STRUCTURAL RESTRUCTING OF THE SHEET APPARATUS BETULA PENDULA ROTH ON THE DUMPS OF THE COAL MINING INDUSTRY

Full Text

ВВЕДЕНИЕ Одним из доминирующих видов среди растительных сообществ на отвалах вскрышных пород угольной промышленности Кузбасса является Betula pendula Roth, благодаря малотребовательности ее к плодородию почв и высокой семенной активности [1]. Однако на породных отвалах для растений складываются экстремальные условия произрастания, характеризующиеся недостаточным запасом влаги и низким плодородием почв. Произрастая в неблагоприятных внешних условиях, древесные растения включают механизмы адаптации, выражающиеся в перестройках организма на разных уровнях его организации [2, 3]. Исследования адаптационных реакций у древесных растений на техногенно нарушенных территориях единичны, поэтому выявление их анатомических и морфологических особенностей на отвалах требует дополнительного изучения. В связи с этим, целью данного исследования явилось изучение структурных перестроек листового аппарата Betula pendula Roth на отвалах угледобывающей промышленности. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Объектом исследований служила B. pendula, произрастающая на территории породного отвала «Южный» угольного разреза «Кедровский», который расположен на правом берегу реки Томи в 30 км от города Кемерово. Отвал 35-летнего возраста представлен равнинно-наклонным рельефом с высотой 58 м и площадью 599,3 га. Горные породы отвала состоят из песчаников (60 %), алевролитов (20 %), аргиллитов (15 %), суглинков и глины (5 %). Доминирующей фракцией являются крупные агрегаты (от 3 до 10 и более мм), содержание мелких частиц снижено. Возраст насаждений березы повислой составлял 25-30 лет, II класса бонитета с полнотой 0,3-0,5. Живой напочвенный покров образован разнотравно-злаковым сообществом с общим проективным покрытием от 40 % до 60 %. Эксперимент проведен на двух площадках наблюдений (ПН): 1) контрольная площадка - участок, расположенный в 5 км от породного отвала со сходным по составу фитоценозом. Почвы участка представлены черноземно-луговым среднемощным тяжелым суглинком с высокой обеспеченностью гумусом (9,65 %), сравнительно высоким содержанием фосфора (83,0 мг/кг) и калия (171,0 мг/кг), слабокислой реакцией почвенного раствора (рН 6,1…6,3) и хорошим запасом продуктивной влаги (50-60 мм в 0…20 см слое); 2) опытная площадка - спланированный породный отвал со сформированным фитоценозом естественного происхождения. Субстрат отвалов характеризовался щелочной реакцией (рН водной вытяжки 7,1-7,7), средней обеспеченностью гумусом (3,5 %), низкой обеспеченностью подвижными формами фосфора (10-50 мг/кг) и азота (3,6-6,0 мг/кг), высокой обеспеченностью калием (100-140 мг/кг), недостатком продуктивной влаги (19-22 мм в 0…20 см слое). Сбор растительного материала проводили троекратно: в середине июня, июля и августа 2016 года. Для экспериментальных исследований, с десяти модельных деревьев, из средней части кроны срезали по десять годичных вегетативных побегов с неповрежденными листьями. Для проведения анатомических исследований собранные годичные побеги фиксировали в 60 % растворе этилового спирта. Для получения микропрепаратов, из средней части листовой пластинки березы повислой, бритвой вручную делали поперечные срезы, исключая среднюю жилку. Измерение анатомических признаков проводили с помощью окуляр-микрометра на микроскопе Аксиоскоп-2+, модель ZEISSN HBO103 and N XBO75 (Германия) с программным обеспечением. Количество листьев на годичном побеге, массу сырых и сухих листьев, площадь листьев измеряли однократно, в конце августа. Для вычисления площади листа использовали программу Image Tools, массу сухих и сырых листьев определяли весовым методом. Обработка статистических данных выполнена с помощью стандартного пакета программ StatSoft STATISTICA 8.1 с использованием t-критерия Стьюдента и коэффициента корреляции Пирсона, при уровне значимости p<0,05. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ По результатам проведенных исследований выявлены некоторые морфометрические изменения листового аппарата растений березы повислой, произрастающих в неблагоприятных условиях породного отвала «Кедровский». Установлено, что в условиях опыта размерные показатели листовой пластинки снижались, в сравнении с контрольной площадкой (рис. 1). Так, длина и ширина листа березы, на опытном участке снижались в среднем на 9-33 % и 18-19 % соответственно в сравнении с контролем, при этом, в большей степени уменьшалась длина листа. Выявлено достоверное снижение массы сухих и сырых листьев у опытных образцов - на 10 и 16 % соответственно, при этом первый показатель снижался с меньшей интенсивностью, чем второй (табл. 1). Анализируя разницу между массой сырых и сухих листьев можно сделать вывод, что содержание воды в листьях березы опытной площадке было значительно ниже (на 41 %), чем у растений контрольного участка. Площадь поверхности листа является важным показателем состояния дерева, так как отражает активную ассимилирующую поверхность. Установлено достоверное снижение площади листьев (на 6 % в сравнении с контролем) и количества листьев (на 17 % в сравнении с контролем) на годичном побеге в условиях отвала. Наши данные согласуются с результатами многих авторов [4, 5, 6] о том, что техногенное загрязнение может отрицательно сказываться на размерах листового аппарата растений. По-видимому, уменьшение поверхности листового аппарата