Email this article Genetic factors affecting genetic variance in coarse-wool sheep
- Authors: Ozerov M.Y.1,2, Tapio M.2, Kantanen J.2, Marzanova S.N.3, Koreckaya E.A.4, Lushnikov V.P.5, Marzanov N.S.6
-
Affiliations:
- University of Turku
- Luke Natural Resources Institute Finland
- Moscow state Academy of Veterinary Medicine and Biotechnology – MVA named after K.I. Skryabin
- Tver State Agricultural Academy
- Saratov State Agrarian University in honor of N.I. Vavilov
- Federal Science Center for Animal Hasbandry
- Issue: No 6 (2019)
- Pages: 40-44
- Section: Animal husbandry
- URL: https://journals.eco-vector.com/2500-2627/article/view/18673
- DOI: https://doi.org/10.31857/S2500-26272019640-44
- ID: 18673
Cite item
Full Text
Abstract
The life activity of the rural population in the world is 70% dependent on the traditional animal farming systems based on the domestic livestock breeds. Consequently, it is very important to preserve and enhance the local breeds of animals resistant to any diseases and better adapted to the changing environmental conditions. The environmental factors affecting the genetic structure in 24 coarse-wool breeds of sheep reared in 9 countries of Europe and Asia have been studied. The genetic surveys of twenty microsatellite loci were carried out. The most significant environmental factors causing the genetic variance in the analyzed sheep breeds appeared to be the geographical latitude and the annual mean temperature. The genetic variance of the coarse-wool sheep breeds was generally higher at low geographical latitudes, which corresponds to the data obtained for the other vertebral species. Therefore, the protection of sheep populations inhabiting the areas at the low geographical latitudes can better maintain the intraspecific diversity. This fact should be especially considered when planning the programs to conserve the biodiversity of farm animals. The breeds of sheep reared near the centers of domestication are distributed in the low latitude ranges. They have a higher genetic variance. Therefore, they can serve as the source of genes contributing to adaptation under the conditions of global climate change.
Keywords
Full Text
Около 90% животноводческой продукции, используемой человеком, производится 14 одомашненными видами. Каждый вид представлен породами, приспособленными к определенной среде обитания, кормам и формам содержания. Развитие животноводства и благосостояние сельского населения в мире на 70% зависит от традиционных систем, основанных на разведении местных пород. Поэтому важно сохранение локальных пород животных, недостаточно используемых в данный момент, однако способных обеспечить в будущем ценной продукцией, обладающих устойчивостью к болезням и лучшей адаптивностью к меняющимся условиям окружающей среды [1-4].
Статус породы оценивается по различным критериям: численность поголовья, соотношение полов, рождаемость и смертность, плотность расположения на определенной территории, наличие или отсутствие инбридинга. По данным информационной системы ЕЭС, в Европе из 2612 пород животных под угрозой исчезновения находится 1071 [5]. Статус местных пород определяется географической изоляцией или эпизоотической ситуацией. До сих пор факторы окружающей среды не учитываются при определении статуса пород. Географические информационные системы разрабатываются с 80-х годов XX века специально для научных исследований и управления биоресурсами на заданной территории. К приоритетным задачам по данной проблематике относятся: выявление связей между разводимыми животными и окружающей средой, рациональное использование земли, мониторинг заболеваний, сохранение генетических ресурсов. Исследования являются частью проекта Европейского регионального координатора «Разработка моделей для оценки состояния пород и их использование с учетом соответствующей географической привязки данных» [1, 6].
Общеизвестно, что неоднородность внешней среды влияет на дивергенцию видов посредством давления отбора, к которому им необходимо приспосабливаться. Можно предположить, что в районах с высокой неоднородностью окружающей среды будет большая генетическая изменчивость, как между, так и внутри вида. Недавние работы в области экологической и ландшафтной генетики установили влияние факторов окружающей среды на генетическую изменчивость, поток генов и генетическую структуру популяций. Поэтому при определении статуса пород и планировании их разведения, помимо общепринятых показателей, необходимо учитывать факторы внешней среды [6-11].
Целью исследований является оценка влияния различных факторов окружающей среды на формирование генетической структуры грубошерстных пород овец.
