Отправить статью по E-mail Характеристика современных российских сортов яровой мягкой пшеницы по устойчивости к желтой ржавчине
- Авторы: Гультяева Е.И.1, Шайдаюк Е.Л.1, Левитин М.М.1
-
Учреждения:
- Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений
- Выпуск: № 1 (2025)
- Страницы: 21-26
- Раздел: Растениеводство, защита и биотехнология растений
- URL: https://journals.eco-vector.com/2500-2627/article/view/680910
- DOI: https://doi.org/10.31857/S2500262725010042
- EDN: https://elibrary.ru/CSJSNY
- ID: 680910
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Исследования проводили с целью оценки генетического разнообразия районированных сортов яровой мягкой пшеницы по устойчивости к желтой ржавчине для выявления их потенциала в генетической защите от Puccinia striiformis West. Материалом исследования послужили 86 сортов, впервые включенных в Государственный реестр селекционных достижений РФ в 2019–2023 гг. Для оценки ювенильной устойчивости использовали четыре популяции P. striiformis. Они отличались между собой по географическому происхождению (ленинградская, дагестанская, краснодарская, новосибирская) и вирулентности к дифференциаторам с генами Yr1, Yr2, Yr4, Yr7, Yr27, Yr32, YrSD и YrN D. Только шесть сортов, или 7 % выборки (Одета, КВС Джетстрим, Надира, Пекесо, Свияга, Хазинэ), проявили реакцию устойчивости в фазе проростков ко всем популяциям. Молекулярные маркеры использовали для постулирования десяти Yr-генов – Yr5, Yr7, Yr9, Yr10, Yr15, Yr17, Yr18, Yr24, Yr40 и Yr60 и пшенично-ржаной транслокации 1AL.1RS с неизвестным Yr-геном. Положительными контролями служили изогенные линии Avocet и сорта c идентифицируемыми генами. У изученных сортов не обнаружено эффективных генов Yr5, Yr10, Yr15, Yr24, Yr40 и генов Yr7, Yr60 с варьирующей эффективностью. Высокую представленность в выборке сортов имели гены Yr9, Yr17, Yr18 и умеренная пшенично-ржаная транслокация 1AL.1RS с неизвестным Yr-геном. Проведенный анализ указывает на низкое генетическое разнообразие российских районированных сортов яровой пшеницы по устойчивости к желтой ржавчине и необходимость проведения опережающей селекции на устойчивость к P. striiformis.
Ключевые слова
Полный текст
Желтая ржавчина (возбудитель – Puccinia striiformis West.) – высоко вредоносное заболевание мягкой пшеницы. До недавнего времени оно имело региональное значение. В России его преимущественно отмечали в посевах озимой пшеницы на Северном Кавказе [1]. В 2020 г. ареал вредоносности патогена увеличился. Вспышки заболевания отмечают на Северо-Западе [2], в Западной Сибири [3], Центральном Черноземье [4] и других регионах. Изучение устойчивости возделываемых в регионах сортов актуально для оптимизации генетической защиты и стабилизации фитосанитарной ситуации с желтой ржавчиной.
В России селекцию на устойчивость к желтой ржавчине традиционно проводят в научно-исследовательских учреждениях Северо-Кавказского региона [3, 4, 5]. При создании новых сортов используют генетически разнообразные доноры устойчивости. За многолетний период достигнуты определенные успехи. В 2016–2018 гг. при изучении сортов озимой пшеницы селекции Национального центра зерна им. П. П. Лукьяненко (НЦЗ) в условиях искусственного инфекционного фона около 70 % характеризовались высоким и умеренным уровнем полевой устойчивости к P. striiformis [1]. Сходные результаты в этот же период времени получены для озимых сортов, созданных в Аграрном научном центре «Донской» [5]. Во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений была изучена ювенильная устойчивость к желтой ржавчине озимых сортов, впервые включенных в Государственный реестр селекционных достижений РФ в 2019–2023 гг. (72 сорта) [6]. Высокий уровень ювенильной устойчивости определен для 17 % сортов, большинство из которых рекомендованы для возделывания в Северо-Кавказском регионе. С использованием молекулярных маркеров показано умеренное разнообразие озимых районированных сортов по Yr-генам. У них не выявлено высокоэффективных генов Yr5, Yr10, Yr15, Yr24 и Yr26 и генов Yr2, Yr7, Yr25, Yr35, Yr51 и Yr60 с варьирующей эффективностью. У них постулированы гены Yr9, Yr17, Yr18 и транслокация 1AL.1RS с неизвестным Yr-геном [6].
