Subfossil pollen spectra in the altitudinal belts of the Sikhote-Alin

全文:

Введение

Изучение состава субфоссильных спорово-пыльцевых спектров (СПС) современной растительности высотных поясов является методической основой для интерпретации ископаемых СПС при реконструкции ландшафтов горных стран и позволяет выявить влияние различных факторов на формирование СПС. Вертикальная ландшафтная поясность отвечает известной физической закономерности – снижению температуры воздуха на 0.5°–0.7°С при увеличении абсолютной высоты местности на 100 м (Калесник, 1947), что обусловливает смещение границ высотных поясов при климатических изменениях. Данные об особенностях формирования субфоссильных СПС растительности Южного Сихотэ-Алиня можно найти в работах А.М. Короткого (2002), Л.М. Моховой и Е.П. Кудрявцевой (2022), Н.Г. Разжигаевой с соавторами (2016, 2019). Этими авторами установлена достаточно высокая степень адекватности субфоссильных СПС существующим ландшафтно-климатическим поясам. Сведения о формировании субфоссильных СПС современных растительных сообществ Северного Сихотэ-Алиня до настоящего времени отсутствуют. Это создает трудности при интерпретации результатов палинологического анализа, поскольку растительные сообщества, подобные растительным формациям Северного Сихотэ-Алиня, могли произрастать и в Южном Сихотэ-Алине в отдельные периоды плейстоцена и голоцена (Короткий и др., 2009). В связи с этим получение новых данных по составу современных СПС высотных поясов Сихотэ-Алиня и степени их адекватности окружающей растительности очень значимо для интерпретации результатов палинологического анализа и корректных палеогеографических реконструкций в этих горных районах.

Цель статьи – сопоставить СПС поверхностных почвенных проб гор Облачной и Тордоки-Яни с современными высотными растительными поясами Южного и Северного Сихотэ-Алиня. В задачи работ входило определение зависимости между составом СПС и составом формирующей его растительности, выявление в составе СПС аллохтонной древесной пыльцы, переносимой ветром с более низких ярусов рельефа.

Район исследования

Сихотэ-Алинь – горная страна, простирающаяся в субмеридиональном направлении вдоль западного побережья Японского моря на 1200 км и представленная системой горных хребтов разного простирания (с преобладанием СВ – ЮЗ), высоты и различно удаленных от берега моря. Высшая точка – г. Тордоки-Яни, высотой 2090 м над ур. м., является и самым обширным гольцовым массивом Сихотэ-Алиня, расположенным в его северной части. Ряд хребтов рассечен троговыми долинами с карами, цирками и другими элементами рельефа, образованными в эпоху позднеплейстоценового горно-долинного оледенения. Гора Облачная (1858 м) – наивысшая точка Южного Сихотэ-Алиня (рис. 1), одна из шести вершин в этой части горной страны, где представлена горная тундра (Прокопенко, 2010). Рельеф массива г. Облачной, как и всего Южного и Среднего Сихотэ-Алиня, не был затронут непосредственно оледенением, но в периоды похолоданий получили широкое развитие перигляциальные процессы, результатом которых являются нагорные террасы, площадные и склоновые курумы, различные формы криогенных деформаций грунтов, криогенные формы рельефа, полигональные “медальонные” образования (Развитие …, 1988; Соловьев, 1961).

Рис. 1. Район работ: (а) местоположение массивов гор Облачной (1858 м над ур. м.) в Южном Сихотэ-Алине и Тордоки-Яни (2090 м) в Северном Сихотэ-Алине; (б) троговая долина на Тордоки-Яни; (в) горная тундра на Тордоки-Яни; (г) заросли кедрового стланика на Облачной.