Методика. Грубошерстные овцы 24 пород, разводимые в 9 странах Европы и Азии, были исследовали по 20 микросателлитным локусам [12]. Образцы крови были взяты у животных следующих пород в странах: Азербайджан (бозах, гала, карабах, мазех); Россия: Дагестан (андийская, дагестанская местная, лезгинская), Северная Осетия-Алания (карачаевская, тушинская), Калмыкия (каракульская, эдильбаевская), Бурятия (байдарак), Воронежская область (кучугуровская), Ярославская область (романовская), Алтайский край (кулундинская); Молдова (каракульская); Казахстан (эдильбаевская); Украина (горнокарпатская; сокольская); Польша (вжосувка, свиниарка); Сербия (праменка); Швеция (шведская гуте, рюа, готландская); Норвегия (норвежская дикая).
Полиморфизм микросателлитных локусов оценивали с помощью программы FSTAT 2.93 [13, 14]. Для анализа достоверности отклонений показателей F-статистики от нуля применяли пермутационный тест с 10000 случайными повторами [15]. Эта же программа была использована для оценки F-статистики для каждого локуса [16]. Программу POPULATIONS 1.2.3 [17] использовали для оценки генетических расстояний DA [18] и построения филогенетического древа методом «ближайшего соседа» [19]. Достоверность полученной дендрограммы оценивали с помощью 1000 бутстреп-повторов по каждому локусу микросателлитов. Влияние различных факторов окружающей среды на генетическую структуру пород овец проводили методом Байеса с помощью программы GESTE 2.0 [20].
Для моделирования влияния внешней среды на популяционно-генетические характеристики пород овец использовали 5 факторов окружающей среды: географическую широту, географическую долготу, высоту над уровнем моря, среднегодовое количество осадков, среднегодовую температуру воздуха. Данные по среднегодовому количеству осадков и среднегодовой температуре в регионе разведения породы овец брали из базы данных сайта http://climate-data.org. С помощью программы GESTE 2.0 определяли модель с наивысшей апостериорной вероятностью, наилучшим образом объясняющую генетическую структуру изученных пород овец.
Результаты и обсуждение. Усредненная характеристика 20 локусов микросателлитов по 24 грубошерстным породам овец представлена в табл. 1.
Табл. 1. Усредненная характеристика микросателлитных локусов исследованных пород овец
Локус | Показатель | ||||
A | HO | HE | AR | θ | |
BM0757 | 12 | 0,77 | 0,75 | 5,28 | 0,056 |
BM1314 | 17 | 0,84 | 0,85 | 9,05 | 0,062 |
BM1818 | 18 | 0,82 | 0,83 | 8,70 | 0,071 |
BM4621 | 23 | 0,84 | 0,85 | 9,59 | 0,064 |
BM6506 | 12 | 0,59 | 0,58 | 4,37 | 0,094 |
BM6526 | 15 | 0,75 | 0,75 | 6,29 | 0,054 |
BM8125 | 11 | 0,63 | 0,62 | 4,81 | 0,087 |
CSSM31 | 25 | 0,80 | 0,83 | 9,22 | 0,036 |
INRA23 | 16 | 0,83 | 0,84 | 8,82 | 0,061 |
MAF36 | 18 | 0,79 | 0,78 | 7,32 | 0,070 |
MAF48 | 13 | 0,76 | 0,77 | 6,40 | 0,066 |
MAF65 | 14 | 0,72 | 0,74 | 6,30 | 0,061 |
McM527 | 14 | 0,75 | 0,76 | 6,73 | 0,086 |
OarCP20 | 15 | 0,72 | 0,72 | 5,91 | 0,039 |
OarCP34 | 9 | 0,70 | 0,70 | 5,40 | 0,096 |
OarFCB128 | 18 | 0,73 | 0,79 | 6,34 | 0,042 |
OarFCB304 | 32 | 0,73 | 0,74 | 7,42 | 0,071 |
OarFCB48 | 16 | 0,73 | 0,73 | 7,02 | 0,054 |
OarHH47 | 17 | 0,80 | 0,83 | 8,27 | 0,046 |
OarVH72 | 10 | 0,71 | 0,74 | 6,11 | 0,068 |
Среднее | 16 | 0,75 | 0,76 | 6,97 | 0,064 |
