INFLUENCE OF ACER NEGUNDO L. ON OVERGROWING OF LAYLANDS OF SUBURBAN TERRITORIES

Full Text

ВВЕДЕНИЕ Клен американский (Acer negundo L.) - один из наиболее активных инвазивных видов, который внедряется в естественные и нарушенные экосистемы Сибири, преобразует их структуру и функционирование [1]. Инвазиям A. negundo, в большей степени, подвержены заброшенные приусадебные участки и бывшие садовые товарищества, мозаичный ландшафт которых особенно способствует его распространению. Такие земли часто располагаются на пойменных территориях, неудобьях, вблизи лесополос, где посадки A. negundo часто практиковались в полезащитных, противоэрозионных и декоративных целях [2]. После прекращения хозяйствования A. negundo, обладающий колоссальной семенной продуктивностью, осваивает территорию быстрее, чем местные древесные и многие травянистые виды [3], и уже на начальной стадии сукцессии становится абсолютным доминантом [4]. Помимо повышенной репродуктивной способности, A. negundo обладает целым набором качеств, способствующих его расселению: высокой биологической продуктивностью при полной акклиматизации к суровым условиям вторичного ареала, резистентностью к местным вредителям и возбудителям заболеваний, выделением в среду ингибиторов роста растений - что в совокупности обеспечивает безусловную конкурентоспособность A. negundo [5, 6]. Становясь эдификатором сообществ, A. negundo формирует упрощенный тип экосистем, которая варьирует в зависимости от ценотических показателей плотности его популяции. Цель настоящей работы - оценить влияние A. negundo на формирование структуры сообществ при зарастании бывших садовых массивов в пойменных местообитаниях. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Объектами исследования выбраны естественные насаждения A. negundo, произрастающие на территории брошенных 25-30 лет назад садовых участков (местонахождение - 55°21’55’’ СШ, 85°09’45’’ ВД). Структура насаждений мозаичная, площадь общего массива около 70 га, из них участки с доминированием A. negundo занимают до 15 %, остальная площадь занята куртинами Populus nigra L., Salix viminalis L., Betula pendula Roch., Padus avium L. и залежными луговинами, в том или ином сочетании. Массив имеет незначительный (до 1-2°) северный макроуклон. Режим увлажнения территории мезо- и гидроморфный. Почвы общего массива - луговые, аллювиально-луговые, аллювиально-болотные, исследуемые насаждения располагаются на луговых почвах. Насаждения A. negundo III класса возраста - 20-25 лет, средняя высота в древостоях составляет 12-14 метров, одиночных деревьев - 8-10 м, средний диаметр в древостоях - 12-16 см, одиночных деревьев - 22-40 см. Побор пробных площадей A. negundo проводился из расчета сомкнутости крон. Были выбраны 3 градации насаждений, наиболее полно характеризующие структуру популяции A. negundo - несомкнутые (30 %), среднесомкнутые (60 %) и высокосомкнутые (90 %). В несомкнутых насаждениях выделены подкроновые, прикроновые и внешние зоны фитогенных полей (ФП), в среднесомкнутых и высокосомкнутых - только подкроновые и прикроновые. С учетом мозаичности ФП определено 7 пробных площадей, в которых проводились исследования: В30 - несомкнутые, внешняя зона; П30 - несомкнутые, прикроновая зона; ПК30 - несомкнутые, подкроновая зона; П60 - среднесомкнутые, подкроновая зона; ПК60 - среднесомкнутые, прикроновая зона; П90 - высокосомкнутые, подкроновая зона; ПК90 - высокосомкнутые, прикроновая зона. Геоботанические описания выполнены по стандартной методике [7], с учетом границ ФП [8]. Обработка данных проводилась с помощью ПО ИБИС [9], определялась эколого-ценотическая принадлежность видов [10]. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Всего обнаружено 49 видов высших сосудистых растений, относящихся к 21 семейству и 47 родам. В общем массиве четко прослеживается ранжирование ведущих семейств - Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Rosaceae - в соответствии с их зональным соотношением. Такая тенденция сохраняется по всем пробным площадям. По числу видов выделяется В30 - 25 - в 1,6-3,1 раза больше, чем на остальных ПП (рис. 1). Следует отметить, что во внешних зонах ПФ влияние вида-эдификатора минимально, как по параметрам преломления факторов среды (отенение, перераспределение осадков и т.