INFLUENCE OF MINERAL NUTRITION ON THE LIFE STATE OF SOME DOMINATING SPECIES OF LONG-TERM CEREALS

Full Text

ВВЕДЕНИЕ Естественные луга аласов Нюрбинского улуса, как и все луга Лено-Вилюйского междуречья, являются основными сенокосными и пастбищными угодьями. В результате нерационального использования ресурсов в последнее время отмечается повсеместное снижение урожайности лугов. Одним из приемов повышения продуктивности и видового разнообразия луговых экосистем является внесение минеральных удобрений. Применение минеральных удобрений имеет не только повышение урожайности сельскохозяйственных культур, но и получение высококачественной продукции. Однако, внесение элементов минерального питания в почву ведет к изменению экологических и биологических взаимосвязей в системе растений, что может повлиять на жизненность растений. Одной из главнейших диагностических характеристик в оценке общего состояния популяций является их жизненное состояние, которая характеризуется благодаря комплексу признаков, отражающих виталитет особей. Виталитет (жизненность) - это усредненный уровень процветания или угнетения растений в зависимости от условия обитания. Под жизненностью понимают комплекс количественных показателей, отражающих ход роста, уровень продуктивности и формообразования особей, который позволяет оценить жизненное состояние растений. Как и другие виды оценок жизненного состояния - это косвенная и одностороння оценка, но она выгодно отличается учетом комплекса количественных параметров, связанных с наиболее сущностными биологическими процессами (рост, продукция, формообразование), поэтому характеризует жизненное состояние особей точнее, чем другие виды оценок, хотя не исключает и не заменяет их полностью. При решении многих проблем фитоценологии оценка виталитетного состояния особей и виталитетного состава популяций дает ценную информацию [1]. Цель исследований - изучение жизненного состояния некоторых доминирующих видов злаков на многолетнем экспериментальном полевом опыте, в зависимости от дозы минерального питания МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Объектами исследования являются длиннокорневищные многолетние злаки: Ячмень короткоостый Ноrdeum brevisubulatum Trin (Link) - гемикриптофит, мезофит, многолетнее поликарпическое рыхлокустовое растение с вневлагалищным и внутривлагалищным типами возобновления побегов. Вегетативные побеги розеточные генеративные полурозеточные ди-, трициклические [2]. Размножается семенами и вегетативно, побеги развиваются по озимому типу, солевыносливое, зимостойкое, чувствительное к длительному затоплению. Дает высокие устойчивые урожаи, рано отрастает и является высокопитательным в течение всего вегетационного периода [3]. В Якутии произрастает в бассейнах рек Лены, Вилюя и Яны на пойменных и аласных лугах, в зарослях пойменных кустарников [4]. Является хорошим диагностическим видом ряда синтаксонов луговой растительности (Artemisio commutatae - Hordeеtum brevisubulati, Thalictro-Hordeеtum brevisubulati и др.). Пырей ползучий Elytrigia repens (L.) Nevski - гемикриптофит, ксеромезофит, многолетнее травянистое поликарпическое растение с вневлагалищным типом возобновления побегов, образующее длинные плагиотропные гипогеогенные корневища. Вегетативные побеги удлиненные корневищно-безрозеточные, реже полурозеточные со слабо выраженной розеточной частью. Генеративные побеги безрозеточные и корневищно-безрозеточные, озимые [5]. Размножается семенами, но главным образом, вегетативно - корневищем. В хороших условиях, на рыхлых, плодородных почвах пырей размножается только корневищами, не утруждая себя цветением. Семена же образуются при уплотнении и иссушении почвы, в сухие годы, и при затруднительном развитии корневищ [3]. Встречается в Якутии Верхнеленском, Центрально-Якутском, Алданском, Яно-Индигирском, Колымском районах [4]. Лисохвост тростниковидный Alopecurus arundinaceus (Poir) - гемикриптофит, гигромезофит, галофит, евразийский, бореальный, многолетнее травянистое рыхлодерновинное растение с ползучими побегами, серовато- или сизовато-зелёное. Размножается и распространяется семенами и вегетативно. Кормовое растение высокого качества. Встречается в Якутии Верхнеленском, Центрально-Якутском, Алданском районах [4]. Произрастает на пойменных, приозерных, засоленных, солонцеватых лугах, по берегам рек и водоемов [6]. Все эти виды являются слабоизученными в отношении состояния их популяций в Вилюйской зоне Центральной Якутии. Исследование было выполнено на многолетнем экспериментальном опытном участке Нюрбинского научно-производственного стационара Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, расположенного в аласной зоне левобережья Вилюйского бассейна, в 6 км от г. Нюрба (610 17/ с.ш.,в.