Для высокогорий Среднего Сихотэ-Алиня приводятся следующие климатические характеристики: среднегодовая температура около –2.5°С, безморозный период не превышает 60–70 дней, бесснежный – 90 дней, средняя температура января около –27°С, июля – +12°–13°С, годовое количество осадков около 1000 мм (Киселев, Кудрявцева, 1992; Колесников, 1969). Значительная протяженность Сихотэ-Алиня с юга на север определяет существенные различия всех природных явлений в его северной и южной частях. Особенно наглядно это проявляется в абсолютном господстве на севере елово-пихтовых лесов, отсутствии здесь неморальных хвойно-широколиственных лесов, обычных на юге Сихотэ-Алиня, снижении на севере границ высотных поясов и уменьшение их числа (рис. 2). Основными высотными поясами являются горные тундры, подгольцовые стелющиеся леса-кустарники, каменноберезовое редколесье, высокогорные елово-пихтовые леса, ниже идут в Северном Сихотэ-Алине лиственнично-еловые леса и лиственничники, в Южном – кедрово-елово-пихтовые и широколиственно-кедровые (Колесников, 1961; Куренцова, 1968). Положение верхней границы леса (ВГЛ) на Сихотэ-Алине очень изменчиво и зависит от географической широты, орографии и удаленности от морского побережья. Так в Северном Сихотэ-Алине она проходит на высоте 1100–1300 м, в Южном – 1500–1600 м (Вышин, 1990).

Рис. 2. Высотная поясность гор Сихотэ-Алинь по Б.П. Колесникову (1961).

Описание растительности

Горная тундра. Отмечается высокое разнообразие контактирующих ценозов, что связано с чрезвычайным разнообразием комбинаций экологических условий и мозаичностью растительного покрова. Преобладают лишайники, мхи и кустарнички. Видовое разнообразие низкое. При уменьшении снегового покрова, возрастании силы ветра и увеличении каменистости субстрата роль кустарников уменьшается, а лишайников и гольцовых криофитов увеличивается (Шлотгауэр, 2011). Кустарники и кустарнички представлены Cassiope ericoides, C. redowskii, Ledum decumbens, Pinus pumila. Rododendron aureum, R. parvifolium, R. redowskianum, Salix saxatilis, S. phlebophylla, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea. Травяной покров значительно разрежен и образован многочисленными, характерными только для высокогорий видами, такими как Carex rigidioides, C. tenuiformis, C. stans, Saussurea kitamurana, Popoviocodonia stenocarpa, Bistorta vivipara, Luzula oligantha, L. sibirica, L. beringensis, Bupleurum euphorbioides, Scorzonera radiate, Gentiana algida (Вышин, 1990). Наибольшее распространение в Северном Сихотэ-Алине получили ерниковые, ивовые и кашкарные тундры (Шлотгауэр, 2011). В Южном Сихотэ-Алине горнотундровая растительность выраженного пояса не образует, представлена кустарничковыми сообществами (с ярусом лишайников), основные группировки – голубичная и арктоусово-голубичная. Наиболее часто встречаются комбинации зарослей кедрового стланика и высокогорных лужаек (Прокопенко, 2010).

Подгольцовые стелющиеся леса-кустарники. По опушке верхней границы леса формируются густые, практически непроходимые заросли кедрового стланика, которые по мере возрастания абсолютной высоты изреживаются, их высота и сомкнутость уменьшаются, в конечном итоге они деградируют до небольших групп и отдельных экземпляров среди горных тундр. На верхних частях каменистых склонов можно встретить разреженные заросли, состоящие из небольших групп и отдельных экземпляров Juniperus sibirica. Cреди зарослей кедрового стланика встречается эндемичный сихотэ-алинский вид растения Microbiota decussata (Шлотгауэр, 2011). На горном массиве Облачной единично отмечается среди кедровых стлаников Alnus mandshurica (Киселев, Кудрявцева, 1992). Изредка выше ВГЛ поднимается Picea jezoensis, где обычно имеет угнетенную форму (Вышин, 1990). Так В.А. Розенбергом (1966) на абсолютной высоте 1800 м на г. Тардоки-Яни были найдены карликовые формы ели. С высотой меняется видовой состав формации. Бореальные виды (Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Aegopodium alpestre, Aconitum umbrosum) сменяются монтанными (Empetrum sibiricum, Ledum decumbens, Betula middendorffii, Rododendron aureum) и высокогорными (Cassiope ericoides, Phyllodoce coerulea, Viola biflora, Carex rigidioides, Cryptogramma raddeana) (Шлотгауэр, 2011).

