STRUCTURAL RESTRUCTING OF THE SHEET APPARATUS BETULA PENDULA ROTH ON THE DUMPS OF THE COAL MINING INDUSTRY

全文:

ВВЕДЕНИЕ Одним из доминирующих видов среди растительных сообществ на отвалах вскрышных пород угольной промышленности Кузбасса является Betula pendula Roth, благодаря малотребовательности ее к плодородию почв и высокой семенной активности [1]. Однако на породных отвалах для растений складываются экстремальные условия произрастания, характеризующиеся недостаточным запасом влаги и низким плодородием почв. Произрастая в неблагоприятных внешних условиях, древесные растения включают механизмы адаптации, выражающиеся в перестройках организма на разных уровнях его организации [2, 3]. Исследования адаптационных реакций у древесных растений на техногенно нарушенных территориях единичны, поэтому выявление их анатомических и морфологических особенностей на отвалах требует дополнительного изучения. В связи с этим, целью данного исследования явилось изучение структурных перестроек листового аппарата Betula pendula Roth на отвалах угледобывающей промышленности. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Объектом исследований служила B. pendula, произрастающая на территории породного отвала «Южный» угольного разреза «Кедровский», который расположен на правом берегу реки Томи в 30 км от города Кемерово. Отвал 35-летнего возраста представлен равнинно-наклонным рельефом с высотой 58 м и площадью 599,3 га. Горные породы отвала состоят из песчаников (60 %), алевролитов (20 %), аргиллитов (15 %), суглинков и глины (5 %). Доминирующей фракцией являются крупные агрегаты (от 3 до 10 и более мм), содержание мелких частиц снижено. Возраст насаждений березы повислой составлял 25-30 лет, II класса бонитета с полнотой 0,3-0,5. Живой напочвенный покров образован разнотравно-злаковым сообществом с общим проективным покрытием от 40 % до 60 %. Эксперимент проведен на двух площадках наблюдений (ПН): 1) контрольная площадка - участок, расположенный в 5 км от породного отвала со сходным по составу фитоценозом. Почвы участка представлены черноземно-луговым среднемощным тяжелым суглинком с высокой обеспеченностью гумусом (9,65 %), сравнительно высоким содержанием фосфора (83,0 мг/кг) и калия (171,0 мг/кг), слабокислой реакцией почвенного раствора (рН 6,1…6,3) и хорошим запасом продуктивной влаги (50-60 мм в 0…20 см слое); 2) опытная площадка - спланированный породный отвал со сформированным фитоценозом естественного происхождения. Субстрат отвалов характеризовался щелочной реакцией (рН водной вытяжки 7,1-7,7), средней обеспеченностью гумусом (3,5 %), низкой обеспеченностью подвижными формами фосфора (10-50 мг/кг) и азота (3,6-6,0 мг/кг), высокой обеспеченностью калием (100-140 мг/кг), недостатком продуктивной влаги (19-22 мм в 0…20 см слое). Сбор растительного материала проводили троекратно: в середине июня, июля и августа 2016 года. Для экспериментальных исследований, с десяти модельных деревьев, из средней части кроны срезали по десять годичных вегетативных побегов с неповрежденными листьями. Для проведения анатомических исследований собранные годичные побеги фиксировали в 60 % растворе этилового спирта. Для получения микропрепаратов, из средней части листовой пластинки березы повислой, бритвой вручную делали поперечные срезы, исключая среднюю жилку. Измерение анатомических признаков проводили с помощью окуляр-микрометра на микроскопе Аксиоскоп-2+, модель ZEISSN HBO103 and N XBO75 (Германия) с программным обеспечением. Количество листьев на годичном побеге, массу сырых и сухих листьев, площадь листьев измеряли однократно, в конце августа. Для вычисления площади листа использовали программу Image Tools, массу сухих и сырых листьев определяли весовым методом. Обработка статистических данных выполнена с помощью стандартного пакета программ StatSoft STATISTICA 8.1 с использованием t-критерия Стьюдента и коэффициента корреляции Пирсона, при уровне значимости p<0,05. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ По результатам проведенных исследований выявлены некоторые морфометрические изменения листового аппарата растений березы повислой, произрастающих в неблагоприятных условиях породного отвала «Кедровский». Установлено, что в условиях опыта размерные показатели листовой пластинки снижались, в сравнении с контрольной площадкой (рис. 1). Так, длина и ширина листа березы, на опытном участке снижались в среднем на 9-33 % и 18-19 % соответственно в сравнении с контролем, при этом, в большей степени уменьшалась длина листа. Выявлено достоверное снижение массы сухих и сырых листьев у опытных образцов - на 10 и 16 % соответственно, при этом первый показатель снижался с меньшей интенсивностью, чем второй (табл. 1). Анализируя разницу между массой сырых и сухих листьев можно сделать вывод, что содержание воды в листьях березы опытной площадке было значительно ниже (на 41 %), чем у растений контрольного участка. Площадь поверхности листа является важным показателем состояния дерева, так как отражает активную ассимилирующую поверхность. Установлено достоверное снижение площади листьев (на 6 % в сравнении с контролем) и количества листьев (на 17 % в сравнении с контролем) на годичном побеге в условиях отвала. Наши данные согласуются с результатами многих авторов [4, 5, 6] о том, что техногенное загрязнение может отрицательно сказываться на размерах листового аппарата растений. По-видимому, уменьшение