Для яровых сортов, допущенных к использованию на территории РФ, информация об устойчивости к желтой ржавчине отсутствует. В Государственном реестре только три яровых сорта (Гранова, Далира и Кулич) охарактеризованы как устойчивые к P. striiformis (по данным заявителей) [7]. В условиях нарастания распространенности и вредоносности возбудителя желтой ржавчины иммуногенетические исследования возделываемых и новых образцов пшеницы представляют особую актуальность.
Цель исследований – оценить потенциал современных российских сортов яровой мягкой пшеницы для генетической защиты от желтой ржавчины.
Для ее достижения решали следующие задачи: провести фитопатологическое тестирование ювенильной устойчивости у изучаемого материала пшеницы, выполнить молекулярно-генетический скрининг его разнообразия по Yr-генам.
Методика. Материалом для исследований служили 86 сортов яровой мягкой пшеницы, включенные в Государственный реестр селекционных достижений РФ в 2019–2023 гг. [7] (табл. 1). Семена были предоставлены региональными селекционными учреждениями и оценены единовременно в 2024 г.
Табл. 1. Характеристика вирулентности популяций Puccinia striiformis
Линия /сорт | Yr-ген | Тип реакции при инокуляции популяциями P. striiformis, балл | |||
NW | NC_D | NC_Kr | WS | ||
Yr1/6*Avocet S | Yr1 | 0* | 0 | 3...4 | 3...4 |
Yr5/6*Avocet S | Yr5 | 0 | 0 | 0 | 0 |
Yr6/6*Avocet S | Yr6 | 3 | 3 | 3 | 3...4 |
Yr7/6*Avocet S | Yr7 | 2; | 2...3 | 2...3; | 2; |
Yr8/6*Avocet S | Yr8 | 2…3; | 3...4 | 3 | 3...4 |
Yr9/6*Avocet S | Yr9 | 3…4 | 3...4 | 3...4 | 3...4 |
Yr10/6*Avocet S | Yr10 | 0 | 0 | 0 | 0 |
Yr15/6*Avocet S | Yr15 | 0 | 0 | 0 | 0 |
Yr17/6*Avocet S | Yr17 | 2;-3 | 3...4 | 0…1 | 1…2 |
Yr18/6*Avocet S | Yr18 | 3…4 | 3...4 | 3...4 | 3...4 |
Yr24/6*Avocet S | Yr24 | 2; | 0...1; | 0...1; | 2; |
YrSP/6*Avocet S | YrSp | 0 | 0 | 0 | 0 |
Yr27/6*Avocet S | Yr27 | 2…3; | 0...1; | 0; | 3...4 |
Chinese 166 | Yr1 | 0 | 0 | 3...4 | 3...4 |
Lee | Yr7, Yr+ | 3...4 | 3...4 | 3...4 | 2...3 |
Heines Kolben | Yr6, Yr2 | 3...4 | 3...4 | 3...4 | 3...4 |
Vilmorin 23 | Yr3, Yr+ | 2...3 | 3 | 3...4 | 3 |
Moro | Yr10, YrMor | 0 | 0 | 0 | 0 |
Strubes Dickkopf | YrSD, Yr25, Yr+ | 2 | 0 | 2 | 3 |
Suwon 92/Omar | YrSu, Yr+ | 3...4 | 3...4 | 3...4 | 3...4 |
Hybrid 46 | Yr4, Yr+ | 2 | 3 | 3...4 | 2; |
Reichersberg 42 | Yr7, Yr+ | 2 | 3...4 | 3...4 | 2 |
Heines Peko | Yr2, Yr6, Yr25, Yr+ | 3 | 3...4 | 3...4 | 3...4 |
Nord Desprez | Yr3, YrND, Yr+ | 0...1; | 3...4 | 0…1 | 3 |
Compair | Yr8, Yr19 | 3 | 3...4 | 3 | 3 |
Carstens V | Yr32, Yr25, Yr+ | 0...1 | 0 | 3...4 | 2; |
Spaldings Prolific | YrSP, Yr+ | 0 | 0 | 0 | 0 |
Heines VII | Yr2, Yr25, Yr+ | 2...3 | 3…4 | 2; | 2...3 |
*Здесь и в табл. 2: тип реакции 0, 0;, 1, 2 – устойчивость; 2…3 – умеренная восприимчивость; 3, 4, 3…4 – восприимчивость; «;» – наличие некрозов и хлорозов.
Ювенильную устойчивость растений изучали в контролируемых условиях. Для инокуляции использовали четыре географические популяции P. striiformis: северо-западную (NW), западносибирскую (WS), две северо-кавказских – дагестанскую (NC_D) и краснодарскую (NC_Kr).