Каменноберезняки. Не образуют сплошного пояса в вершинном поясе Сихотэ-Алиня (Короткий, 2002). Тесно связаны с незаметными и постепенными переходами к высокогорным ельникам с одной стороны и ценозам кедрового стланика с другой (Колесников, 1938), образуют полосы по вертикали от 50 до 300 м шириной (Шлотгауэр, 2011). В древостое преобладает Betula lanata с сильно искривленными стволами и ветвями. В травянистом покрове высокотравного каменноберезняка присутствуют Veratrum alpestre, Ligularia fischeri, Aconitum fischeri, A. umbrosum, Aruncus dioicus, Valeriana faurieri, Heracleum dissectum, Calamagrostis langsdorfii. В каменноберезняке кустарниковом подлесок представлен Weigela middendorffiana, Rhododendron aureum, Lonicera edulis, Pinus pumila, последний в большинстве случаев является доминирующим видом (Вышин, 1990; Киселев, Кудрявцева, 1992). Мелкотравный покров состоит из Chamaepericlymenun canadensis, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium (Вышин, 1990). Встречаются низкорослые экземпляры Picea ajanensis и Abies nephrolepis с кронами, опущенными до земли. Появляется лиственница Larix (Прокопенко, 2010), которая иногда принимает стелющуюся форму. В Южном Сихотэ-Алине обычна небольшая примесь Sorbus schneideriana.

Высокогорные елово-пихтовые леса. Занимают более значительный интервал высот в Северном Сихотэ-Алине, по сравнению с Южным. Среди субальпийских ельников различают несколько групп ассоциаций по мере поднятия над уровнем моря. Зеленомошниковые ельники произрастают на склонах, испытывающих относительно наименьшее воздействие северных ветров. Господствует Picea jezoensis, при участии Abies nephrolepis, всегда присутствует Betula lanata. Травянисто-кустарничковый ярус развит неравномерно. Типичны различные плауны, Goodyera repens, Listera major, Streptopus streptopodioides, Clintonia undensis, Chamaepericlymenun Canadensis, Ramischia secunda, Maianthemum bifolium, Vaccinium vitis idaca, Linnaea borealis. Моховый покров сплошной. По мере подъема вверх над уровнем моря постепенно появляются разнотравные ельники, для которых характерно ничтожное участие или полное отсутствие Abies nephrolepis при повышенной роли Betula lanata. В подлеске господствует Weigela middendorffiana. В травяном покрове обильны представители субальпийского высокотравья и папоротники. Субальпийские разнотравные ельники сменяются ассоциациями кустарниковых ельников, для которых характерна незначительная сомкнутость крон, а иногда еловое редколесье. В древостое участвует Betula lanata, присутствует Sorbus schneideriana, Acer ukurunduense и Duschekia mandschurica. В подлеске господствует Weigela middendorffiana или Rhododendron aureum, в травяном покрове – представители субальпийского высокотравья (Колесников, 1969).

Кедрово-елово-пихтовые леса. Являются переходными от кедрово-широколиственных лесов до елово-пихтовых, которые в Южном Сихотэ-Алине не спускаются ниже 600–650 м над ур. м. (Розенберг, 1955). При абсолютном доминировании Picea jezoensis, Abies nephrolepis значительно участие в древостое Pinus koraiensis, Betula Costata, Tilia amurensis, а также B. mandshurica, Acer mono, T. taquetii и ряда других пород, характерных для нижележащего пояса (Киселев, Кудрявцева, 1992). Напочвенный покров злаково-разнотравный, с участием осок (Аржанова, Елпатьевский, 2005).

Лиственничные леса. Коренные, слабонарушенные лиственничники сохранились на незначительной территории. Древостой состоит из Larix с незначительным участием Picea jezoensis и Abies nephrolepis в третьем ярусе. Травяной ярус представлен вейниками и осоками, широко распространены зеленые мхи (Симонов, 2016). Лиственничники с подлеском из кедрового стланика приурочены к крутым склонам, покрытым россыпями. На заболоченных пологих участках надпойменных террас в долинах рек и ручьев обычны ерниковые лиственничники с подлеском из Betula middendorffii. Вероятно, близки им и лиственничники багульниково-моховые. Для них характерно преобладание Ledum hypoleucum и L. palustre в травяно-кустарничковом ярусе, наличие в нем Carex globularis и C. lasiocarpa, а в сплошном покрове – обилие различных сфагновых мхов. Сравнительно часты также смешанные кедрово-елово-лиственничные насаждения, по-видимому, частично возникшие после пожаров (Колесников, 1969). Для лиственничников, пройденных рубками, характерно наличие в древостое мелколиственных пород, травяной ярус становится разнотравным (Симонов, 2016).

