ВЛИЯНИЕ ACER NEGUNDO L. НА ЗАРАСТАНИЕ ЗАЛЕЖНЫХ ЗЕМЕЛЬ ПРИГОРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Полный текст

ВВЕДЕНИЕ Клен американский (Acer negundo L.) - один из наиболее активных инвазивных видов, который внедряется в естественные и нарушенные экосистемы Сибири, преобразует их структуру и функционирование [1]. Инвазиям A. negundo, в большей степени, подвержены заброшенные приусадебные участки и бывшие садовые товарищества, мозаичный ландшафт которых особенно способствует его распространению. Такие земли часто располагаются на пойменных территориях, неудобьях, вблизи лесополос, где посадки A. negundo часто практиковались в полезащитных, противоэрозионных и декоративных целях [2]. После прекращения хозяйствования A. negundo, обладающий колоссальной семенной продуктивностью, осваивает территорию быстрее, чем местные древесные и многие травянистые виды [3], и уже на начальной стадии сукцессии становится абсолютным доминантом [4]. Помимо повышенной репродуктивной способности, A. negundo обладает целым набором качеств, способствующих его расселению: высокой биологической продуктивностью при полной акклиматизации к суровым условиям вторичного ареала, резистентностью к местным вредителям и возбудителям заболеваний, выделением в среду ингибиторов роста растений - что в совокупности обеспечивает безусловную конкурентоспособность A. negundo [5, 6]. Становясь эдификатором сообществ, A. negundo формирует упрощенный тип экосистем, которая варьирует в зависимости от ценотических показателей плотности его популяции. Цель настоящей работы - оценить влияние A. negundo на формирование структуры сообществ при зарастании бывших садовых массивов в пойменных местообитаниях. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Объектами исследования выбраны естественные насаждения A. negundo, произрастающие на территории брошенных 25-30 лет назад садовых участков (местонахождение - 55°21’55’’ СШ, 85°09’45’’ ВД). Структура насаждений мозаичная, площадь общего массива около 70 га, из них участки с доминированием A. negundo занимают до 15 %, остальная площадь занята куртинами Populus nigra L., Salix viminalis L., Betula pendula Roch., Padus avium L. и залежными луговинами, в том или ином сочетании. Массив имеет незначительный (до 1-2°) северный макроуклон. Режим увлажнения территории мезо- и гидроморфный. Почвы общего массива - луговые, аллювиально-луговые, аллювиально-болотные, исследуемые насаждения располагаются на луговых почвах. Насаждения A. negundo III класса возраста - 20-25 лет, средняя высота в древостоях составляет 12-14 метров, одиночных деревьев - 8-10 м, средний диаметр в древостоях - 12-16 см, одиночных деревьев - 22-40 см. Побор пробных площадей A. negundo проводился из расчета сомкнутости крон. Были выбраны 3 градации насаждений, наиболее полно характеризующие структуру популяции A. negundo - несомкнутые (30 %), среднесомкнутые (60 %) и высокосомкнутые (90 %). В несомкнутых насаждениях выделены подкроновые, прикроновые и внешние зоны фитогенных полей (ФП), в среднесомкнутых и высокосомкнутых - только подкроновые и прикроновые. С учетом мозаичности ФП определено 7 пробных площадей, в которых проводились исследования: В30 - несомкнутые, внешняя зона; П30 - несомкнутые, прикроновая зона; ПК30 - несомкнутые, подкроновая зона; П60 - среднесомкнутые, подкроновая зона; ПК60 - среднесомкнутые, прикроновая зона; П90 - высокосомкнутые, подкроновая зона; ПК90 - высокосомкнутые, прикроновая зона. Геоботанические описания выполнены по стандартной методике [7], с учетом границ ФП [8]. Обработка данных проводилась с помощью ПО ИБИС [9], определялась эколого-ценотическая принадлежность видов [10]. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Всего обнаружено 49 видов высших сосудистых растений, относящихся к 21 семейству и 47 родам. В общем массиве четко прослеживается ранжирование ведущих семейств - Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Rosaceae - в соответствии с их зональным соотношением. Такая тенденция сохраняется по всем пробным площадям. По числу видов выделяется В30 - 25 - в 1,6-3,1 раза больше, чем на остальных ПП (рис. 1). Следует отметить, что во внешних зонах ПФ влияние вида-эдификатора минимально, как по параметрам преломления факторов среды (отенение, перераспределение осадков и т.