Споровый материал используемых популяций P. striiformis был собран на производственных и селекционных посевах в 2022–2023 гг. Предварительно он был охарактеризован по вирулентности с использованием международного набора линий и сортов дифференциаторов. Все популяции были авирулентными на дифференциаторах с высокоэффективными в России и за рубежом генами Yr5, Yr10, Yr15 и YrSp. Между собой популяции различались вирулентностью/авирулентностью к изогенным линиям Avocet c генами Yr1, Yr7, Yr17, Yr27 (табл. 1) и сортам-дифференциаторам Chinese 166 (Yr1), Strubes Dickkopf (YrSD), Hybrid 46 (Yr4), Reichersberg 42 (Yr7), Nord Desprez (YrND), Carstens V (Yr32), Heines VII (Yr2). Реакция тестеров вирулентности при инокуляции краснодарской популяцией (NcKr) показана на рисунке.
Реакция линий и сортов-дифференциаторов при инокуляции краснодарской популяцией Puccinia striiformis.
Оценку ювенильной устойчивости проводили по ранее описанным методикам [8]. Семена высевали в сосуды с почвой (по 3…5 зерен). Заражение осуществляли в фазе появления второго листа (11…14 суточные проростки). Использовали споровую суспензию популяций в иммерсионной жидкости 3M™ Novec™ 7100. Инкубацию зараженных растений проводили в климатической камере Versatile Environmental Test Chamber MLR-352H. После заражения растения выдерживали в темноте при температуре 10 °C и влажности 100 %. Спустя сутки устанавливали следующие параметры: 16 ч – день, освещение 15000…20000 люкс, температура 16 °C; 8 ч – ночь, температура 10 °C. Учет после заражения выполняли через 16…18 суток по шкале G. Gassner и W. Straib [9]. Растения с оценками 0, 1, 2 балла относили к устойчивым, 3, 4 балла – к восприимчивым.
Молекулярные маркеры использовали для идентификации десяти Yr-генов: Yr5 (STS7/8, STS9/10), Yr7 (CFD77), Yr9 (iag 95, SCM9), Yr10 (Xpsp3000), Yr15 (Xbarc8), Yr17 (Ventriup/LN2), Yr18 (csLV34), Yr24 (Barc181), Yr40 (XLr57/Yr40-MAS-CAPS16), Yr60 (wmc776, wmc313) и пшенично-ржаной транслокации 1AL.1RS с неизвестным Yr-геном (SCM9) [10, 11, 12]. Синтез праймеров выполнен фирмой BioBеagle (Санкт-Петербург). ДНК экстрагировали согласно D. B. Dorokhov и E. A. Cloquet [13]. ПЦР осуществляли по рекомендованным разработчиками праймеров протоколам. Использовали термоциклер C1000, BioRad, Hercules, CA, USA. ПЦР смесь (20 mL) включала 100…150 ng ДНК, 2 единицы Taq-полимеразы, 1 × PCR буфер (10 mM Tris HCL), 2,5 mM – MgCl2, 100 mM каждого dNTP и 10 mM каждого праймера. При приготовлении реакционной смеси для ПЦР использовали реактивы фирмы «Диалат ЛТД». Положительными контролями служили линии Avoсet и сорта-дифференциаторы с идентифицируемыми генами. Результаты электрофореза фиксировали в системе гель-документирования GelDocGo, BioRad, Hercules, CA, USA. Размер продуктов амплификации оценивали с использованием маркера молекулярного веса ДНК 100bp («Диалат ЛТД»).
Результаты и обсуждение. Только шесть сортов (7 %) продемонстрировали устойчивость ко всем четырем географическим популяциям (Одета, КВС Джетстрим, Надира, Пекесо, Свияга, Хазинэ). Три сорта (4 %) были устойчивы к трем из используемых популяций P. striiformis: Экада 214 и Токката – к дагестанской, краснодарской и западносибирской; Уралосибирская 2 – к северо-западной, краснодарской и западносибирской. Семь сортов (8 %) были устойчивы к двум популяциям: Корнетто, Гаренда, Флоренс, Гонец – к краснодарской и западносибирской, Радмира и Анфея – к дагестанской и западносибирской, Сенсей – к дагестанской и краснодарской. Одиннадцать сортов (13 %) были устойчивы только к одной из популяций: Александрит, Арсея, Гренада, Зауральский янтарь, ОмГАУ 100, Старт – к западносибирской; Ирень 2, Спикер, Челябинка – к краснодарской; Юнион, Лента – к дагестанской. Всего устойчивость к северо-западной популяции показали 7 сортов, к дагестанской – 13, к краснодарской – 16, к западносибирской – 21.