поверхности листового аппарата березы повислой можно рассматривать как адаптивную реакцию, направленную прежде всего на сокращение площади транспирации, в условиях дефицита влаги. Анализ анатомической структуры листьев B. pendula показал, что в течение вегетации наблюдались некоторые отличия на исследуемых площадках. Общая тенденция проявлялась и в уменьшении размеров ассимиляционной ткани (мезофилла) внутри листовой пластинки (табл. 2). При этом максимальное снижение исследуемых показателей приходилось на июнь. Так, толщина листовой пластинки уменьшалась в среднем на 10-25 %, толщины всего мезофилла на 4-30 %, столбчатого мезофилла на 11-32 %, губчатого мезофилла на 14-29 % в сравнении с контрольным участком. Изменение мощности мезофилла у древесных растений, произрастающих в экстремальных экологических условиях, описано в работах других исследователей [4-7]. Таким образом, возникшие структурные перестройки листового аппарата березы повислой в условиях породного отвала заключающиеся в уменьшении размеров листовой пластинки (длины, ширины, толщины и площади), снижении сухой и сырой массы листа указывают на подавление процессов роста и развития вследствие водного дефицита. Важную роль в защите растений от неблагоприятных условий окружающей среды играют покровные ткани. Исследование покровных тканей листа березы повислой показало, что в условиях отвала высота верхней эпидермы снижалась в среднем на 12-36 %. Толщина кутикулы на опытном участке была ниже контрольных значений в среднем на 12-24 %, в течение всего вегетационного периода (табл. 3). При этом в условиях опыта происходило увеличение высоты нижней эпидермы в среднем на 2-18 %, что можно рассматривать как приспособительную реакцию, обеспечивающую защиту листьев березы от избыточной транспирации в условиях недостаточного увлажнения субстрата. Таким образом, в условиях породного отвала складываются неблагоприятные экологические условия, отражающиеся на анатомо-морфологической структуре листа березы повислой. Эти условия приводят к формированию структурных перестроек на органном и клеточном уровне. На основании результатов корреляционного анализа был выявлен ряд закономерностей, происходящих в ассимиляционном аппарате B. pendula в экстремальных условиях отвала. Возрастало количество достоверных корреляционных связей между анатомо-морфологическими показателями листьев березы повислой (табл. 4). Установлена прямая достоверная зависимость между толщиной листа и толщиной мезофилла; толщиной листа и толщиной столбчатого мезофилла; толщиной листа и толщиной губчатого мезофилла; толщиной мезофилла и толщиной губчатого мезофилла; толщиной мезофилла и толщиной столбчатого мезофилла; высотой клеток верхней эпидермы и высотой клеток нижней эпидермы; высотой кутикулы и высотой клеток верхней эпидермы; длиной листа и шириной листа. У березы повислой произрастающей в условиях отвала выявлена достоверная отрицательная корреляция между толщиной столбчатого мезофилла и высотой клетки верхней эпидермы. ЗАКЛЮЧЕНИЕ В условиях породного отвала угольного разреза «Кедровский» выявлены приспособительные изменения листового аппарата B. pendula связанные с уменьшением массы листьев (сырой и сухой), размеров ассимиляционной поверхности (длины и ширины листа, площади, толщины листовой пластинки), толщины мезофилла (столбчатого и губчатого). Выявленные структурные изменения листа березы повислой в экстремальных условиях отвалов являются адаптивными и направлены на противостояние к неблагоприятному режиму увлажнения субстрата. Установлено, что наибольшее количество достоверных корреляционных связей между анатомо-морфологическими показателями березы повислой образуется в условиях породного отвала. Предположительно, данные взаимосвязи усиливаются в экстремальных условиях среды и помогают растениям выживать в неблагоприятных экологических условиях. Таблица 1. Морфометрические характеристики ассимиляционного аппарата B. pendula в условиях породного отвала «Кедровский» Примечание (здесь и далее): К - контроль, ОП - опыт; * - достоверное отличие от контроля рассчитано согласно t-критерию Стьюдента, при p<0.05 Рис 1. Морфометрические характеристики строения листа B. pendula в условиях породного отвала «Кедровский» Таблица 2. Анатомические показатели поперечного среза листа B. pendula в условиях породного отвала «Кедровский» Таблица 3. Анатомические показатели покровной ткани листа B. pendula в условиях породного отвала «Кедровский» Таблица 4. Корреляции между анатомическими показателями листьев B. pendula в условиях породного отвала «Кедровский» Примечание: жирным шрифтом выделены достоверные коэффициенты корреляции между признаками

作者简介

Olga Logoshchina

Institute of Human Ecology, “Federal Research Center for Coal and Coal Chemistry SB RAS”

Email: legoshchina@mail.ru
Candidate of Biological Science, Junior Researcher, Laboratory of Recultivation and Biomonitoring Kemerovo

Oksana Tsandekova

Institute of Human Ecology, “Federal Research Center for Coal and Coal Chemistry SB RAS”

Email: zandekova@bk.ru
Candidate of Agricultural Sciences, Researcher of the Laboratory for Recultivation and Biomonitoring Kemerovo

Elena Kolmogorova

Institute of Human Ecology, “Federal Research Center for Coal and Coal Chemistry SB RAS”

Email: kolmogorova_elena@bk.ru
Candidate of Biological Sciences, Researcher at the Laboratory for Recultivation and Biomonitoring Kemerovo

参考

补充文件