п.), так и по растительному опаду [11], что, следовательно, является основным условием увеличения видового обилия. На пяти из семи ПП число видов составляет 13-16, что, в свою очередь, свидетельствует о существенном влиянии A. negundo на живой напочвенный покров даже при малой сомкнутости крон. Минимальное число видов (8) отмечено в П90, где трансформация среды популяцией A. negundo максимально, однако в подкроновых зонах ПК90 происходит их возрастание до 13, что свидетельствует о наличии ряда видов, имеющих выраженную приспособительную реакцию при совместном произрастании с A. negundo. Спектр видов травянистого покрова насаждений A. negundo представлен лесным, луговым, рудеральным, лугово-степным и прибрежно-водным компонентом (рис. 1). Лугово-степные и прибрежно-водные виды представлены единичными видами и экземплярами, их присутствие в травостое вызвано фактором случайности, поэтому данные по ним не обсуждаются. В несомкнутых насаждениях во всех зонах ФП значительна доля рудеральных видов - 40-60 % от общего числа. В подкроновых и прикроновых зонах рудералы составляют абсолютное большинство, во внешних зонах значительно возрастает число луговых видов, которые выходят на первое место - 48 % и формируют наибольшее видовое обилие на В30. Число лесных видов в несомкнутых насаждениях минимально, 2 и 3 - в подкроновых и внешних зонах соответственно; в прикроновых зонах лесных видов не отмечено. В среднесомкнутых насаждениях значение рудералов сохраняется на прежнем уровне - 50 %, однако возрастает доля лесных видов - до 25,0-28,5 %, при существенном снижении доли луговых - 12,5-21,3 %. В высокосомкнутых насаждениях отмечены существенные различия в зависимости от зонирования ФП. В подкроновых пространствах преобладают рудералы - 50 %, остальные доли в равной степени принадлежат лесным и луговым видам, однако в виду крайне низкого видового обилия данной зоны, распределение видов следует интерпретировать как спорадическое. В прикроновых зонах ФП значительно возрастает доля лесных видов, участие которых здесь достигает максимума - 53,8 %, а доля рудеральных и луговых видов, при сохранении числового выражения, в долевом снижается до 30,7 % и 15,3 % соответственно. В большей степени, чем растительное окружение, от влияния вида-эдификатора зависят проективные покрытия эколого-ценотических групп растений (рис. 2). В несомкнутых насаждениях отмечается прямая зависимость общего проективного покрытия (ОПП) от зоны ФП. Во внешних зонах (В30), наиболее удаленной от деревьев A. negundo, ОПП достигает максимума - 93,4 %. Основная доля в его сложении принадлежит луговым видам - 72,6 %, которые формируют двухъярусную структуру травостоя: верхний ярус составляют Achillea millefolium L. - 30 %, и Dactylis glomerata L. - 20 % и Agrostis gigantea Roth. - 1 %, нижнего - Phleum pratense L. - 10 % и Poa angustifolia L. - 10 %. Преобладание этих видов характерно для III стадии растительной сукцессии на залежных землях. Остальные луговые виды занимают менее, чем по 1 %. Второе место по проективному покрытию занимают рудеральные виды - 19,6 %, среди них выделяются Armoracia rusticana G. Gaertn., B.Mey. & Scherb - 10 %, сохраняющийся длительное время и распространяющийся после забрасывания садовых участков, Cirsium setosum (Willd.) Bes. - 5 %, Urtica dioica L. - 1 %, и инвазивный вид Solidago canadensis L. - 1 %, остальные виды представлены единично. Среди лесных видов основную долю занимает Aegopodium podagraria L. - 1 %, часто распространяющийся как сорняк. В прикроновых зонах (ПК30) травостой сохраняет высокое ОПП 92,3 %, однако в его структуре группа рудералов становится преобладающей - 64,3 % - в основном за счет высокой доли Elytrigia repens (L.) Desv. ex. Nevski - 50 %, который выпадает во внешних зонах в процессе доминирования позднесукцессионных злаков, но локализуется в прикроновых зонах A. negundo, где условия произрастания для последних, вероятно, менее благоприятные. В прикроновых зонах возрастает доля S. canadensis L. - до 5 %, где он также не встречает конкуренции со стороны луговой растительности. Из других рудералов присутствует Valeriana officinalis L. - 5 %, кустарниковая форма Prunus fruticosa Pall. - 2 % - как следы былой хозяйственной деятельности. Луговые виды представлены злаками D. glomerata - 10 %, Phleum pratense L. - 5 % и P. angustifolia L. - 5 %, доли которых по сравнению с внешними зонами снижаются в 2 раза, и Vicia amoena Fisch. - 5 %, для которой повышенное увлажнение и снижение конкуренции со стороны злаков в прикроновых зонах оказываются более благоприятными. В подкроновых зонах (П30) ОПП снижается в 2 раза и составляет 46 %, из них почти равными долями представлены рудеральные и луговые виды. Среди рудералов основная доля принадлежит U. dioica - 20 %, второе место занимает S. canadensis - 2 %. Остальные