Отсутствием симптомов поражения (балл «0») при заражении всеми географическими популяциями характеризовались линии Avocet (AvNIL) с генами Yr5, Yr10, Yr15 и YrS P. Линия AvNIL_Yr24 имела балл реакции «0…1;» к дагестанской и краснодарской популяциям и балл «2;» к северо-западной и западносибирской. Яровых сортов с подобными реакциями не обнаружено. Различия в баллах реакции устойчивых сортов («0…1…2;») и линий Avocet (AvNIL) с эффективными генами («0») указывает на отличие Yr-генов у сортов от Yr5, Yr10, Yr15, YrSP и Yr24. Наиболее высоким уровнем ювенильной устойчивости характеризовался сорт Хазинэ (балл «0» – северо-западная, дагестанская, краснодарская популяции; балл «1» – западносибирская). Сорт КВС Джестрим был иммунным (балл «0») к дагестанской и новосибирской популяциям и умеренно устойчивым (баллы «1…2») к северо-западной и краснодарской; сорт Надира – соответственно к краснодарской, новосибирской и дагестанкой, северо-западной популяциям. Сорта Одета и Свияга продемонстрировали иммунную реакцию при инокуляции западносибирской и дагестанской популяциями соответственно, и умеренную устойчивость (баллы «1…2») к другим использованным популяциям. Сорт Пекессо имел реакцию 2 балла ко всем используемым популяциям (табл. 2).
Табл. 2. Устойчивость яровых сортов мягкой пшеницы, включенных в Государственный реестр селекционных достижений РФ в 2019–2023 гг., к желтой ржавчине и идентифицированные у них Yr-гены
Сорт | Регион допуска* | Тип реакции при инокуляции популяциями Puccinia striiformis (балл) | Yr-гены | |||
NW | NC_D | NC_Kr | WS | |||
2019 г. | ||||||
Аль Варис | СВ | 3 | 3 | 2...3 | 3 | Yr9 |
Бурлак | Ц | 3 | 3 | 3...4 | 3 | - |
Гренада | У | 3 | 3 | 3 | 2 | Yr9 |
Корнетто | ЦЧР | 3 | 3 | 0; | 2 | - |
Нерда | У | 3 | 3 | 3...4 | 3...4 | Yr9 |
Новосибирская 16 | ВС | 3 | 3 | 3...4 | 3...4 | - |
Одета | Ц, ЦЧР | 1...2; | 1...2; | 1...2; | 0 | Yr17 |
Омская 42 | ЗС | 2...3 | 3 | 3 | 3 | Yr18 |
Омская юбилейная | ЗС | 3 | 3 | 3...4 | 3...4 | Yr18 |
Старт | ВС | 2...3 | 2...3 | 3...4 | 2 | Yr18 |
Столыпинская 2 | У, ЗС | 2...3 | 3 | 3 | 3 | Yr18 |
Уралосибирская 2 | У, ЗС | 2 | 2...3 | 2; | 2 | Yr9 |
Экада 214 | СВ | 2...3 | 2 | 0; | 0; | - |
2020 г. | ||||||
Александрит | СВ, НВ, У | 3 | 3 | 3 | 2 | - |
Арсея | Ц | 3 | 3 | 3 | 0...1 | - |
Гаренда | Ц | 3 | 3 | 0;..1 | 2 | Yr17 |
Зауральская волна | У, ЗС | 3 | 3 | 3 | 3...4 | - |
Зауральская жемчужина | У | 3 | 3 | 3 | 3 | Yr9 |
Зауральский янтарь | У | 3 | 3 | 3 | 0...1 | Yr9 |
Изера | Ц | 2...3 | 3 | 3 | 2...3 | Yr18 |
Ирень 2 | ВВ, ЗС | 3 | 2...3 | 1...2 | 2...3 | - |
Калинка | У | 3 | 3 | 3...4 | 3 | - |
Краснозёрка | У | 3 | 3...4 | 3...4 | 3...4 | Yr9 |
Лидер 80 | ЗС, ВС | 3 | 2...3 | 3 | 3 | - |
Лютеция | У | 3...4 | 3...4 | 3 | 3 | Yr9 |
ОмГАУ 100 | ЗС | 3...4 | 3...4 | 3 | 0...1 | - |
Оренбургская юбилейная | У | 3 | 3 | 3 | 3 | - |
Радмира | ВВ | 3 | 2; | 3 | 0...1 | Yr9 |
