Влияние факторов окружающей среды на генетическую изменчивость грубошерстных пород овец

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

Жизнедеятельность сельского населения мира на 70% зависит от традиционных систем животноводства, основанных на местных породах. По этой причине очень важно сохранение локальных пород, обладающих устойчивостью к болезням и лучше адаптированных к меняющимся условиям окружающей среды. Изучено влияние факторов внешней среды на формирование генетической структуры 24 грубошерстных пород овец, разводимых в 9 странах Европы и Азии. Генетические исследования проводили по 20 микросателлитным локусам. Наиболее важными средовыми факторами, объясняющими генетическую изменчивость исследованных пород овец, оказались географическая широта и средняя годовая температура воздуха. Генетическая изменчивость грубошерстных пород овец была выше в низких широтах, что соотносится с данными, полученными на других видах животных. Таким образом, защита популяций, обитающих в низких широтах, может сохранить разнообразие внутри вида в значительно большей степени, чем охрана такого же количества популяций в высоких широтах. Этот факт важно учитывать в программах по сохранению биоразнообразия животных, поскольку породы, разводимые ближе к центрам одомашнивания, обладают более высокой генетической изменчивостью и могут служить источником генов, способствующим адаптации при глобальном изменении климата.

Полный текст

Около 90% животноводческой продукции, используемой человеком, производится 14 одомашненными видами. Каждый вид представлен породами, приспособленными к определенной среде обитания, кормам и формам содержания. Развитие животноводства и благосостояние сельского населения в мире на 70% зависит от традиционных систем, основанных на разведении местных пород. Поэтому важно сохранение локальных пород животных, недостаточно используемых в данный момент, однако способных обеспечить в будущем ценной продукцией, обладающих устойчивостью к болезням и лучшей адаптивностью к меняющимся условиям окружающей среды [1-4].

Статус породы оценивается по различным критериям: численность поголовья, соотношение полов, рождаемость и смертность, плотность расположения на определенной территории, наличие или отсутствие инбридинга. По данным информационной системы ЕЭС, в Европе из 2612 пород животных под угрозой исчезновения находится 1071 [5]. Статус местных пород определяется географической изоляцией или эпизоотической ситуацией. До сих пор факторы окружающей среды не учитываются при определении статуса пород. Географические информационные системы разрабатываются с 80-х годов XX века специально для научных исследований и управления биоресурсами на заданной территории. К приоритетным задачам по данной проблематике относятся: выявление связей между разводимыми животными и окружающей средой, рациональное использование земли, мониторинг заболеваний, сохранение генетических ресурсов. Исследования являются частью проекта Европейского регионального координатора «Разработка моделей для оценки состояния пород и их использование с учетом соответствующей географической привязки данных» [1, 6].

Общеизвестно, что неоднородность внешней среды влияет на дивергенцию видов посредством давления отбора, к которому им необходимо приспосабливаться. Можно предположить, что в районах с высокой неоднородностью окружающей среды будет большая генетическая изменчивость, как между, так и внутри вида. Недавние работы в области экологической и ландшафтной генетики установили влияние факторов окружающей среды на генетическую изменчивость, поток генов и генетическую структуру популяций. Поэтому при определении статуса пород и планировании их разведения, помимо общепринятых показателей, необходимо учитывать факторы внешней среды [6-11].

Целью исследований является оценка влияния различных факторов окружающей среды на формирование генетической структуры грубошерстных пород овец.

Методика. Грубошерстные овцы 24 пород, разводимые в 9 странах Европы и Азии, были исследовали по 20 микросателлитным локусам [12]. Образцы крови были взяты у животных следующих пород в странах: Азербайджан (бозах, гала, карабах, мазех); Россия: Дагестан (андийская, дагестанская местная, лезгинская), Северная Осетия-Алания (карачаевская, тушинская), Калмыкия (каракульская, эдильбаевская), Бурятия (байдарак), Воронежская область (кучугуровская), Ярославская область (романовская), Алтайский край (кулундинская); Молдова (каракульская); Казахстан (эдильбаевская); Украина (горнокарпатская; сокольская); Польша (вжосувка, свиниарка); Сербия (праменка); Швеция (шведская гуте, рюа, готландская); Норвегия (норвежская дикая).