п.), так и по растительному опаду [11], что, следовательно, является основным условием увеличения видового обилия. На пяти из семи ПП число видов составляет 13-16, что, в свою очередь, свидетельствует о существенном влиянии A. negundo на живой напочвенный покров даже при малой сомкнутости крон. Минимальное число видов (8) отмечено в П90, где трансформация среды популяцией A. negundo максимально, однако в подкроновых зонах ПК90 происходит их возрастание до 13, что свидетельствует о наличии ряда видов, имеющих выраженную приспособительную реакцию при совместном произрастании с A. negundo. Спектр видов травянистого покрова насаждений A. negundo представлен лесным, луговым, рудеральным, лугово-степным и прибрежно-водным компонентом (рис. 1). Лугово-степные и прибрежно-водные виды представлены единичными видами и экземплярами, их присутствие в травостое вызвано фактором случайности, поэтому данные по ним не обсуждаются. В несомкнутых насаждениях во всех зонах ФП значительна доля рудеральных видов - 40-60 % от общего числа. В подкроновых и прикроновых зонах рудералы составляют абсолютное большинство, во внешних зонах значительно возрастает число луговых видов, которые выходят на первое место - 48 % и формируют наибольшее видовое обилие на В30. Число лесных видов в несомкнутых насаждениях минимально, 2 и 3 - в подкроновых и внешних зонах соответственно; в прикроновых зонах лесных видов не отмечено. В среднесомкнутых насаждениях значение рудералов сохраняется на прежнем уровне - 50 %, однако возрастает доля лесных видов - до 25,0-28,5 %, при существенном снижении доли луговых - 12,5-21,3 %. В высокосомкнутых насаждениях отмечены существенные различия в зависимости от зонирования ФП. В подкроновых пространствах преобладают рудералы - 50 %, остальные доли в равной степени принадлежат лесным и луговым видам, однако в виду крайне низкого видового обилия данной зоны, распределение видов следует интерпретировать как спорадическое. В прикроновых зонах ФП значительно возрастает доля лесных видов, участие которых здесь достигает максимума - 53,8 %, а доля рудеральных и луговых видов, при сохранении числового выражения, в долевом снижается до 30,7 % и 15,3 % соответственно. В большей степени, чем растительное окружение, от влияния вида-эдификатора зависят проективные покрытия эколого-ценотических групп растений (рис. 2). В несомкнутых насаждениях отмечается прямая зависимость общего проективного покрытия (ОПП) от зоны ФП. Во внешних зонах (В30), наиболее удаленной от деревьев A. negundo, ОПП достигает максимума - 93,4 %. Основная доля в его сложении принадлежит луговым видам - 72,6 %, которые формируют двухъярусную структуру травостоя: верхний ярус составляют Achillea millefolium L. - 30 %, и Dactylis glomerata L. - 20 % и Agrostis gigantea Roth. - 1 %, нижнего - Phleum pratense L. - 10 % и Poa angustifolia L. - 10 %. Преобладание этих видов характерно для III стадии растительной сукцессии на залежных землях. Остальные луговые виды занимают менее, чем по 1 %. Второе место по проективному покрытию занимают рудеральные виды - 19,6 %, среди них выделяются Armoracia rusticana G. Gaertn., B.Mey. & Scherb - 10 %, сохраняющийся длительное время и распространяющийся после забрасывания садовых участков, Cirsium setosum (Willd.) Bes. - 5 %, Urtica dioica L. - 1 %, и инвазивный вид Solidago canadensis L. - 1 %, остальные виды представлены единично. Среди лесных видов основную долю занимает Aegopodium podagraria L. - 1 %, часто распространяющийся как сорняк. В прикроновых зонах (ПК30) травостой сохраняет высокое ОПП 92,3 %, однако в его структуре группа рудералов становится преобладающей - 64,3 % - в основном за счет высокой доли Elytrigia repens (L.) Desv. ex. Nevski - 50 %, который выпадает во внешних зонах в процессе доминирования позднесукцессионных злаков, но локализуется в прикроновых зонах A. negundo, где условия произрастания для последних, вероятно, менее благоприятные. В прикроновых зонах возрастает доля S. canadensis L. - до 5 %, где он также не встречает конкуренции со стороны луговой растительности. Из других рудералов присутствует Valeriana officinalis L. - 5 %, кустарниковая форма Prunus fruticosa Pall. - 2 % - как следы былой хозяйственной деятельности. Луговые виды представлены злаками D. glomerata - 10 %, Phleum pratense L. - 5 % и P. angustifolia L. - 5 %, доли которых по сравнению с внешними зонами снижаются в 2 раза, и Vicia amoena Fisch. - 5 %, для которой повышенное увлажнение и снижение конкуренции со стороны злаков в прикроновых зонах оказываются более благоприятными. В подкроновых зонах (П30) ОПП снижается в 2 раза и составляет 46 %, из них почти равными долями представлены рудеральные и луговые виды. Среди рудералов основная доля принадлежит U. dioica - 20 %, второе место занимает S. canadensis - 2 %. Остальные виды, характерные для начальных стадий залежных сукцессий, представлены единичными