Силач | У | 3 | 3 | 3 | 3 | - |
Тарская 12 | ЗС | 3 | 3 | 3 | 3 | - |
Токката | Ц, 5 | 3 | 0; | 0; | 0; | - |
Флоренс | Ц | 3 | 2...3 | 0...1 | 2 | Yr17 |
Экстра | ВВ, У, ЗС | 3 | 3...4 | 3 | 3 | - |
2021 г. | ||||||
Альбидум 2030 | У | 3 | 3 | 3...4 | 3...4 | - |
Анфея | ДВ | 3 | 2 | 3 | 0...1; | - |
Балкыш | СВ | 3...4 | 3...4 | 3 | 3...4 | Yr9 |
Гречанка | НВ | 3 | 3 | 3 | 3...4 | - |
КВС Джетстрим | ЗС | 1...2; | 0; | 1...2; | 0; | - |
Маэстро | Ц | 3 | 3...4 | 3...4 | 3...4 | - |
Омская 44 | ЗС, ВС | 3...4 | 3...4 | 3 | 3...4 | Yr9 |
Саратовская 76 | НВ, У | 3...4 | 3 | 3...4 | 3...4 | - |
Юбилейная 60 | СЗ | 3 | 2...3; | 3...4 | 3 | - |
2022 г. | ||||||
Аист 45 | ВВ, У | 3...4 | 3 | 3...4 | 3 | Yr9 |
Байкальская | ВС | 3 | 3 | 3 | 3 | - |
Виталия | СЗ | 3 | 3 | 3 | 3 | - |
Ворожея | ВВ, У, ЗС | 3...4 | 3 | 3...4 | 3 | - |
Гонец | ЗС, ВС, ДВ | 2...3 | 2...3 | 2 | 1...2 | Yr17 |
Гранова | Ц | 3 | 2;-3 | 3 | 3 | - |
Далира | ДВ | 3 | 3 | 3 | 3 | - |
Награда | ВВ | 3 | 3 | 3 | 3 | - |
Надира | ВВ, СВ, У | 2 | 1...2 | 0...1 | 0 | - |
Нива 55 | У, ЗС | 3...4 | 3 | 3...4 | 3 | 1AL.1RS |
Никон | ВВ, СВ, У, ЗС | 3...4 | 3 | 3...4 | 3 | - |
Новосибирская 49 | ВВ, ВС | 3...4 | 3 | 3...4 | 3 | - |
Одинцовская | ВВ, У, ЗС | 3...4 | 3 | 3...4 | 3 | - |
Оренбургская 30 | У | 3...4 | 3 | 3...4 | 3 | - |
Пекесо | ЦЧР | 2 | 2 | 2 | 1...2 | Yr17 |
Свияга | ЗС | 2 | 0 | 2 | 2 | Yr17 |
Силантий | У, ЗС | 3...4 | 3 | 3...4 | 3 | - |
Су ахаб | ЦЧР | 3 | 3 | 3 | 3 | - |
Тая | Ц, ВВ | 3...4 | 3 | 3 | 3 | Yr9 |
Экада 253 | Ц, У | 3...4 | 3 | 3...4 | 3 | Yr9 Yr18 |
Экада 258 | ВВ, У | 3...4 | 3 | 3...4 | 3 | Yr9 |
Юнион | ЗС, ВС, ДВ | 3 | 2; | 3 | 2...3 | - |
2023 г. | ||||||
100 лет ТАСС | СВ, У | 3 | 3 | 3 | 3 | Yr9 |
Баганочка | У | 3 | 3 | 3...4 | 3...4 | - |
Бейская | ЗС, ВС | 3 | 3 | 3...4 | 3...4 | Yr18 |
Даганская | ВС | 3 | 3 | 3 | 3 | |
Данко | СК, НВ, ЗС | 3 | 3 | 3 | 3 | Yr9 |
Ишимская 12 | ЗС, ВС | 3 | 3 | 3 | 2;-3 | Yr9 |
КС Гарант | У | 3 | 3...4 | 3 | 3 | Yr9 |
КС Форвард | У | 3 | 3...4 | 2;-3 | 3 | Yr9 Yr18 |
Кулич | СЗ, Ц, СК, НВ, У, ЗС | 2...3 | 2...3 | 2...3 | 2...3 | - |
Лента 45 | У, ЗС | 2;..3 | 2 | 3...4 | 2;-3 | - |
Новосибирская 75 | ЗС | 3 | 3...4 | 3 | 3...4 | - |
Омская крепость | ВС | 3 | 3...4 | 3 | 3...4 | Yr9 Yr18 |
Оренбургская 32 | У | 3 | 3...4 | 3...4 | 3...4 | Yr18 |
Памяти Коновалова | Ц | 3 | 3 | 3 | 3 | - |
Памяти Суслякова | ЗС | 3 | 3 | 3...4 | 3 | Yr9 |
Сенсей | СВ | 3 | 2 | 2; | 3...4 | - |
Спикер | ЗС | 3 | 3 | 2; | 3 | Yr9 |
Ульгеня | ЗС, ВС | 3 | 3 | 3...4 | 3 | - |
Хазинэ | У | 0 | 0 | 0; | 1; | Yr9 |
Челябинка | У | 3 | 3 | 1...2; | 3 | - |
Экада 265 | У | 3 | 3...4 | 3...4 | 3...4 | 1AL.1RS |
Экада 282 | У | 3 | 3...4 | 3...4 | 3 | Yr9 Yr18 |
*агроклиматические регионы РФ: Ц – Центральный, ЦЧР – Центрально-Черноземный, СВ – Средневолжский, СК – Северо-Кавказский, У – Уральский, ЗС – Западно-Сибирский.