Полиморфизм микросателлитных локусов оценивали с помощью программы FSTAT 2.93 [13, 14]. Для анализа достоверности отклонений показателей F-статистики от нуля применяли пермутационный тест с 10000 случайными повторами [15]. Эта же программа была использована для оценки F-статистики для каждого локуса [16]. Программу POPULATIONS 1.2.3 [17] использовали для оценки генетических расстояний DA [18] и построения филогенетического древа методом «ближайшего соседа» [19]. Достоверность полученной дендрограммы оценивали с помощью 1000 бутстреп-повторов по каждому локусу микросателлитов. Влияние различных факторов окружающей среды на генетическую структуру пород овец проводили методом Байеса с помощью программы GESTE 2.0 [20].

Для моделирования влияния внешней среды на популяционно-генетические характеристики пород овец использовали 5 факторов окружающей среды: географическую широту, географическую долготу, высоту над уровнем моря, среднегодовое количество осадков, среднегодовую температуру воздуха. Данные по среднегодовому количеству осадков и среднегодовой температуре в регионе разведения породы овец брали из базы данных сайта http://climate-data.org. С помощью программы GESTE 2.0 определяли модель с наивысшей апостериорной вероятностью, наилучшим образом объясняющую генетическую структуру изученных пород овец.

Результаты и обсуждение. Усредненная характеристика 20 локусов микросателлитов по 24 грубошерстным породам овец представлена в табл. 1.

 

Табл. 1. Усредненная характеристика микросателлитных локусов исследованных пород овец

Локус

Показатель

A

HO

HE

AR

θ

BM0757

12

0,77

0,75

5,28

0,056

BM1314

17

0,84

0,85

9,05

0,062

BM1818

18

0,82

0,83

8,70

0,071

BM4621

23

0,84

0,85

9,59

0,064

BM6506

12

0,59

0,58

4,37

0,094

BM6526

15

0,75

0,75

6,29

0,054

BM8125

11

0,63

0,62

4,81

0,087

CSSM31

25

0,80

0,83

9,22

0,036

INRA23

16

0,83

0,84

8,82

0,061

MAF36

18

0,79

0,78

7,32

0,070

MAF48

13

0,76

0,77

6,40

0,066

MAF65

14

0,72

0,74

6,30

0,061

McM527

14

0,75

0,76

6,73

0,086

OarCP20

15

0,72

0,72

5,91

0,039

OarCP34

9

0,70

0,70

5,40

0,096

OarFCB128

18

0,73

0,79

6,34

0,042

OarFCB304

32

0,73

0,74

7,42

0,071

OarFCB48

16

0,73

0,73

7,02

0,054

OarHH47

17

0,80

0,83

8,27

0,046

OarVH72

10

0,71

0,74

6,11

0,068

Среднее

16

0,75

0,76

6,97

0,064

A – количество аллелей в локусе; HO – наблюдаемая и HE – ожидаемая гетерозиготность по локусу; AR - количество аллелей в локусе, усредненное по минимальной выборке;

θ - уровень генетического различия на локус

 

Табл 2. Характеристика грубошерстных пород овец по различным популяционно-генетическим параметрам и климатические условия в зонах их разведения