экземплярами. Луговой компонент также представлен двумя видами злаков, которые сохраняют свое присутствие: D. glomerata - 10 % и P. angustifolia - 10 %. Из лесных видов появляется Humulus lupulus L. - 2 %, остальные представлены единично, среди них - экземпляры Angelica sylvestris L., формирующие максимальный габитус. В среднесомкнутых насаждениях различия по ОПП между зонами ФП существенны: в прикроновых зонах - 69 %, в подкроновых - 20,8 %. В прикроновых зонах (ПК60) луговые виды занимают 52 % проективного покрытия, его почти полностью формирует P. angustifolia - 50 % с вкраплениями V. amoena и A. gigantea. Рудеральные виды занимают только 15,5 %, основное проективное покрытие из них формируют Artemisia vulgaris L. - 5 %, Sonchus arvensis L. - 5 % и S. canadensis - 5 %. Лесные виды представлены единичными экземплярами H. Lupulus, Dryopteris filix-mas (L.) Schott., Lamium album (L.), Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. В подкроновых зонах при низком ОПП существенно преобладает доля лесных видов - 13,2 %, из которых 10 % занимает H. lupulus. Луговые виды попадаются спорадически, а среди рудералов выделяется собственный подрост A. negundo - 5 %, где, вероятно, наиболее благоприятные условия для его самовозобновления, и Glechoma hederacea L. - 2 %. Возможно, свободную нишу подкроновых зон, наряду с H. lupulus L., может занимать U. dioica - ее отсутствие в среднесомкнутых насаждениях можно объяснить недостаточным обсеменением и связанным с этой мозаичностью ее произрастания. В высокосомкнутых насаждениях ОПП травостоя высокое: в прикроновых зонах - 78,8 %, в подкроновых - 55,5 %. Эту нишу занимают виды, способные произрастать при сильном отенении и, очевидно, при значительном аллелопатическом воздействии A. negundo. В прикроновых зонах преобладают рудералы U. dioica - 40 % и A. negundo 25 % - в виде обильного мелкого подроста. Среди лесных видов выделяется H. lupulus - 10 %. Остальные виды этих групп, а также все луговые виды, присутствуют в виде единичных экземпляров. В подкроновых зонах ОПП составляют те же виды, но преобладающим становится H. lupulus - 40 %, влияние которого последовательно сохраняется и возрастает по мере увеличения сомкнутости крон A. negundo. H. lupulus формирует многочисленные побеги - лианы на стволах, поэтому, вероятно, не только устойчив к воздействию вида-эдификатора, но и положительно реагирует на его биохимические выделения. Сохраняется высокое обилие U. dioica - 10 %, которая становится доминантом напочвенного покрова сообществ A. negundo. Доля подроста A. negundo снижается до 5 %, остальные виды распределены случайным образом единичными экземплярами. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Зарастание деградированных пойменных земель Acer negundo L. препятствует протеканию восстановительных сукцессий. Если на открытых участках несомкнутых 20-25-летних насаждений A. negundo сукцессии протекают по луговому типу, то в прикроновых и подкроновых пространствах по-прежнему преобладают раннесукцессионные виды, а также эти участки служат местами локализации и последующего распространения травянистых инвазий. В среднесомкнутых насаждениях происходит обеднение видового состава, с сохранением лугового вида Poa angustifolia L. в прикроновых пространствах. Высокосомкнутые насаждения имеют упрощенную структуру с резким доминированием в подчиненном ярусе Humulus lupulus L. и Urtica dioica L., которые дополняют трансформирующий эффект A. negundo L. и в совокупности способствуют формированию метастабильных лесорудеральных сообществ. Рис. 1. Видовое обилие (шт.) эколого-ценотических групп растений в насаждениях A. negundo: I - несомкнутые, II - среднесомкнутые, III - высокосомкнутые; 1 - лесные виды, 2 - луговые, 3 - рудеральные, 4 - лугово-степные, 5 -прибрежно-водные Рис. 2. Проективные покрытия (%) эколого-ценотических групп растений в насаждениях A. negundo: I - редины, II - среднесомкнутые, III - высокосомкнутые; 1 - лесные виды, 2 - луговые, 3 - рудеральные, 4 - лугово-степные, 5 -прибрежно-водные

About the authors

Vladimir Ivanovich Ufimtsev

Federal Research Center of Coal and Coal Chemistry of the Siberian Branch of the Russian Academy of Science

Email: uwy2079@gmail.com
Cand. Sci. (Biol.), Head of the Laboratory of Reclamation and Biomonitoring Kemerovo

Oksana Leonidovna Tsandekova

Federal Research Center of Coal and Coal Chemistry of the Siberian Branch of the Russian Academy of Science

Email: zandekova@bk.ru
Cand. Sci. (Biol.), Researcher of the Laboratory of Reclamation and Biomonitoring Kemerovo

References

Supplementary files