Материалы и методы

Для изучения почвенных поверхностных проб отбирался первый верхний сантиметр почвенной подстилки. СПС из поверхностных проб изучались по высотным профилям гор Тордоки-Яни и Облачной с интервалом в 100 м по высоте. Высотно-растительные профили этих горных массивов можно считать типичными для общей структуры высотной поясности Северного и Южного Сихотэ-Алиня соответственно, что и определило их выбор в качестве ключевых.

Всего было отобрано и изучено 24 поверхностных почвенных образца из разных фитоценозов высотных поясов Сихотэ-Алиня (табл. 1). Образцы обрабатывались сепарационным методом В.П. Гричука (Пыльцевой …, 1950). Материал просматривался под микроскопом Axio Imager.A2 с увеличением × 400. В каждом образце подсчитывалось не менее 200 пыльцевых зерен. При построении диаграмм за 100% принималась сумма пыльцы древесной и травянистой растительности. Процентные соотношения спор подсчитаны относительно этой суммы. Построение спорово-пыльцевых диаграмм проведено с использованием программы Tilia (Grimm, 2004). Кластерный анализ СПС проведен с применением программы CONISS, встроенной в Tilia (Grimm, 2004).

Таблица 1. Характеристика изученных почвенных поверхностных образцов по высотно-растительным профилям гор Тордоки-Яни и Облачной

Результаты исследования

В субфоссильных СПС горной тундры Северного Сихотэ-Алиня преобладает пыльца деревьев и кустарников (до 79%) (рис. 3). В верхней части горной тундры в составе СПС доминирует пыльца Picea (до 32%), в нижней части пояса преобладает пыльца Betula sect. Costatae (43%). В меньшем количестве в СПС присутствует пыльца Pinus s/g Haploxylon (до 13%), Alnus (до 6%), Salix (до 5%), Betula sect. Albae (до 4%), Abies (до 3%). Единично содержится пыльца Larix и Betula sect. Nanae. Из широколиственных встречена пыльца Quercus mongolica (до 5%) и единично – Sorbaria, Ulmus, Juglans mandshurica, Corylus. Пыльца трав и кустарничков, составляющая 19% от общего состава спектра, представлена 16 таксонами: Ericaceae (до 10% в нижней части гольцового пояса), Artemisia (до 6%), Ranunculaceae, Cyperaceae, Poaceae и Scrophulariaceae (до 3% каждого), доля других таксонов ˂1%. Содержание спор до 5%, доминируют папоротники Polypodiaceae.

Рис. 3. Субфоссильные спорово-пыльцевые спектры из разных высотных поясов г. Тордоки-Яни, Северный Сихотэ-Алинь.

В СПС подгольцовой растительности г. Облачной основной фон создает пыльца Pinus s/g Haploxylon (до 54%), в меньшем количестве присутствует Betula sect. Costatae (до 24%), Picea (до 10%), Betula sect. Albae (до 5%), Quercus mongolica и Sorbus (до 4%), Abies, Alnus и Ulmus (до 2% каждого), Juglans mandshurica (около 1%), доля других древесных таксонов (Pinus s/g Diploxylon, Microbiota decussata, Betula middendorffii, Duschekia fruticosa, Salix, Fraxinus, Chamaepericlymenun canadensis, Tilia, Corylus) ˂1% (рис. 4). В общем составе на долю древесных приходится до 90%. Максимальное количество пыльцы трав и кустарников (до 24%) зафиксировано в СПС верхней части подгольцового пояса. Здесь преобладает пыльца Cyperaceae и разнотравья (до 7% каждого), среди которого 4% принадлежит Polygonaceae. В средней части подгольцового пояса доминирует пыльца Poaceae (7%), а в нижней – Artemisia (3%). В СПС присутствует пыльца Ranunculaceae (до 5%) и Ericaceae (до 2%). Участие спор составляет ˂1%, представлены папоротниками Polypodiaceae.