Порода

Популяционно-генетический параметр

Фактор окружающей среды

n

HE

HO

AR

AM

f

географическая широта, о

географическая долгота, о

высота над уровнем моря, м

средняя годовая температура,°C

среднегодовое количество осадков, мм

Бозах

35

0,80

0,79

6,56

9,60

0,03

40,53

46,02

1968,0

7,3

615

Гала

31

0,79

0,77

6,38

8,90

0,00

40,51

47,65

18,5

14,8

406

Карабах

37

0,79

0,77

6,28

10,05

0,02

39,82

46,70

1096,0

11,8

493

Мазех

33

0,77

0,76

5,88

8,65

0,03

40,58

46,33

709,5

12,4

424

Андийская

38

0,76

0,74

6,69

8,10

0,02

42,78

46,49

1516,0

6,3

700

Дагестанская местная

20

0,79

0,78

5,22

7,90

-0,09

42,80

46,53

1217,1

5,0

719

Лезгинская

40

0,80

0,78

4,87

9,85

-0,04

43,20

46,86

58,4

11,9

381

Карачаевская

39

0,77

0,77

6,47

9,45

0,01

43,04

44,21

602,4

9,0

838

Тушинская

39

0,80

0,79

6,62

9,90

0,02

43,03

44,67

676,8

8,5

874

Каракульская1

37

0,81

0,77

6,97

10,10

0,05

45,37

46,04

-11,8

10,4

270

Эдильбаевская3

32

0,79

0,78

6,44

9,55

0,00

45,25

45,82

0,2

10,5

280

Байдарак

34

0,78

0,80

5,74

9,20

-0,03

50,85

105,44

1167,7

1,0

473

Кучугуровская

40

0,71

0,78

6,42

7,60

0,02

51,62

39,41

100,9

6,5

557

Романовская

29

0,72

0,73

5,12

6,40

-0,01

57,85

39,53

135,9

3,9

589

Кулундинская

40

0,78

0,77

6,42

9,20

-0,02

51,97

82,99

323,2

3,2

507

Каракульская2

30

0,76

0,76

6,75

8,15

0,02

46,93

28,75

106,9

9,6

532

Эдильбаевская4

25

0,79

0,76

5,79

9,20

0,00

52,32

77,03

142,3

2,3

278

Горнокарпатская

35

0,80

0,80

6,42

9,25

0,00

48,55

23,01

210,4

9,0

704

Сокольская

30

0,80

0,81

6,86

8,55

0,01

49,63

34,59

81,3

7,3

562

Вжосувка

40

0,75

0,75

6,61

8,00

0,03

49,63

20,21

963,6

7,7

603

Свиниарка

40

0,70

0,73

6,07

6,55

-0,01

50,06

19,95

214,6

8,2

678

Праменка

25

0,77

0,79

6,59

7,50

0,04

44,74

20,44

95,9

12,3

663

Шведская гуте

20

0,64

0,62

4,08

4,90

0,03

57,51

18,44

34,0

7,3

528

Рюа (ландрас)

31

0,67

0,62

5,02

6,60

0,08

62,03

14,49

0,0

2,9

622

Готландская

30

0,66

0,64

4,42

5,65

0,03

63,36

16,17

0,0

2,9

579

Норвежская дикая

37

0,72

0,69

5,17

6,95

0,05

62,53

7,75

0,0

6,2

997

Примечание: 1каракульская порода Калмыкии,2 каракульская порода Молдовы, 3 эдильбаевская порода Калмыкии, 4 эдильбаевская порода Казахстана.

n - размер выборки; HE - ожидаемая и HO - наблюдаемая гетерозиготность; AR - количество аллелей, усредненное по минимальной выборке; AM - среднее количество аллелей;

f - коэффициент инбридинга.

 

По 20 локусам микросателлитов было выявлено 325 аллелей, количество аллелей на локус составило от 9 (OarCP34) до 32 (OarFCB304), в среднем – 16. Ожидаемая гетерозиготность (HE) на локус варьировала от 0,58 (BM6506) до 0,85 (BM4621) при среднем значении 0,76. Уровень генетического различия на локус (θ) изменялся от 0,036 (CSSM31) до 0,096 (OarCP34) со средним показателем 0,064. Всего 34 из 520 комбинаций локус – популяция показали отклонение от генетического равновесия по Харди-Вайнбергу при уровне достоверности 5% (P<0,05). Однако при последующей коррекции по Бонферрони (α=0,00096) ни одна из комбинаций не осталась статистически достоверной.