Использованные географические популяции характеризовались высокой вариабельностью по вирулентности к линиям-дифференциаторам. Каждая из них была маркирована определенной вирулентностью. Северо-западная и дагестанская популяции отличались авирулентностью к линии Avocet и сорту-дифференциатору Chinese 166 c геном Yr1 (см. табл. 1). Яровых сортов устойчивых к обеим этим популяциям не обнаружено, что предполагает отсутствие у них гена Yr1. Аналогичное заключение можно сделать по генам Yr4 (Hybrid 46), Yr7, Yr27, Yr32 (Carstens V), YrSD (Strubes Dickkopf) и YrND (Nord Desprez). Устойчивой реакцией на линии Avocet с геном Yr7 и сортах Reichersberg 42 (Yr7) и Hybrid 46 (Yr4) характеризовались северо-западная и западносибирская популяции, на линии с Yr27 – обе северокавказские, на сорте Strubes Dickkopf – северо-западная и северокавказские, на сорте Nord Desprez – северо-западная и краснодарская, на сорте Carstens V – северо-западная дагестанская и западносибирская. У изученных сортов подобных комбинаций в реакциях к используемым популяциям P. striiformis не отмечено (см. табл. 2). Cорта Гаренда, Флоренс и Гонец продемонстрировали устойчивость к краснодарской и западносибирской популяциям, авирулентным к Yr17, и восприимчивость к дагестанской и северо-западной с вирулентностью к этому гену, что позволяет предположить у них наличие гена Yr17.
Сорта Гранова, Далира и Кулич, охарактеризованные в реестре как устойчивые к желтой ржавчине в полевых условиях, характеризовались умеренной восприимчивостью в фазе проростков, что указывает на отсутствие у них высокоэффективных ювенильных Yr-генов. Известно, что гены устойчивости, проявляющиеся в фазе всходов (ювенильные гены), действуют на протяжении всей жизни растений; гены устойчивости взрослых растений проявляются только на поздних фазах онтогенеза [9].
В ходе идентификации генов с использованием молекулярных маркеров у изученных сортов не обнаружено эффективных генов Yr5, Yr10, Yr15, Yr24, Yr40 и генов Yr7 и Yr60 с варьирующей эффективностью. Продукт амплификации с их маркерами наблюдали только в пробах с положительными контролями. Полученные результаты для этих генов согласуются с данными фитопатологического тестирования. Таким образом, устойчивые сорта, выделенные в наших исследованиях, могут нести другие каталогизированные эффективные или новые Yr-гены.
В результате молекулярного анализа у яровых сортов выявлены гены Yr9 (25 сортов), Yr17 (6 сортов), Yr18 (11 сортов) и пшенично-ржаная транслокация 1AL.1RS (2 сорта). Умеренно эффективный ген Yr17 постулирован у сортов Одета, Гаренда, Флоренс, Гонец, Пекесо и Свияга. Для сортов Гонец, Флоренс и Гаренда результаты молекулярного тестирования согласуются с фитопатологическим тестом. Сорта Пекесо и Свияга устойчивы ко всем используемым популяциям, что указывает на наличие у них других Yr-генов. Ген Yr17 более эффективен во взрослых фазах развития пшеницы. На экспрессию его в фазе проростков значительную роль играет температура и освещенность. При более низких их величинах реакция смещается в сторону восприимчивости [9]. Ген Yr17 широко используют в селекции пшеницы в странах Западной Европы с 90-х годов прошлого столетия. Он перенесен в мягкую пшеницу от Triticum ventricosum (Tausch) Ces., Pass. & Gibelli и тесно сцеплен с генами устойчивости к бурой Lr37 и стеблевой Sr38 ржавчины [9]. Сорта Одета и Пекесо созданы в Чехии (SELGEN, a. s.) и заявлены оригинаторами как умеренно устойчивые к желтой ржавчине в полевых условиях. Сорт Флоренс создан во Франции (SECOBRA RECHERCHES S.A.S). Их рекомендуют для возделывания центрально-европейской части России. Российские сорта Гонец и Свияга получили допуск к возделыванию в западно-азиатских регионах, сорт Гаренда – в Центральном регионе. Ранее [6] было показано, что ген Yr17 встречается и у районированных озимых сортов (Арена, Гомер, Маркиз, Междуреченка, Морозко, Немчиновская 85, Раздолье и Сварог). Они рекомендованы для возделывания на Северном Кавказе и центральных регионах. Ген Yr17 пока сохраняет эффективность в защите от желтой ржавчины в большинстве российских регионах. Однако в последние годы при анализе популяций P. striiformis отмечают нарастание вирулентных к нему изолятов на Северо-Западе и Северном Кавказе, что указывает на возможную потерю эффективности Yr17 в ближайшем будущем [1, 6].
