Microbial succession in the typical chernozems of "Streletskaya steppe" reserve under the influence of long agrogenic impact

Full Text

В каждом почвенном типе развиваются определенные группы микроорганизмов и устанавливается биологическое равновесие, характерное для конкретных условий [1]. Ранее при обследовании почвенного покрова стационарных участков Воронежской области было установлено, что для диагностики процессов, происходящих при вовлечении целинных черноземов в сельскохозяйственное использование, предпочтительно использовать показатели биологической активности [2, 3].

В связи c этим целью настоящей работы был выбор информативных параметров для микробиоиндикации черноземов типичных заповедника «Стрелецкая степь» (Курская область) под влиянием 70-летнего агрогенного воздействия.

Методика. Государственный биосферный заповедник «Стрелецкая степь» расположен в юго-западной части Среднерусской возвышенности в пределах средней полосы лесостепной зоны. Здесь можно увидеть первозданную растительность, давшую удивительный природный феномен – чернозем типичный, признанный во всем мире эталоном почвенного плодородия. Почвы, не подвергавшиеся распашке, можно использовать для сравнения при исследовании агрогенного влияния на их свойства. С этой целью в 1946 г. незначительную площадь целины Стрелецкого участка распахали и используют под паром и в севообороте до настоящего времени.

Объект исследования – чернозем типичный мощный тяжелосуглинистый на карбонатном суглинке. В верхнем (0-10 см) слое содержится около 9 % гумуса, степень насыщенности основаниями – более 95 %, рН 6,5 ед. Варианты опыта: залежь некосимая (контроль), чистый пар и зерно-паро-пропашной севооборот (под озимой пшеницей). Пробы почвы отбирали в середине июня, идентификацию микроорганизмов проводили в смешанной пробе слоя 0-20 см. Численность групп микроорганизмов определяли методом посева почвы на питательные среды. Таксономическую структуру микробного сообщества (МСО) рассчитывали по отношению численности микромицетов (среда Чапека) или актиномицетов (КАА) и бактерий – аммонификаторов (БПА). Видовую структуру МСО изучали на примере комплекса микромицетов. Изоляты грибов идентифицировали по соответствующим определителям, типичными считали виды с частотой встречаемости выше 30 %. Рассчитывали показатели αи β-разнообразия комплекса [2, 4].

Результаты и обсуждение. Численность групп микроорганизмов и показатели таксономической структуры МСО залежного чернозема типичного биосферного заповедника (табл. 1) соответствуют данным по черноземам других особо охраняемых природных территорий [2, 3].

 

Табл. 1. Таксономическая структура МСО чернозема типичного

Численность, млн КОЕ/г	Целина			Пар		Севооборот
	0-10см		10-20см	0-10см	10-20см	0-10см	10-20см
Бактерии-		12,4     14,2   1,2   2,0   0,16	13,2     11,8   0,9   1,1   0,08	3,2*     29,3*   9,2   0,8*   0,25	7,7*     24,8*   3,2   1,6   0,21	21,0*     13,3   0,6   0,6*   0,03	23,0*     16,3   0,7   1,2   0,05
аммонифи-
каторы
Микромицеты
х 103
[Грибы] х 103
/[Бактерии]
Актиномицеты
[Актиномицеты]
/[Бактерии]
Р0,05 с контролем.

 

Распашка целины и многолетнее поддержание почвы под чистым паром ведет к росту численности и доли микромицетов в МСО, что указывает на усиление споруляции почвенных грибов в условиях голодания. В севообороте доля мицелиальных форм (прокариот и эукариот) в составе МСО изменялась незначительно. Всего из черноземов типичных Стрелецкой степи были выделены 35 видов микромицетов, из них из классов Zygomycetes и Ascomycetes – по 1 виду, другие относились к классу Deuteromycetes или Несовершенные грибы, из них преобладали представители родов Aspergillus и Penicillium. Состав комплекса микромицетов отражает специфику экосистем (рис.).

 

Основные роды типичных микромицетов, плотность вида,%; А– целина, Б – севооборот, В– бессменный пар.

 

Табл. 2. Показатели биоразнообразия комплекса микромицетов

Показатель	Целина	Пар	Севооборот
Видовое богатство	23	18	22
Из них типичных видов	18	9	19
Плотность типичных видов, %	67	92	77
Индекс разнообразия Шеннона	3,89	2,31	4,09
Индекс доминирования Симпсона	0,08	0,23	0,09
Коэффициент сходства Серенсена	1,00	0,56	0,73
	-	1,00	0,44

 