Средняя ожидаемая гетерозиготность по 20 миросателлитным локусам практически не отличалась от наблюдаемой, колебавшаяся от 0,64 у породы овец гуте до 0,81 у каракульской из Калмыкии, и составила в среднем 0,76. Количество аллелей, усредненное по минимальной выборке (AR), составило от 4,08 (гуте) до 6,97 (каракульская из Калмыкии) при среднем значении 5,99 (табл. 2). Среднее количество аллелей (AM) варьировало от 4,90 у породы гуте до 10,10 у каракульских овец Калмыкии. Значения показателя f для каждой породы статистически значимо не отличались от нуля, т.е. избытка или дефицита гетерозиготности по локусам не было выявлено. Полученные данные ни по одной из изученных пород не отклонялись от генетического равновесия по Харди-Вайнбергу.

На основе характеристики аллелей 20 микросателлитных локусов был проведен кластерный анализ по 24 породам овец, и построена дендрограмма (рис. 1). На дендрограмме выделено 4 кластера: а) юго-восточная группа пород, разводимых на Кавказе, Средней Азии (каракульская и эдильбаевская) и в Бурятии (байдарак); б) юго-западная группа пород, распространенных на юге России, Украины и Сербии; в) северо-западный кластер, включающий породы Швеции, Норвегии и Польши; г) кластер овец шубного направления продуктивности (романовская и кулундинская).

В свою очередь кластер юго-восточных пород овец подразделяется на подкластер курдючных пород Азербайджана (мазех, бозах и карабах) и Северной Осетии-Алании (карачаевская и тушинская), а также байдарак (Бурятия). В другой подкластер вошли породы, разводимые в Республике Дагестан (андийская, лезгинская и дагестанская местная).

 

Рис. 1. Дендрограмма филогенетического родства 24 грубошерстных пород овец: цифры у оснований внутренних узлов соответствуют бутстреп-значениям (%), полученным после 1000 повторов.

 

Остальные два подкластера образованы российским и молдавским типами каракульской породы и эдильбаевскими овцами России и Казахстана. Кластер юго-западной группы сформировали две породы овец из Украины (сокольская и горнокарпатская) и кучугуровская порода. К ней примыкает сербская праменка. В северо-западный кластер вошли польские породы овец (вжосувка и свиниярка), а также скандинавские породы – норвежская дикая и три шведские: готландская, рюа и гуте.

Важными факторами влияния окружающей среды, объясняющими генетическую изменчивость исследованных пород овец, оказались географическая широта и средняя годовая температура. Сумма их апостериорных вероятностей составила 43,1% и 17,8%, что превышает другие факторы почти в 9 и 6 раз (табл. 3).

Установлена отрицательная корреляция между показателями генетического разнообразия (HO, HE и AR) и географической широтой (r=-0,76–-0,61; P<0,001), что указывает на снижение генетического разнообразия в высоких широтах.

Корреляционная зависимость показателей генетического разнообразия от среднегодовой температуры была положительной, однако, статистически недостоверной (r = 0,34–0,38; P= 0,057–0,089).

Ожидаемым результатом оказалось высокое влияние географической широты и среднегодовой температуры на генетическую дифференциацию локальных пород овец. Это связано с тем, что внутрипопуляционная генетическая изменчивость многих видов позвоночных повышается в низких широтах, близких к экватору, и снижается в высоких географических широтах, когда популяции обитают относительно ближе к географическим полюсам [21].

В отличие от результатов, полученных по 6 породам овец Китая, в нашей работе не было обнаружено достоверного влияния среднегодового количества осадков и высоты над уровнем моря на генетическую изменчивость исследованных пород овец. Вероятно, это связано с широким географическим охватом нашего исследования, выявившего общие закономерности влияния температуры воздуха и широты на генетическую изменчивость грубошерстных овец по сравнению с анализом местных пород, локализованных на относительно ограниченной территории [22]. Зависимость генетического разнообразия от географической широты и температуры, обнаруженная при анализе наших данных, в целом соотносится и с общим градиентом межвидового генетического разнообразия.