Ген устойчивости взрослых растений Yr18, локализованный в одном кластере с генами устойчивости к бурой Lr34 и стеблевой Sr38 ржавчинам, постулирован у 11 сортов: Бейская, Изера, КС Форвард, Омская 42, Омская юбилейная, Омская крепость, Оренбургская 32, Старт, Столыпинская 2, Экада 253 и Экада 282. Устойчивость сортов с геном Yr18 варьирует по годам и регионам. В современной селекции рекомендуют его пирамидирование с другими Yr-генами, аддитивный эффект которых обеспечивает основу длительной устойчивости. В российских сортах ген Yr18 у озимых сортов представлен больше, чем у яровых [6].
В изученном материале широко встречалась пшенично-ржаная транслокация 1BL.1RS с тесно сцепленными генами Yr9, Lr26, и Sr31. Она определена у 25 сортов (см. табл. 2). Наряду с генами устойчивости транслокация 1BL.1RS несет гены, повышающие урожайность и засухоустойчивость, обеспечиваемую благодаря увеличению массы корней [12, 14], что предопределяет ее широкое использование в селекции пшеницы во всем мире. Транслокация 1BL.1RS перенесена в мягкую пшеницу от сорта ржи Petkus. Российским сортам Аврора, Кавказ и Скороспелка она была передана от немецкой линии Neuzucht. Вторая пшенично-ржаная транслокация 1АL.1RS интрогрессирована в мягкую пшеницу (сорт Amigo) от линии ржи Insave. В ней также находится комплекс генов устойчивости к ржавчинам: SrR – к стеблевой и не идентифицированные к желтой и бурой. Эта транслокация широко распространена среди северо-американских сортов. Сорта, несущие транслокацию 1АL.1RS, характеризуются умеренной полевой устойчивостью к ржавчинам. Для определения обеих транслокаций использовали универсальный молекулярный маркер SCM9 [12]. Продукт амплификации 207 п. о. указывает на наличие 1ВL.1RS-транслокации, а 228 п. о. – на 1AL.1RS-транслокацию. В изученном наборе яровых сортов транслокация 1AL.1RS определена у сортов Нива и Экада 265.
У сортов Экада 253, КС Форвард, Омская крепость и Экада 282 постулированы гены Yr9 и Yr18. Сочетание этих генов предполагает повышение уровня полевой устойчивости к желтой ржавчине у несущих их сортов.
Выводы. Среди 86 современных сортов яровой пшеницы, включенных в Государственный реестр селекционных достижений в 2019–2023 гг., только шесть характеризовались ювенильной устойчивостью ко всем использованным популяциям желтой ржавчины – Одета, КВС Джетстрим, Надира, Пекесо, Свияга и Хазинэ. Генетическая защита российских яровых сортов от желтой ржавчины в современный период лимитирована и требует усиления внимания. Выделенные устойчивые к желтой ржавчине яровые сорта могут быть использованы в селекции в качестве доноров.
У изученного материала обнаружены только три из идентифицируемых с использованием молекулярных маркеров гена (Yr9, Yr17, Yr18) и пшенично-ржаная транслокация 1AL.1RS. Это указывает на низкое генетическое разнообразие российских яровых сортов и необходимость его расширения. Для этого рекомендуется привлечение в селекционные программы сортов с известными эффективными Yr5, Yr10, Yr15, Yr24, Yr40 и новыми Yr-генами.
Актуальность нарастания в регионах значимости P. striiformis обусловливает необходимость ежегодных фитопатологических и молекулярно-генетических скринингов устойчивости современных сортов и селекционного материала яровой пшеницы. Разработка научно обоснованной стратегии размещения новых генетически защищенных сортов в регионах позволит стабилизировать фитосанитарную ситуацию с желтой ржавчиной в регионах России.
ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ
Молекулярные исследования поддержаны Российским научным фондом, проект № 23-26-00042. Фитопатологические оценки выполнены в рамках Государственного задания ФГБНУ ВИЗР FGEU-2025-0005.
СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ
В работе отсутствуют исследования человека или животных.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.
Об авторах
Е. И. Гультяева
Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений
Автор, ответственный за переписку.
