CHARACTERISTICS OF GREEN TOADS BUFOTES VIRIDIS (LAURENTI, 1768) POLYMORPHISM IN URBANIZED TERRITORIES OF THE SAMARA REGION

Full Text

ВВЕДЕНИЕ Анализ полиморфизма по вариациям окраски спины и брюха амфибий применялся для бурых [3-5, 12, 24] и зеленых [2-5, 7, 10, 23, 25, 27] лягушек. Реже используется анализ признаков окраски в других группах земноводных [29], в частности у зеленых жаб [1, 6, 9, 16-20]. Зеленой жабе, так же, как и лягушкам, присуща значительная изменчивость окраски и рисунка дорсальной стороны [13]. В некоторых популяциях этого вида рисунок спины состоит из пятен, образующих полосы [21]. Также отмечают, что частоты фенов, связанные с окраской, распределены по изученной им совокупности зеленых жаб более равномерно, чем морфометрические признаки [28]. Особенности проявления полиморфизма в различных участках ареала могут быть связаны с определенными различиями, обусловленными наличием криптических морф, рассматриваемых в качестве подвидов [22] или видов [30] с протяженной зоной вторичного контакта в Волжском бассейне, в том числе и по территории Самарской области [26]. По литературным данным наблюдается зависимость проявления полиморфизма от степени антропогенного воздействия [5-7, 11, 17]. К настоящему времени исследование полиморфизма зеленой жабы проведено в Предкавказье [16, 19], Республике Башкортостан [9], и Болгарии [6], также фенотипические особенности окраски исследованы в Харьковской области Украины [28] и Прибалтике [21]. Цель нашего сообщения - представить анализ проявления полиморфизма по особенностям рисунка окраски популяций зеленых жаб, обитающих на урбанизированных территориях Самарской области. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА В популяциях B. viridis отмечают четыре известные цветовые морфы по окраске спины: 1) фон светлый, пятна отдельные; 2) фон темный, пятна отдельные; 3) фон светлый, пятна слившиеся; 4) фон темный, пятна слившиеся [19]. Оценку разнообразия морф проводили по показателям, предложенным Л.А. Животовским [8], где m - показатель разнообразия полиморфных признаков. Выделение кластеров проводилась с использованием статистической среды R v. 3.5.3 и ее пакета vegan. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ Проведенный анализ встречаемости полиморфных признаков у половозрелых особей для урбанизированных территорий Самарской области для шести популяций зеленой жабы показал определенную связь степени трансформации и состава морф, выделяемых по признакам рисунка окраски. В условиях контроля и средней трансформации местообитаний отмечается сходный состав анализируемых морф с преобладанием М2 (40,0-53,3 %), а в биотопе с низкой антропопрессией - М1 (46,7 %). Представлены данные по встречаемости анализируемых признаков (рис. 1) и показателю разнообразия для зеленой жабы (рис. 2). Результаты исследований показали, что с увеличением антропогенной трансформации снижается разнообразие встречаемости морф у зеленой жабы по следующим признакам: М1 - фон светлый, пятна отдельные; М2 - фон темный, пятна отдельные; М3 - фон светлый, пятна слившиеся; М4 - фон темный, пятна слившиеся (рис. 1). По данным Ф.Ф. Зариповой [9] отмечается, что для популяций зеленых жаб в условиях средней трансформации местообитаний (но с высоким уровнем загрязнения нерестовых водоемов тяжелыми металлами) преобладают особи с морфами «М3» и «М4», а в условиях контроля и пригородных территорий доминируют особи с морфами «М1» и «М2». В последнем случае данные, полученные Зариповой Ф.Ф. [9], сходны с нашими результатами. Анализ полиморфизма, проведенный Т.Ю. Песковой [18] в Западном Предкавказье и Ж.