A – количество аллелей в локусе; HO – наблюдаемая и HE – ожидаемая гетерозиготность по локусу; AR - количество аллелей в локусе, усредненное по минимальной выборке; θ - уровень генетического различия на локус | |||||
Табл 2. Характеристика грубошерстных пород овец по различным популяционно-генетическим параметрам и климатические условия в зонах их разведения
Порода | Популяционно-генетический параметр | Фактор окружающей среды | |||||||||
n | HE | HO | AR | AM | f | географическая широта, о | географическая долгота, о | высота над уровнем моря, м | средняя годовая температура,°C | среднегодовое количество осадков, мм | |
Бозах | 35 | 0,80 | 0,79 | 6,56 | 9,60 | 0,03 | 40,53 | 46,02 | 1968,0 | 7,3 | 615 |
Гала | 31 | 0,79 | 0,77 | 6,38 | 8,90 | 0,00 | 40,51 | 47,65 | 18,5 | 14,8 | 406 |
Карабах | 37 | 0,79 | 0,77 | 6,28 | 10,05 | 0,02 | 39,82 | 46,70 | 1096,0 | 11,8 | 493 |
Мазех | 33 | 0,77 | 0,76 | 5,88 | 8,65 | 0,03 | 40,58 | 46,33 | 709,5 | 12,4 | 424 |
Андийская | 38 | 0,76 | 0,74 | 6,69 | 8,10 | 0,02 | 42,78 | 46,49 | 1516,0 | 6,3 | 700 |
Дагестанская местная | 20 | 0,79 | 0,78 | 5,22 | 7,90 | -0,09 | 42,80 | 46,53 | 1217,1 | 5,0 | 719 |
Лезгинская | 40 | 0,80 | 0,78 | 4,87 | 9,85 | -0,04 | 43,20 | 46,86 | 58,4 | 11,9 | 381 |
Карачаевская | 39 | 0,77 | 0,77 | 6,47 | 9,45 | 0,01 | 43,04 | 44,21 | 602,4 | 9,0 | 838 |
Тушинская | 39 | 0,80 | 0,79 | 6,62 | 9,90 | 0,02 | 43,03 | 44,67 | 676,8 | 8,5 | 874 |
Каракульская1 | 37 | 0,81 | 0,77 | 6,97 | 10,10 | 0,05 | 45,37 | 46,04 | -11,8 | 10,4 | 270 |
Эдильбаевская3 | 32 | 0,79 | 0,78 | 6,44 | 9,55 | 0,00 | 45,25 | 45,82 | 0,2 | 10,5 | 280 |
Байдарак | 34 | 0,78 | 0,80 | 5,74 | 9,20 | -0,03 | 50,85 | 105,44 | 1167,7 | 1,0 | 473 |
Кучугуровская | 40 | 0,71 | 0,78 | 6,42 | 7,60 | 0,02 | 51,62 | 39,41 | 100,9 | 6,5 | 557 |
Романовская | 29 | 0,72 | 0,73 | 5,12 | 6,40 | -0,01 | 57,85 | 39,53 | 135,9 | 3,9 | 589 |
Кулундинская | 40 | 0,78 | 0,77 | 6,42 | 9,20 | -0,02 | 51,97 | 82,99 | 323,2 | 3,2 | 507 |
Каракульская2 | 30 | 0,76 | 0,76 | 6,75 | 8,15 | 0,02 | 46,93 | 28,75 | 106,9 | 9,6 | 532 |
Эдильбаевская4 | 25 | 0,79 | 0,76 | 5,79 | 9,20 | 0,00 | 52,32 | 77,03 | 142,3 | 2,3 | 278 |
Горнокарпатская | 35 | 0,80 | 0,80 | 6,42 | 9,25 | 0,00 | 48,55 | 23,01 | 210,4 | 9,0 | 704 |
Сокольская | 30 | 0,80 | 0,81 | 6,86 | 8,55 | 0,01 | 49,63 | 34,59 | 81,3 | 7,3 | 562 |
Вжосувка | 40 | 0,75 | 0,75 | 6,61 | 8,00 | 0,03 | 49,63 | 20,21 | 963,6 | 7,7 | 603 |
Свиниарка | 40 | 0,70 | 0,73 | 6,07 | 6,55 | -0,01 | 50,06 | 19,95 | 214,6 | 8,2 | 678 |
Праменка | 25 | 0,77 | 0,79 | 6,59 | 7,50 | 0,04 | 44,74 | 20,44 | 95,9 | 12,3 | 663 |
Шведская гуте | 20 | 0,64 | 0,62 | 4,08 | 4,90 | 0,03 | 57,51 | 18,44 | 34,0 | 7,3 | 528 |
Рюа (ландрас) | 31 | 0,67 | 0,62 | 5,02 | 6,60 | 0,08 | 62,03 | 14,49 | 0,0 | 2,9 | 622 |
Готландская | 30 | 0,66 | 0,64 | 4,42 | 5,65 | 0,03 | 63,36 | 16,17 | 0,0 | 2,9 | 579 |
Норвежская дикая | 37 | 0,72 | 0,69 | 5,17 | 6,95 | 0,05 | 62,53 | 7,75 | 0,0 | 6,2 | 997 |
Примечание: 1каракульская порода Калмыкии,2 каракульская порода Молдовы, 3 эдильбаевская порода Калмыкии, 4 эдильбаевская порода Казахстана. n - размер выборки; HE - ожидаемая и HO - наблюдаемая гетерозиготность; AR - количество аллелей, усредненное по минимальной выборке; AM - среднее количество аллелей; f - коэффициент инбридинга. | |||||||||||