Рис. 4. Субфоссильные спорово-пыльцевые спектры из разных высотных поясов г. Облачной, Южный Сихотэ-Алинь.

В СПС верхней части подгольцового пояса г. Тордоки-Яни доминирует пыльца Picea (27%), а в нижней – Betula sect. Costatae (до 40%). В значительном количестве присутствует пыльца Pinus s/g Haploxylon (до 21%), в небольшом Alnus (до 5%), Betula sect. Albae (до 4%), Abies и Quercus (до 3% каждого). Доля других таксонов ≤1%. В группе трав и кустарничков (до 20%) доминирует пыльца Ericaceae (до 14%). В небольшом количестве присутствует Cyperaceae (до 3%), Ranunculaceae и Galium (до 2% каждого). Доля остальных таксонов ≤1%. Участие спор составляет до 2%, преобладают папоротники Polypodiaceae.

Субфоссильные СПС каменноберезняков характеризуются преобладанием пыльцы Betula sect. Costatae (до 49%). Из прочих мелколиственных содержится пыльца Betula sect. Albae (до 6%), Alnus (до 2%) и Betula middendorffi (до 1%). В большом количестве присутствует пыльца хвойных Pinus s/g Haploxylon (до 15%) и Picea (до 14%), в небольшом – Abies (до 3%) и Larix (<1%). Из широколиственных встречена пыльца Quercus (до 4%), Ulmus (до 1%). В СПС г. Облачной отмечена единичная пыльца Juglans, Tilia, Sorbus, Corylus и Carpinus cordata. В таксономическом составе группы трав и кустарничков в СПС горы Тордоки-Яни доминирует пыльца Ericaceae (26%) и отмечается самое высокое содержание пыльцы трав и кустарничков (30%) из всех изученных образцов. Для СПС горы Облачной характерно невысокое содержание пыльцы трав и кустарничков (8%), преобладает разнотравье: Artemisia (3%), Cyperaceae (2%), участие остальных таксонов <1%. Доля спор в общем составе СПС как Северного, так и Южного Сихотэ-Алиня – до 2%, доминируют папоротники Polypodiaceae.

СПС высокогорных еловых лесов в верхней части пояса характеризуются доминированием пыльцы Betula sect. Costatae (до 57%). В большом количестве содержится пыльца хвойных: Picea (до 23%), Pinus s/g Haploxylon (до 13%). Участие пыльцы Abies в СПС г. Тордоки-Яни достигает 15%, а в спектрах горы Облачной не более 3%. В СПС высокогорных ельников единично присутствует пыльца Larix. Ассоциация субальпийских кустарниковых ельников фиксируется по возрастанию в СПС пыльцы Sorbus sambucifolia до 6% и Rosaceae (до 7%), представленной Spiraea betulifolia, характерно увеличение доли трав в общем составе до 5%. В нижней части пояса в СПС уменьшается содержание пыльцы Betula sect. Costatae (до 14%) и увеличивается Picea (до 48%). В СПС г. Тордоки-Яни также возрастает участие пыльцы Pinus s/g Haploxylon (до 15%), которая может принадлежать Pinus koraiensis, и Abies (до 10%), а еще спор папоротников Polypodiaceae (до 10%). Состав СПС отражает развитие ассоциации зеленомошных ельников.

СПС кедрово-елово-пихтовых лесов Южного Сихотэ-Алиня характеризуются снижением количества пыльцы хвойных, особенно Picea (17%) и Pinus s/g Haploxylon (21%), источником пыльцы которой здесь выступает Pinus koraiensis. Доля Abies в СПС возрастает до 4%, также увеличивается участие Betula sect. Costatae до 43%, B. mandshurica до 4% и Alnus до 2%. Отмечается возрастание суммы спор папоротников Polypodiaceae до 5% и появление спор Lycopodium – представителя хвойных и хвойно-широколиственных лесов.