Для целины и пашни в севообороте характерны высокие показатели видового разнообразия комплекса микромицетов (табл. 2). В черноземах природной экосистемы доля случайных видов составляла 22%, их суммарная плотность – 33%. Под севооборотом показатели видового богатства комплекса микромицетов различались незначительно, а индекс видового разнообразия Шеннона даже несколько возрастал. Комплекс достаточно выровнен, доминирование выражено слабо, показатели α-разнообразия свидетельствуют о высокой стабильности комплекса почвенных грибов. В то же время показатель β-разнообразия (коэффициент сходства Серенсена) свидетельствует об изменении видовой структуры комплекса микромицетов черноземов под влиянием разных видов агрогенной нагрузки. Под бессменным паром видовое богатство микромицетов заметно снижалось. Доля случайных видов составляла 50%, их суммарная плотность всего 8%. Такое резкое снижение плотности случайных видов грибов называют «концентрацией доминирования» комплекса, что подтверждается низким индексом выровненности и высоким индексом доминирования нескольких видов – экологическим следствием этого служит снижение устойчивости комплекса почвенных грибов. Значения коэффициента Серенсена свидетельствуют о средней степени сходства видового состава комплекса микромицетов многолетнего пара как с контролем, так и с вариантом севооборота, что указывает на зависимость хода грибной сукцессии в почве от типа агроценоза.

 

Табл. 3. Биодинамика микромицетов черноземов типичных

Виды	Многолетний пар	Севооборот
Aspergillus wentii, A. terreus, Paecilomyces lilacinum A. ustus, Mucorhiemalis,                   A.candidus Penicillium funiculosum,         Acremonium alternatum P. rubrum, Stachybotrys chartarum, Sporotrichum pulverulentum, Fusarium solani, Alternaria alternatа A. candidus, Acr. alternatum    P. daleae, P. funiculosum P. tardum , P. simplicissimus                P. rubrum, P. purpurogenum А. clavatus, Fusarium solani, Trichoderma harzianum, Alternariaalternatа Примечание. Жирным шрифтом выделены токсигенные виды.

Для понимания экологической направленности сукцессии микромицетов при разных видах агрогенной нагрузки мы выделили две группы видов. Чувствительными считали виды грибов, которые полностью исчезали, переходили в ранг случайных или снижали плотность при определенных видах использования почвы по сравнению с контролем (табл. 3).

Распашка целинного чернозема типичного привела к резкому снижению в агроэкосистемах ранга стенотопных для зоны степей олиготрофных ксерофильных видов грибов (Paecilomyces lilacinum, Aspergillus terreus, Sporotrichum pulverulentum). Кроме того в почве без растений снижался ранг или полностью исчезали виды грибов-гидролитиков, разлагающие растительные остатки (Mucor hiemalis, Stachybotris chartarum, Penicillium funiculosum, Aspergillus ustus), а также грибов-фитопатогенов (Fusarium solani, Alternaria alternata).

Индикаторными на агрогенную нагрузку считали виды, которые появлялись, переходили из ранга случайных в типичные или повышали плотность по сравнению с целиной (табл. 3). Для разных видов агрогенного воздействия индикаторными оказались виды с различными экологическими стратегиями. В почве под чистым паром заметно возрастала доля олиготрофных видов (Aspergillus candidus, Acremonium alternatum, Penicillium tardum, P. simplicissimus). В черноземе под пшеницей повышался ранг целлюлолитических грибов (Penicillium daleae, P. funiculosum, P. rubrum, P. purpurogenum, Аspergillus clavatus, Trichoderma harzianum), копиотрофов и фитопатогенов, вызывающих болезни злаков. Многие индикаторные виды этого варианта синтезировали микотоксины.

Представляет интерес оценить наблюдаемые изменения МСО черноземов согласно предлагаемой градации «адаптивных зон» [2]. Биодинамика МСО в варианте севооборота соответствует адаптивной зоне «стресса», такие изменения обратимы и могут регулироваться агротехническими приемами. Биодинамика в бессменном пару соответствует критериям перехода МСО в адаптивную зону «репрессии». Однако высокая фитотоксическая активность почвы в этом варианте имеет не биогенную природу, то есть связана с накоплением не микотоксинов, а возможно токсичных продуктов деградации гумуса.

Направленность сукцессии микромицетов черноземов типичных целины при введении в сельскохозяйственное производство определяется способом их использования (распашка, вид агрофитоценоза). Следовательно, видовой состав и показатели биоразнообразия комплекса грибов можно применять в качестве параметров биоиндикации черноземов, подверженных агрогенному воздействию.

About the authors

I. D. Svistova

Voronezh State Pedagogical University

Email: stakhurlova@rambler.ru

доктор биологических наук

Russian Federation, 86, Lenin Street, Voronezh, 394043

L. D. Stakhurlova

Voronezh State University

Author for correspondence.
Email: stakhurlova@rambler.ru

кандидат биологических наук

Russian Federation, 1, University square, Voronezh, 394063

References

Supplementary files