Таким образом, защита популяций, обитающих в низких широтах, может сохранить разнообразие внутри вида в значительно большей степени, чем охрана такого же количества популяций в высоких широтах. Этот факт важно учитывать в программах по сохранению биоразнообразия животных, поскольку породы, разводимые ближе к центрам одомашнивания, обладают более высокой генетической изменчивостью и могут служить источником генов, способствующим адаптации при глобальном изменении климата.

 

Табл. 3. Связь между генетическими различиями грубошерстных пород овец и факторами окружающей среды

Фактор

Сумма апостериорных вероятностей

Географическая широта, о

0,431

Географическая долгота, о

0,062

Высота над уровнем моря, м

0,062

Средняя годовая температура, оC

0,178

Среднегодовое количество осадков, мм

0,048

×

Об авторах

М. Ю. Озеров

Университет Турку; Институт природных ресурсов Финляндии

Email: nmarzanov@yandex.ru

кандидат биологических наук

Финляндия, Турку; Йокиоинен

М. Тапио

Институт природных ресурсов Финляндии

Email: nmarzanov@yandex.ru

доктор биологических наук

Финляндия, Йокиоинен

Ю. Кантанен

Институт природных ресурсов Финляндии

Email: nmarzanov@yandex.ru

доктор биологических наук

Финляндия, Йокиоинен

С. Н. Марзанова

Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии – МВА имени К.И. Скрябина