березы повислой можно рассматривать как адаптивную реакцию, направленную прежде всего на сокращение площади транспирации, в условиях дефицита влаги. Анализ анатомической структуры листьев B. pendula показал, что в течение вегетации наблюдались некоторые отличия на исследуемых площадках. Общая тенденция проявлялась и в уменьшении размеров ассимиляционной ткани (мезофилла) внутри листовой пластинки (табл. 2). При этом максимальное снижение исследуемых показателей приходилось на июнь. Так, толщина листовой пластинки уменьшалась в среднем на 10-25 %, толщины всего мезофилла на 4-30 %, столбчатого мезофилла на 11-32 %, губчатого мезофилла на 14-29 % в сравнении с контрольным участком. Изменение мощности мезофилла у древесных растений, произрастающих в экстремальных экологических условиях, описано в работах других исследователей [4-7]. Таким образом, возникшие структурные перестройки листового аппарата березы повислой в условиях породного отвала заключающиеся в уменьшении размеров листовой пластинки (длины, ширины, толщины и площади), снижении сухой и сырой массы листа указывают на подавление процессов роста и развития вследствие водного дефицита. Важную роль в защите растений от неблагоприятных условий окружающей среды играют покровные ткани. Исследование покровных тканей листа березы повислой показало, что в условиях отвала высота верхней эпидермы снижалась в среднем на 12-36 %. Толщина кутикулы на опытном участке была ниже контрольных значений в среднем на 12-24 %, в течение всего вегетационного периода (табл. 3). При этом в условиях опыта происходило увеличение высоты нижней эпидермы в среднем на 2-18 %, что можно рассматривать как приспособительную реакцию, обеспечивающую защиту листьев березы от избыточной транспирации в условиях недостаточного увлажнения субстрата. Таким образом, в условиях породного отвала складываются неблагоприятные экологические условия, отражающиеся на анатомо-морфологической структуре листа березы повислой. Эти условия приводят к формированию структурных перестроек на органном и клеточном уровне. На основании результатов корреляционного анализа был выявлен ряд закономерностей, происходящих в ассимиляционном аппарате B. pendula в экстремальных условиях отвала. Возрастало количество достоверных корреляционных связей между анатомо-морфологическими показателями листьев березы повислой (табл. 4). Установлена прямая достоверная зависимость между толщиной листа и толщиной мезофилла; толщиной листа и толщиной столбчатого мезофилла; толщиной листа и толщиной губчатого мезофилла; толщиной мезофилла и толщиной губчатого мезофилла; толщиной мезофилла и толщиной столбчатого мезофилла; высотой клеток верхней эпидермы и высотой клеток нижней эпидермы; высотой кутикулы и высотой клеток верхней эпидермы; длиной листа и шириной листа. У березы повислой произрастающей в условиях отвала выявлена достоверная отрицательная корреляция между толщиной столбчатого мезофилла и высотой клетки верхней эпидермы. ЗАКЛЮЧЕНИЕ В условиях породного отвала угольного разреза «Кедровский» выявлены приспособительные изменения листового аппарата B. pendula связанные с уменьшением массы листьев (сырой и сухой), размеров ассимиляционной поверхности (длины и ширины листа, площади, толщины листовой пластинки), толщины мезофилла (столбчатого и губчатого). Выявленные структурные изменения листа березы повислой в экстремальных условиях отвалов являются адаптивными и направлены на противостояние к неблагоприятному режиму увлажнения субстрата. Установлено, что наибольшее количество достоверных корреляционных связей между анатомо-морфологическими показателями березы повислой образуется в условиях породного отвала. Предположительно, данные взаимосвязи усиливаются в экстремальных условиях среды и помогают растениям выживать в неблагоприятных экологических условиях. Таблица 1. Морфометрические характеристики ассимиляционного аппарата B. pendula в условиях породного отвала «Кедровский» Примечание (здесь и далее): К - контроль, ОП - опыт; * - достоверное отличие от контроля рассчитано согласно t-критерию Стьюдента, при p<0.05 Рис 1. Морфометрические характеристики строения листа B. pendula в условиях породного отвала «Кедровский» Таблица 2. Анатомические показатели поперечного среза листа B. pendula в условиях породного отвала «Кедровский» Таблица 3. Анатомические показатели покровной ткани листа B. pendula в условиях породного отвала «Кедровский» Таблица 4. Корреляции между анатомическими показателями листьев B. pendula в условиях породного отвала «Кедровский» Примечание: жирным шрифтом выделены достоверные коэффициенты корреляции между признаками

About the authors

Olga Mikhaylovna Logoshchina

Institute of Human Ecology, “Federal Research Center for Coal and Coal Chemistry SB RAS”

Email: legoshchina@mail.ru
Candidate of Biological Science, Junior Researcher, Laboratory of Recultivation and Biomonitoring Kemerovo

Oksana Leonidovna Tsandekova

Institute of Human Ecology, “Federal Research Center for Coal and Coal Chemistry SB RAS”

Email: zandekova@bk.ru
Candidate of Agricultural Sciences, Researcher of the Laboratory for Recultivation and Biomonitoring Kemerovo

Elena Yur'evna Kolmogorova

Institute of Human Ecology, “Federal Research Center for Coal and Coal Chemistry SB RAS”

Email: kolmogorova_elena@bk.ru
Candidate of Biological Sciences, Researcher at the Laboratory for Recultivation and Biomonitoring Kemerovo

References

Supplementary files