По 20 локусам микросателлитов было выявлено 325 аллелей, количество аллелей на локус составило от 9 (OarCP34) до 32 (OarFCB304), в среднем – 16. Ожидаемая гетерозиготность (HE) на локус варьировала от 0,58 (BM6506) до 0,85 (BM4621) при среднем значении 0,76. Уровень генетического различия на локус (θ) изменялся от 0,036 (CSSM31) до 0,096 (OarCP34) со средним показателем 0,064. Всего 34 из 520 комбинаций локус – популяция показали отклонение от генетического равновесия по Харди-Вайнбергу при уровне достоверности 5% (P<0,05). Однако при последующей коррекции по Бонферрони (α=0,00096) ни одна из комбинаций не осталась статистически достоверной.
Средняя ожидаемая гетерозиготность по 20 миросателлитным локусам практически не отличалась от наблюдаемой, колебавшаяся от 0,64 у породы овец гуте до 0,81 у каракульской из Калмыкии, и составила в среднем 0,76. Количество аллелей, усредненное по минимальной выборке (AR), составило от 4,08 (гуте) до 6,97 (каракульская из Калмыкии) при среднем значении 5,99 (табл. 2). Среднее количество аллелей (AM) варьировало от 4,90 у породы гуте до 10,10 у каракульских овец Калмыкии. Значения показателя f для каждой породы статистически значимо не отличались от нуля, т.е. избытка или дефицита гетерозиготности по локусам не было выявлено. Полученные данные ни по одной из изученных пород не отклонялись от генетического равновесия по Харди-Вайнбергу.
На основе характеристики аллелей 20 микросателлитных локусов был проведен кластерный анализ по 24 породам овец, и построена дендрограмма (рис. 1). На дендрограмме выделено 4 кластера: а) юго-восточная группа пород, разводимых на Кавказе, Средней Азии (каракульская и эдильбаевская) и в Бурятии (байдарак); б) юго-западная группа пород, распространенных на юге России, Украины и Сербии; в) северо-западный кластер, включающий породы Швеции, Норвегии и Польши; г) кластер овец шубного направления продуктивности (романовская и кулундинская).
В свою очередь кластер юго-восточных пород овец подразделяется на подкластер курдючных пород Азербайджана (мазех, бозах и карабах) и Северной Осетии-Алании (карачаевская и тушинская), а также байдарак (Бурятия). В другой подкластер вошли породы, разводимые в Республике Дагестан (андийская, лезгинская и дагестанская местная).
Рис. 1. Дендрограмма филогенетического родства 24 грубошерстных пород овец: цифры у оснований внутренних узлов соответствуют бутстреп-значениям (%), полученным после 1000 повторов.
Остальные два подкластера образованы российским и молдавским типами каракульской породы и эдильбаевскими овцами России и Казахстана. Кластер юго-западной группы сформировали две породы овец из Украины (сокольская и горнокарпатская) и кучугуровская порода. К ней примыкает сербская праменка. В северо-западный кластер вошли польские породы овец (вжосувка и свиниярка), а также скандинавские породы – норвежская дикая и три шведские: готландская, рюа и гуте.
Важными факторами влияния окружающей среды, объясняющими генетическую изменчивость исследованных пород овец, оказались географическая широта и средняя годовая температура. Сумма их апостериорных вероятностей составила 43,1% и 17,8%, что превышает другие факторы почти в 9 и 6 раз (табл. 3).