М. Желевым [6] в Болгарии, показал преобладание «темнофоновых» особей в условиях антропопрессии. По нашим данным (рис. 2) отмечается резкое снижение разнообразия - до мономорфизма (отмечен только фенотип М2) в условиях высокой трансформации местообитаний - на территории многоэтажной застройки и в промышленной зоне (биотопы 5 и 6, соответственно). Также в Республике Башкортостан отмечено снижение показателя разнообразия (m) от контроля к урбанизированной территории [9]. По результатам анализа сходства популяций по составу морф вариантов рисунка окраски можно выделить два кластера (рис. 3). Значимость выделенных кластеров подтверждается процедурой анализа группового сходства: RI = 0. 685, p = 0.028; RII = 0.999, p < 0.001. Как видно из рис. 3, во второй кластер (II) обособляются популяции, обитающие в условиях критической антропогенной трансформации местообитаний. В условиях более низкой трансформации в первый кластер (I) объединены популяции зеленой зоны и малоэтажной застройки, в отличие от популяций существующих в контрольных условиях. По опубликованным данным для прудовой лягушки отмечен рост показателя разнообразия полиморфизма популяций от контрольных условий до наибольшего значения в популяциях из черты г. Самары и промышленной зоны г. Тольятти, за исключением изолированных популяций на периферии ареала - в Национальном парке «Самарская Лука» [27]. У остромордой лягушки разнообразие фенооблика снижается в направлении от контроля с наименьшей степенью антропопрессии [24]. Полученные ранее данные [5-7, 11, 17] показывают, что на фенотипический состав популяции амфибий может влиять комплекс факторов как природного, так и антропогенного происхождения. Возрастание разнообразия (по числу морф) с ростом антропогенного воздействия было отмечено у травяной лягушки для г. Нижний Новгород [14]. Напротив, у озерной лягушки отмечено снижение разнообразие полиморфизма в г. Липецк [15], г. Тольятти [23] и урбоценозах Республики Башкортостан [11]. Таким образом, установлено существенное снижение разнообразия фенотипов в популяциях зеленых жаб, выделяемых по признакам окраски в условиях значительной антропогенной трансформации местообитаний урбанизированных территорий Самарской области. Рис. 1. Состав морф по признакам окраски спины в популяциях зеленой жабы B. viridis. Обозначения: 1. Контроль-1 («Октябрьский»); 2. Контроль-2 («Ендурайкино»); 3. Зеленая зона («Парк Победы»); 4. Малоэтажная застройка («Университет»); 5. Многоэтажная застройка («Детский парк»); 6. Промышленная зона («Трехозерные») Рис. 2. Показатель разнообразия полиморфизма популяций (m) в естественных и трансформированных местообитаниях зеленой жабы B. viridis. Обозначения (см. рис. 1) Рис. 3. Дендрограмма сходства (по Брею-Кертису) популяций зеленой жабы B. viridis по признакам рисунка окраски. Обозначения локалитетов: Control-1 - контрольные условия («Октябрьский»); Control-2 контрольные условия («Ендурайкино»); Green - зеленая зона («Парк Победы»); Low build - зона малоэтажной застройки («Университет»); Multi-storey - зона многоэтажной застройки («Детский парк»); Industrial - промышленная зона («Трехозерные»)

About the authors

Alexander Il'dusovich Fayzulin

Institute of Ecology of the Volga Basin of the Russian Academy of Sciences

Email: alexandr-faizulin@yandex.ru
Candidate of Biological Sciences, Deputy Director for Science, Head of the Laboratory Togliatti

Igor Vyacheslavovich Chikhlyaev

Institute of Ecology of the Volga Basin of the Russian Academy of Sciences

Email: diplodiscus@mail.ru
Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher Togliatti

Alexey Evgen'evich Knyazev

Institute of Ecology of the Volga Basin of the Russian Academy of Sciences; Samara National Research University named after Academician S.P. Korolyov

Student Togliatti

Alexander Evgen'evich Kuzovenko

Institute of Ecology of the Volga Basin of the Russian Academy of Sciences; Samara Zoo

Email: prirodnick@yandex.ru
Chief Livestock Specialist Togliatti

Roman Anatol'evich Mikhailov

Institute of Ecology of the Volga Basin of the Russian Academy of Sciences

Email: roman_mihaylov_1987@mail.ru
Candidate of Biological Sciences, Junior Researcher Togliatti

References

Supplementary files