Email: eigultyaeva@gmail.com
доктор биологических наук
Россия, ш. Подбельского, 3, Пушкин, Санкт-Петербург, 196608Е. Л. Шайдаюк
Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений
Email: eigultyaeva@gmail.com
кандидат биологических наук
Россия, ш. Подбельского, 3, Пушкин, Санкт-Петербург, 196608М. М. Левитин
Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений
Email: eigultyaeva@gmail.com
доктор биологических наук, академик РАН
Россия, ш. Подбельского, 3, Пушкин, Санкт-Петербург, 196608Список литературы
- Генетическая защищенность сортов озимой пшеницы от ржавчинных болезней / Л. А. Беспалова, И. Б. Аблова, Ж. Н. Худокормова и др. // Рисоводство. 2019. Т. 4. № 45. С. 30–37.
- Гультяева Е. И., Шайдаюк Е. Л. Характеристика северо-западной и северокавказской популяций Puccinia striiformis f. sp. tritici по вирулентности и микросателлитным локусам в 2022 году // Микология и фитопатология. 2024. Т. 58. № 4. С. 327–338. doi: 10.31857/S0026364824040062.
- Получение и характеристика линии мягкой пшеницы (Тулайковская 10 × Саратовская 29) с интрогрессией хромосомы пырея Thinopyrum intermedium 6Agi2 / Ю. Н. Иванова, К. К. Розенфрид, А. И. Стасюк и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2021. Т. 25. Вып. 7. C. 701–712. doi: 10.18699/VJ21.080.
- Зеленева Ю. В., Судникова В. П., Бучнева Г. Н. Иммунологическая характеристика сортов озимой мягкой пшеницы в условиях ЦЧР // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2022. № 96. С. 95–99. doi: 10.21515/1999-1703-96-95-99.
- Источники устойчивости к желтой ржавчине (возбудитель Puccinia striiformis West.) Среди селекционного и коллекционного материала озимой пшеницы ФГБНУ «АНЦ «Донской» / Г. В. Волкова, И. П. Матвеева, Т. Г. Дерова и др. // Зерновое хозяйство России. 2020. № 4. C. 69–76. doi: 10.31367/2079-8725-2020-70-4-69-76.
- Gultyaeva E. I., Shaydayuk E. L. Resistance of modern Russian winter wheat cultivars to yellow rust // Plants. 2023. Vol. 12. No. 19. Article 3471. URL: https://www.mdpi.com/2223–7747/12/19/3471 (дата обращения: 12.12.2024). doi: 10.3390/plants12193471.
- Государственный реестр сортов и гибридов сельскохозяйственных растений, допущенных к использованию: официальное издание. М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2024. 620 с.
- Генетическое разнообразие перспективных образцов яровой мягкой пшеницы российской и казахстанской селекции по устойчивости к бурой и желтой ржавчинам / Е. И. Гультяева, Е. Л. Шайдаюк, В. В. Веселова и др. // Российская сельскохозяйственная наука. 2024. № 4. С. 43–48. doi: 10.31857/S2500262724020087.
- McIntosh R. A., Wellings C. R., Park R. F. Wheat rusts. An atlas of resistance genes. CSIRO Australia, Kluwer: Acad. Publ., Dordrecht, the Netherlands, 1995. 213 p.
- Rani R., Singh R., Yadav N. R. Evaluating stripe rust resistance in Indian wheat genotypes and breeding lines using molecular markers // Comptes Rendus Biologies. 2019. Vol. 342. P. 154–174. doi: 10.1016/j.crvi.2019.04.002.
- Mas Wheat. URL: https://maswheat.ucdavis.edu/ (дата обращения: 24.12.2024).
- PCR-based markers for detection of different sources of 1AL.1RS and 1BL.1RS wheat–rye translocations in wheat background / Y. Weng, P. Azhaguvel, R. N. Devkota, et al. // Plant Breeding. 2007. Vol. 126. No. 5. P. 482–486. doi: 10.1111/j.1439-0523.2007.01331.x.
- Dorokhov D. B., Cloquet E. A. Rapid and economic technique for RAPD analysis of plant genomes Fast and economical technology of RAPD analysis of plant genomes // Russian Journal of Genetics. 1997. Vol. 33. P. 358–365.
- Permanent spreading of 1RS.1AL and 1RS.1BL translocations in modern wheat breeding / V. A. Korobkova, L. A. Bespalova, A. S. Yanovsky, et al. // Plants (Basel). 2023. Vol. 12. No. 6. Article 1205. URL: https://www.mdpi.com/2223–7747/12/6/1205 (дата обращения: 12.12.2024). doi: 10.3390/plants12061205.
Дополнительные файлы