Установлена отрицательная корреляция между показателями генетического разнообразия (HO, HE и AR) и географической широтой (r=-0,76–-0,61; P<0,001), что указывает на снижение генетического разнообразия в высоких широтах.
Корреляционная зависимость показателей генетического разнообразия от среднегодовой температуры была положительной, однако, статистически недостоверной (r = 0,34–0,38; P= 0,057–0,089).
Ожидаемым результатом оказалось высокое влияние географической широты и среднегодовой температуры на генетическую дифференциацию локальных пород овец. Это связано с тем, что внутрипопуляционная генетическая изменчивость многих видов позвоночных повышается в низких широтах, близких к экватору, и снижается в высоких географических широтах, когда популяции обитают относительно ближе к географическим полюсам [21].
В отличие от результатов, полученных по 6 породам овец Китая, в нашей работе не было обнаружено достоверного влияния среднегодового количества осадков и высоты над уровнем моря на генетическую изменчивость исследованных пород овец. Вероятно, это связано с широким географическим охватом нашего исследования, выявившего общие закономерности влияния температуры воздуха и широты на генетическую изменчивость грубошерстных овец по сравнению с анализом местных пород, локализованных на относительно ограниченной территории [22]. Зависимость генетического разнообразия от географической широты и температуры, обнаруженная при анализе наших данных, в целом соотносится и с общим градиентом межвидового генетического разнообразия.
Таким образом, защита популяций, обитающих в низких широтах, может сохранить разнообразие внутри вида в значительно большей степени, чем охрана такого же количества популяций в высоких широтах. Этот факт важно учитывать в программах по сохранению биоразнообразия животных, поскольку породы, разводимые ближе к центрам одомашнивания, обладают более высокой генетической изменчивостью и могут служить источником генов, способствующим адаптации при глобальном изменении климата.
Табл. 3. Связь между генетическими различиями грубошерстных пород овец и факторами окружающей среды
Фактор | Сумма апостериорных вероятностей |
Географическая широта, о | 0,431 |
Географическая долгота, о | 0,062 |
Высота над уровнем моря, м | 0,062 |
Средняя годовая температура, оC | 0,178 |
Среднегодовое количество осадков, мм | 0,048 |
About the authors
M. Yu. Ozerov
University of Turku; Luke Natural Resources Institute Finland
Email: nmarzanov@yandex.ru
candidate of biological sciences
Finland, Turku; JokioinenM. Tapio
Luke Natural Resources Institute Finland
Email: nmarzanov@yandex.ru
доктор биологических наук
Finland, JokioinenJ. Kantanen
Luke Natural Resources Institute Finland
Email: nmarzanov@yandex.ru
Doctor of Biological Sciences
Finland, JokioinenS. N. Marzanova
Moscow state Academy of Veterinary Medicine and Biotechnology – MVAnamed after K.I. Skryabin
Email: nmarzanov@yandex.ru
candidate of biological sciences
Russian Federation, MoscowE. A. Koreckaya
Tver State Agricultural Academy
Email: nmarzanov@yandex.ru
candidate of biological sciences
Russian Federation, TverV. P. Lushnikov
Saratov State Agrarian University in honor of N.I. Vavilov
Email: nmarzanov@yandex.ru
Doctor of Agricultural Sciences
Russian Federation, SaratovN. S. Marzanov
Federal Science Center for Animal Hasbandry
Author for correspondence.
Email: nmarzanov@yandex.ru
Doctor of Biological Sciences
Russian Federation, Moskovskaya oblast, DubrovitsyReferences
- Alderson L. Breeds at risk: Definition and measurement of the factors which determine endangerment // Livestock Science. – 2009. – Vol.123. – P.23–27.
- Marcos-Carcavilla An., Mutikainen M., González C., Calvo J.H., Kantanen J., Sanz A., Marzanov N.S., Pérez-Guzmán M.D., Serrano M. A SNP in the HSP90AA1 gene 5′ flanking region is associated with the adaptation to differential thermal conditions in the ovine species // Cell Stress and Chaperones. – 2010. – Vol.15. – P.95-100.
