil'evna Amaeva

Caspian Institute of Biological Resources of Dagestan Scientific Center RAS

Email: afrana@mail.ru
Candidate of Biology, Researcher Fellow at the Laboratory of Marine Biology Makhachkala

Aishat Abdulmazhidovna Abdurakhmanova

Caspian Institute of Biological Resources of Dagestan Scientific Center RAS

Email: aishat52@mail.ru
Researcher Fellow at the Laboratory of Marine Biology Makhachkala

Marina Vladimirovna Khlopkova

Caspian Institute of Biological Resources of Dagestan Scientific Center RAS

Email: hlopkovam@mail.ru
Candidate of Biology, Researcher Fellow at the Laboratory of Marine Biology Makhachkala

References

Supplementary files