д). Почва под экспериментальным лугом - мерзлотная черноземнолуговая, слабозасоленная, среднесуглинистая. Схема опыта. Многолетний полевой эксперимент был заложен в 1974 г., в четырехкратной повторности. Опытный участок разделен на три блока и три яруса. Площадь делянки 330 м2. Всего в опыте 144 делянки, площадь под опытом с учетом защитных полос - 4,0 га. Поперек делянок наложен фон различного уровня питания растений с дозами (кг/га д.в.): 1 вариант (минимальная доза) - N62P60K11; 2 вариант (средняя доза) - N202P175K43; 3 вариант (максимальная доза) - N318P362K139; 4 вариант (без удобрения) - контроль. На протяжении всех лет эксперимента минеральные удобрения ежегодно вносятся в два срока: весной (2/3 дозы) и после первого укоса (1/3 дозы). Внесение ручное, поделяночное. Травостои опыта ежегодно использовались в двухукосном режиме: первый укос, приходящийся на 10 (+3) июля, убирали на сено, второй укос отава на 01 (+3) сентября. Исследования проводились в 2008 году в фазу массового цветения растений. В качестве учетной единицы принимали особи среднегенеративного (g2) онтогенетического состояния. В каждом варианте проанализировано по 30 особей. Методика оценки виталитетного состава основана на дифференциации растений одного онтогенетического состояния на классы виталитета, выделяемые по определенным морфометрическим показателям, с вычислением среднего арифметического значения, разности между средним арифметическим выборки и генеральной совокупности, установлением интервала ранжировки. В качестве объектов виталитетного анализа используются растения того онтогенетического состояния, которое в наибольшей степени влияет на самоподдержание ценопопуляции, а факторный и корреляционный анализы позволяют выделить среди различных биометрических показателей детерминирующий комплекс признаков. Для построения размерного спектра были взяты следующие ключевые признаки: высота генеративного побега, длина 2-го и 3-го листьев, длина влагалища 2-го и 3-го листьев, длина соцветия, количество колосков в соцветии. Данные признаки образуют корреляционные плеяды и во всех отношениях характеризуют развитие растений. В соответствии с методикой особи были поделены на три класса по индексу жизненности: (а) - высокий, (b) - cредний, (с) - низкий. Оценку виталитетного типа ценопопуляций проводили с использованием критерия Q: Q = ½ (а + b) > с - процветающие ценопопуляции; Q = ½ (а + b) = с - равновесные ценопопуляции; Q = ½ (а + b) < с - депрессивные ценопопуляции [7]. Для оценки жизненности ценопопуляций А.Р. Ишбирдиным и др. [9] был предложен популяционный индекс - индекс виталитета ценопопуляций (IVC), рассчитываемый по размерным спектрам составляющих ценопопуляции особей генеративного состояния. Индекс рассчитывался с использованием выравнивания методом взвешивания средних: IVC = , где - среднее значение i-того признака в ценопопуляции, - среднее значение i-го признака для всех ценопопуляций, N - число признаков. По градиенту ухудшения условий роста выстраивали ряд ценопопуляций по убыванию значения индексов виталитета. Наибольшее значение индекса соответствует наибольшим условиям реализации ростовых потенций, наименьшее - худшим условиям [9]. Все данные были обработаны статистически при помощи пакетов прикладных программ MS Excel и Statistica 7.0. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Оценка жизненности показал, что в изученных видах, в зависимости от дозы внесения минерального питания, выявлены различные виталитетные спектры и виталитетные типы. Ноrdeum brevisubulatum. С ухудшением условий роста по уменьшению IVC составил следующий ряд: вариант 2→вариант 3→вариант 1→вариант 4. Наиболее благоприятные условия создаются во втором варианте, где IVC составляет (1,09). Неблагоприятные условия отмечено в 4 варианте, где IVC составляет 0,84. Объем выборки 120 особей. При ранжировании в категории высшего класса виталитета попало 21,6 % особей, среднего класса 52,5 %, а низшего класса - 25,8 %. Как видно, из рисунка 1, наибольшая доля особей класса виталитета «а» (высокая жизненность) отмечено во втором варианте, где средняя доза внесения минерального питания. Этот вариант имеет левосторонний спектр виталитетной гистограммы, и отнесена к категории процветающих. Эти растения обеспечивают воспроизводство и в наибольщей степени трансформируют среду обитания [4]. Со средним уровнем жизненности отмечены первый и третий варианты, где максимальная и минимальная дозы внесения связаны с высокой представленностью среднего класса виталитета «b» и с небольшим числом представлены особи высшего «а» и низшего «с» классов. Эти варианты имеют центрированный спектр виталитетной гистограммы, и отнесены к категории процветающих. Несмотря на процветающий тип их виталитетный спектр в основном имеют центральную тенденцию, отражающий