виды, характерные для начальных стадий залежных сукцессий, представлены единичными экземплярами. Луговой компонент также представлен двумя видами злаков, которые сохраняют свое присутствие: D. glomerata - 10 % и P. angustifolia - 10 %. Из лесных видов появляется Humulus lupulus L. - 2 %, остальные представлены единично, среди них - экземпляры Angelica sylvestris L., формирующие максимальный габитус. В среднесомкнутых насаждениях различия по ОПП между зонами ФП существенны: в прикроновых зонах - 69 %, в подкроновых - 20,8 %. В прикроновых зонах (ПК60) луговые виды занимают 52 % проективного покрытия, его почти полностью формирует P. angustifolia - 50 % с вкраплениями V. amoena и A. gigantea. Рудеральные виды занимают только 15,5 %, основное проективное покрытие из них формируют Artemisia vulgaris L. - 5 %, Sonchus arvensis L. - 5 % и S. canadensis - 5 %. Лесные виды представлены единичными экземплярами H. Lupulus, Dryopteris filix-mas (L.) Schott., Lamium album (L.), Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. В подкроновых зонах при низком ОПП существенно преобладает доля лесных видов - 13,2 %, из которых 10 % занимает H. lupulus. Луговые виды попадаются спорадически, а среди рудералов выделяется собственный подрост A. negundo - 5 %, где, вероятно, наиболее благоприятные условия для его самовозобновления, и Glechoma hederacea L. - 2 %. Возможно, свободную нишу подкроновых зон, наряду с H. lupulus L., может занимать U. dioica - ее отсутствие в среднесомкнутых насаждениях можно объяснить недостаточным обсеменением и связанным с этой мозаичностью ее произрастания. В высокосомкнутых насаждениях ОПП травостоя высокое: в прикроновых зонах - 78,8 %, в подкроновых - 55,5 %. Эту нишу занимают виды, способные произрастать при сильном отенении и, очевидно, при значительном аллелопатическом воздействии A. negundo. В прикроновых зонах преобладают рудералы U. dioica - 40 % и A. negundo 25 % - в виде обильного мелкого подроста. Среди лесных видов выделяется H. lupulus - 10 %. Остальные виды этих групп, а также все луговые виды, присутствуют в виде единичных экземпляров. В подкроновых зонах ОПП составляют те же виды, но преобладающим становится H. lupulus - 40 %, влияние которого последовательно сохраняется и возрастает по мере увеличения сомкнутости крон A. negundo. H. lupulus формирует многочисленные побеги - лианы на стволах, поэтому, вероятно, не только устойчив к воздействию вида-эдификатора, но и положительно реагирует на его биохимические выделения. Сохраняется высокое обилие U. dioica - 10 %, которая становится доминантом напочвенного покрова сообществ A. negundo. Доля подроста A. negundo снижается до 5 %, остальные виды распределены случайным образом единичными экземплярами. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Зарастание деградированных пойменных земель Acer negundo L. препятствует протеканию восстановительных сукцессий. Если на открытых участках несомкнутых 20-25-летних насаждений A. negundo сукцессии протекают по луговому типу, то в прикроновых и подкроновых пространствах по-прежнему преобладают раннесукцессионные виды, а также эти участки служат местами локализации и последующего распространения травянистых инвазий. В среднесомкнутых насаждениях происходит обеднение видового состава, с сохранением лугового вида Poa angustifolia L. в прикроновых пространствах. Высокосомкнутые насаждения имеют упрощенную структуру с резким доминированием в подчиненном ярусе Humulus lupulus L. и Urtica dioica L., которые дополняют трансформирующий эффект A. negundo L. и в совокупности способствуют формированию метастабильных лесорудеральных сообществ. Рис. 1. Видовое обилие (шт.) эколого-ценотических групп растений в насаждениях A. negundo: I - несомкнутые, II - среднесомкнутые, III - высокосомкнутые; 1 - лесные виды, 2 - луговые, 3 - рудеральные, 4 - лугово-степные, 5 -прибрежно-водные Рис. 2. Проективные покрытия (%) эколого-ценотических групп растений в насаждениях A. negundo: I - редины, II - среднесомкнутые, III - высокосомкнутые; 1 - лесные виды, 2 - луговые, 3 - рудеральные, 4 - лугово-степные, 5 -прибрежно-водные

Об авторах

Владимир Иванович Уфимцев

Федеральный исследовательский центр угля и углехимии СО РАН

Email: uwy2079@gmail.com
кандидат биологических наук, заведующий лабораторией рекультивации и биомониторинга г. Кемерово

Оксана Леонидовна Цандекова

Федеральный исследовательский центр угля и углехимии СО РАН

Email: zandekova@bk.ru
кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник г. Кемерово

Список литературы

Дополнительные файлы