- McManus C., Hermuche P., Paiva S.R., Moraes J.C.F., Barros de Melo C. Mendes C. Geographical distribution of sheep breeds in Brazil and their relationship with climatic and environmental factors as risk classification for conservation // Brazilian Journal of Science and Technology. – 2014. – Vol.1. – N3. doi: 10.1186/2196-288X-1-3.
- Boettcher P.J., Hoffmann I., Baumung R., Drucker A.G., McManus C., Berg P., Stella A., Nilsen L.B., Moran D., Naves M., Thomson M.C. Genetic resources and genomics for adaptation of livestock to climate change // Frontiers in Genetics. – 2015. – Vol.5. – Article 461. – 3 p.
- Ligda C. ERFP WG “documentation and information”. ERFP Annual Assembly, 25-26 August 2012. Bratislava, Slovakia, 2012. https://www.animalgeneticresources.net/wp-content/uploads/2018/05/ERFP-Assembly_Bratislava2012_WGDocu_Ligda.pdf. Дата обращения 5 сентября 2019 года.
- Nevo E. The evolution of genome-phenome diversity under environmental stress // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. – 2001. – Vol.98. – P.6233-6240.
- Joost S., Colli L., Baret P.V., Garcia J.F., Boettcher P.J., Tixier-Boichard M., Ajmone-Marsan P. The GLOBALDIV Consortium, 2010. Integrating georeferenced multiscale and multidisciplinary data for the management of biodiversity in livestock genetic resources // Animal Genetics. – 2010. – Vol.41. – N1. – P.47-63.
- Joost S., Colli L., Baret P.V., Garcia J.F., Boettcher P.J., Tixier-Boichard M., Ajmone-Marsan P. The GLOBALDIV Consortium, 2010. Integrating georeferenced multiscale and multidisciplinary data for the management of biodiversity in livestock genetic resources // Animal Genetics. – 2010. – Vol.41. – N1. – P.47-63.
- Nevo E. The evolution of genome-phenome diversity under environmental stress // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. – 2001. – Vol.98. – P.6233-6240.
- Manel S., Schwartz M.K., Luikart G., Taberlet P. Landscape genetics: combining landscape ecology and population genetics // Trends in Ecology and Evolution. – 2003. – Vol.18. – P.189–197.
- Guillot G., Estoup A., Mortier F., Cosson J.C. A spatial statistical model for landscape genetics // Genetics. – 2005. – Vol.170. – P.1261–1280.
- Tapio M., Ozerov M., Tapio I., Toro M.A., Marzanov N., Cinkulov M., Goncharenko G., Kiselyova T., Murawski M., Kantanen J. Microsatellite-based genetic diversity and population structure of domestic sheep in northern Eurasia // BMC Genetics. – 2010. – Vol.11(76). – P.1-36.
- El Mousadik A., Petit R.J. High level of genetic differentiation for allelic richness among populations of the argan tree [Argania spinosa (L.) Skeels] endemic to Morocco // Theoretical and Applied Genetics. – 1996. – Vol.92. – P.832-839.
- Goudet J. FSTAT (version 1.2): a computer program to calculate F-statistics // J. Heredity. – 1995. – Vol.86. – P.485-486.
- Вейр Б. Анализ генетических данных. – M.: Изд-вo «Mир», 1995. – 400 с.
- Weir B.S., Cockerham C.C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure // Evolution. – 1984. – Vol.38(6). – P.1358–1370.
- Langella O. (2002) POPULATIONS 1.2.28. Population genetic software (individuals or populations distances, phylogenetic trees). Available from http://bioinformatics.org/~tryphon/populations.
- Nei M., Tajima F., Tateno Y. Accuracy of estimated phylogenetic trees from molecular data // J. Mol. Evol. – 1983. – Vol.19. – P.153-170.
- Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. – 1987. – Vol.4. – P.406-425.
- Foll M., Gagiotti O. Indentifying the environmental factors that determine the genetic structure of populations // Genetics. – 2006. – Vol.174. – P.875–891.
- Adams R.I., Hadly E.A. Genetic diversity within vertebrate species is greater at lower latitudes // Evolutionary Ecology. – 2012. – Vol.27. – P.133-143.
- Sun W., Chang H., Musa H.H., Yang Z.P., Tsunoda K., Ren Z.J., Geng R.Q. Influence of environmental factors on the genetic diversity of sheep // Journal of Animal and Veterinary Advances. – 2009. – Vol.8. – P.1070-1074.
Supplementary files