степень концентрации высшего и низшего классов, что свидетельствует о нормальном распределении особей с различными значениями параметров, на основе которых установлена их жизненность. Эти растения формируют биомассу и составляют резерв, которые способны быстро заполнять, появляющиеся при сукцессиях и нарушениях фитоценозов, незанятые местообитания [4]. Низший уровень жизненности отмечено в контрольном варианте, где имеет правосторонний спектр виталитетной гистограммы, с высокой представленностью особей низшего класса «с» и среднего класса «b», и отсутствием высшего класса «а», и относятся к категории депрессивных. Эти растения в наибольшей степени обогащены мутациями и наиболее перспективны для микроэволюции [4, 6]. Индекс качества Q/c варьировал в амплитуде от 0,5 до 7, соответствуя структурным типам виталитета - от процветающего до депрессивного. Распределение особей по классам виталитета показало, что наибольшим значением индекса Q характеризуется вариант 2, которая отнесена к процветающим и в которой доля низшего класса составляет всего 6,7 %. Наименьшим значением индекса Q относится вариант 4, которая отнесена к депрессивным и в которой отсутствуют особи с низшего класса (табл.). .Elytrigia repens (L.) Nevski. Оценка жизненности по размерному спектру особей показала, что в наиболее благоприятные условия создаются во втором варианте, где IVC cоставляет (1,17), в наименее благоприятных условиях растения 4 варианта (контроль), где IVC - 0,83. Жизненное состояние снижалось в ряду: вариант 2 → вариант 3 → вариант 1 → вариант 4. Объем выборки составляет 120 особей. При ранжировании особей в высший класс «а» попало 26,7 %, средний класс «b» - 45 % и низший класс «с» - 28,3 %. Левосторонний спектр виталитетной гистограммы отмечен во втором варианте, где отсутствуют особи низшего класса «с», и отнесена к категории процветающих. В первом и третьем вариантах виталитетный спектр имеет центральную тенденцию, где преобладают особи среднего класса «b», в этих вариантах особи высшего и низшего классов представлены почти в равных долях (рис.2). Правосторонний спектр виталитетной гистограммы отмечен в четвертом варианте, где особи высшего класса «а» отсутствует, и отнесена к категории депрессивных. Индекс качества Q/c менялся в амплитуде от 0,12 до 15 (табл.). Alopecurus arundinaceus. Наиболее благоприятные условия создаются во втором и третьем вариантах, где IVC cоставляет (1,10 и 1,15 соответственно), в наименее благоприятные условия отмечены в 4 варианте, где IVC составляет 0,78. Жизненное состояние снижалось в ряду: вариант 2 → вариант 3 → вариант 1 → вариант 4. Объем выборки составляет 120 особей. Высший класс «а» попало 26,6%, средний класс «b» - 46 %, низший класс «с» - 26,6 %. Левосторонний спектр виталитетной гистограммы отмечен во втором и в третьем вариантах, и отнесены к категории процветающих. В первом варианте виталитетный спектр имеет центральную тенденцию, в этом варианте особи высшего и низшего классов представлены в равных долях. Правосторонний спектр виталитетной гистограммы отмечен в четвертом варианте и отнесена к категории депрессивных (рис.3). Индекс качества Q/c в изученных вариантах менялся в амплитуде от 0,21 до 14,5 (табл.). ВЫВОДЫ Жизненность изученных видов по размерному спектру и индексу виталитета близки, можно отметить, что минимальным значениям виталитета соответствует минимально выраженные депрессивные состояния, а максимальному виталитету - максимальная выраженность процветания. У Ноrdeum brevisubulatum и у Elytrigia repens благоприятными условиями произрастания является второй вариант, у Alopecurus arundinaceus - третий вариант, где преобладают особи высшего класса. В целом при анализе жизненности независимо от внесения минерального питания самым низким уровнем жизненности во всех изученных видах характеризовался 4 вариант. Приведенные данные свидетельствуют о том, что внесение минерального питания положительно влияют на жизненность растений, не зависимо от дозы. Выбор соответствующего уровня минерального питания позволит рационально использовать минеральные удобрения при формировании урожая и т.д. Рис. 1. Виталитетный спектр Ноrdeum brevisubulatum в % соотношениях (классы: а-высший, b-средний, с-низший) Рис. 2. Виталитетный спектр Elytrigia repens в % соотношениях (классы: а-высший, b-средний, с-низший) Таблица. Оценка жизненности по критерию виталитета и размерного спектра Рис. 3. Виталитетный спектр Alopecurus arundinaceus в % соотношениях (классы: а-высший, b-средний, с-низший)

About the authors

Aleksandra Ivanovna Fedorova

Institute of Biological Problems Cryolithozone SB RAS

Email: nyrba_nps@mail.ru
Мinor Researcher at the Laboratory of the Genesis and Ecology of Soil and Vegetation Cover Yakutsk

References

Supplementary files