Email: nmarzanov@yandex.ru

кандидат биологических наук

Россия, Москва

Е. А. Корецкая

Тверская государственная сельскохозяйственная академия

Email: nmarzanov@yandex.ru

кандидат биологических наук

Россия, Тверь, пос. Сахарово

В. П. Лушников

Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова

Email: nmarzanov@yandex.ru

доктор сельскохозяйственных наук

Россия, Саратов

Н. С. Марзанов

Федеральный научный центр животноводства – ВИЖ имени академика Л.К. Эрнста

Автор, ответственный за переписку.
Email: nmarzanov@yandex.ru

доктор биологических наук

Россия, Московская область, Дубровицы

Список литературы

  1. Alderson L. Breeds at risk: Definition and measurement of the factors which determine endangerment // Livestock Science. – 2009. – Vol.123. – P.23–27.
  2. Marcos-Carcavilla An., Mutikainen M., González C., Calvo J.H., Kantanen J., Sanz A., Marzanov N.S., Pérez-Guzmán M.D., Serrano M. A SNP in the HSP90AA1 gene 5′ flanking region is associated with the adaptation to differential thermal conditions in the ovine species // Cell Stress and Chaperones. – 2010. – Vol.15. – P.95-100.
  3. McManus C., Hermuche P., Paiva S.R., Moraes J.C.F., Barros de Melo C. Mendes C. Geographical distribution of sheep breeds in Brazil and their relationship with climatic and environmental factors as risk classification for conservation // Brazilian Journal of Science and Technology. – 2014. – Vol.1. – N3. doi: 10.1186/2196-288X-1-3.
  4. Boettcher P.J., Hoffmann I., Baumung R., Drucker A.G., McManus C., Berg P., Stella A., Nilsen L.B., Moran D., Naves M., Thomson M.C. Genetic resources and genomics for adaptation of livestock to climate change // Frontiers in Genetics. – 2015. – Vol.5. – Article 461. – 3 p.
  5. Ligda C. ERFP WG “documentation and information”. ERFP Annual Assembly, 25-26 August 2012. Bratislava, Slovakia, 2012. https://www.animalgeneticresources.net/wp-content/uploads/2018/05/ERFP-Assembly_Bratislava2012_WGDocu_Ligda.pdf. Дата обращения 5 сентября 2019 года.
  6. Nevo E. The evolution of genome-phenome diversity under environmental stress // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. – 2001. – Vol.98. – P.6233-6240.
  7. Joost S., Colli L., Baret P.V., Garcia J.F., Boettcher P.J., Tixier-Boichard M., Ajmone-Marsan P. The GLOBALDIV Consortium, 2010. Integrating georeferenced multiscale and multidisciplinary data for the management of biodiversity in livestock genetic resources // Animal Genetics. – 2010. – Vol.41. – N1. – P.47-63.
  8. Joost S., Colli L., Baret P.V., Garcia J.F., Boettcher P.J., Tixier-Boichard M., Ajmone-Marsan P. The GLOBALDIV Consortium, 2010. Integrating georeferenced multiscale and multidisciplinary data for the management of biodiversity in livestock genetic resources // Animal Genetics. – 2010. – Vol.41. – N1. – P.47-63.
  9. Nevo E. The evolution of genome-phenome diversity under environmental stress // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. – 2001. – Vol.98. – P.6233-6240.
  10. Manel S., Schwartz M.K., Luikart G., Taberlet P. Landscape genetics: combining landscape ecology and population genetics // Trends in Ecology and Evolution. – 2003. – Vol.18. – P.189–197.
  11. Guillot G., Estoup A., Mortier F., Cosson J.C. A spatial statistical model for landscape genetics // Genetics. – 2005. – Vol.170. – P.1261–1280.
  12. Tapio M., Ozerov M., Tapio I., Toro M.A., Marzanov N., Cinkulov M., Goncharenko G., Kiselyova T., Murawski M., Kantanen J. Microsatellite-based genetic diversity and population structure of domestic sheep in northern Eurasia // BMC Genetics. – 2010. – Vol.11(76). – P.1-36.
  13. El Mousadik A., Petit R.J. High level of genetic differentiation for allelic richness among populations of the argan tree [Argania spinosa (L.) Skeels] endemic to Morocco // Theoretical and Applied Genetics. – 1996. – Vol.92. – P.832-839.
  14. Goudet J. FSTAT (version 1.2): a computer program to calculate F-statistics // J. Heredity. – 1995. – Vol.86. – P.485-486.
  15. Вейр Б. Анализ генетических данных. – M.: Изд-вo «Mир», 1995. – 400 с.
  16. Weir B.S., Cockerham C.C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure // Evolution. – 1984. – Vol.38(6). – P.1358–1370.
  17. Langella O. (2002) POPULATIONS 1.2.28. Population genetic software (individuals or populations distances, phylogenetic trees). Available from http://bioinformatics.org/~tryphon/populations.
  18. Nei M., Tajima F., Tateno Y. Accuracy of estimated phylogenetic trees from molecular data // J. Mol. Evol. – 1983. – Vol.19. – P.153-170.
  19. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. – 1987. – Vol.4. – P.406-425.
  20. Foll M., Gagiotti O. Indentifying the environmental factors that determine the genetic structure of populations // Genetics. – 2006. – Vol.174. – P.875–891.
  21. Adams R.I., Hadly E.A. Genetic diversity within vertebrate species is greater at lower latitudes // Evolutionary Ecology. – 2012. – Vol.27. – P.133-143.
  22. Sun W., Chang H., Musa H.H., Yang Z.P., Tsunoda K., Ren Z.J., Geng R.Q. Influence of environmental factors on the genetic diversity of sheep // Journal of Animal and Veterinary Advances. – 2009. – Vol.8. – P.1070-1074.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Рис. 1. Дендрограмма филогенетического родства 24 грубошерстных пород овец: цифры у оснований внутренних узлов соответствуют бутстреп-значениям (%), полученным после 1000 повторов.

Скачать (844KB)
Метаданные

© Российская академия наук, 2019

Данный сайт использует cookie-файлы

Продолжая использовать наш сайт, вы даете согласие на обработку файлов cookie, которые обеспечивают правильную работу сайта.

О куки-файлах