В СПС, полученном для долинного елово-лиственничного леса Северного Сихотэ-Алиня, преобладает пыльца Betula sect. Costatae (35%), в меньшем количестве содержится пыльцы Picea (17%), Pinus koraiensis (12%) и B. sect. Albae (10%). Отмечается снижение содержания пыльцы Abies до 6% и увеличение Alnus до 8%. Участие пыльцы Larix, Duschekia, Populus, Corylus, Juglans, Sorbaria, Quercus и Ulmus – ˂1%. Доля травянистых возрастает до 10%, среди которых выделяется Poaceae (3%), Epilobium palustre (2%), Cyperaceae и Ranunculaceae (по 1%), доля остальных таксонов <1%.

Обсуждение результатов

Субфоссильные СПС высотных поясов Сихотэ-Алиня в разной степени отражают современную растительность, но в целом соответствуют доминантному составу растительного покрова на изученных высотных уровнях. В СПС всех растительных поясов значительно преобладает пыльца древесной растительности, доля которой закономерно увеличивается от горных тундр к горным лесам. На дендрограмме г. Тордоки-Яни (см. рис. 3) хорошо выделяется две группы: СПС лесной зоны и СПС подгольцового и гольцового поясов. На дендрограмме г. Облачной (см. рис. 4) также можно увидеть эти две группы, но между ними еще расположена группа СПС каменноберезняков, которая отражает постепенный переход от лесной зоны к субальпийской и соответствует верхней границе леса.

В субфоссильных СПС горной тундры доминирует пыльца Picea jezoensis – основной лесообразующей породы высокогорных лесов. В нижней части пояса преобладает пыльца Betula lanata – основного лесообразователя на верхней границе леса (Вышин, 1990). Источником пыльцы Pinus s/g Haploxylon является P. pumila – один из наиболее распространенных высокогорных видов, который в верхнем поясе высокогорий встречается небольшими куртинками по микропонижениям, не превышая по высоте 0.3 м (Вышин, 1990). Таким образом, СПС горной тундры Северного Сихотэ-Алиня отвечают наиболее распространенному на верхней границе леса типу растительности – ельнику высокогорному с березой каменной, куда “языками” из вышележащего пояса может заходить кедровый стланик. Для г. Ольховой (Южный Сихотэ-Алинь) выше границы леса были также получены лесные спектры с преобладанием пыльцы темнохвойных пород, в первую очередь ели (Мохова, Кудрявцева, 2022).

Наличие пыльцы ивы Salix в СПС верхней части гольцового пояса может говорить о распространении ивовой кустарниковой тундры. Пыльца Salix может принадлежать одному или нескольким видам. Для высокогорий г. Тордоки-Яни их приводится пять, S. sichotensis – условный эндем этой вершины (Вышин, 1990; Вышин, Харкевич, 1985). Пыльца Sorbaria может принадлежать узколокальному эндемичному виду северной половины Сихотэ-Алиня Sorbaria rhoifolia, который встречается среди глыб в нижней половине гольцового и подгольцовом поясах (Шлотгауэр, 2011). В СПС горной тундры и верхней части подгольцового пояса Южного Сихотэ-Алиня, где лесной полог отсутствует, встречено наибольшее количество заносной пыльцы. Пыльца широколиственных пород дуба монгольского Quercus mongolica, ильма лопастного Ulmus laciniata, ореха маньчжурского Juglans mandshurica, лещины Corylus, а также Alnus и Betula sect. Albae на высокие гипсометрические уровни была принесена горно-долинными ветрами, восходящих воздушных потоков, из нижележащих поясов. Так, орех маньчжурский на Сихотэ-Алине не поднимается выше 500–600 м (Ареалы …, 1977), дуб – обычно до 700 м (Воробьев, 1968), ильм лопастной – до 900–1000 м, лещина – до 1000–1100 м (Кудрявцева, 2012). Для СПС гольцов г. Ольховой (абс. высота 1669 м) Южного Сихотэ-Алиня также отмечался занос горно-долинными ветрами пыльцы широколиственных и ольхи (Короткий, 2002; Мохова, Кудрявцева, 2022).

Максимум пыльцы Pinus s/g Haploxylon в СПС гор Облачной и Тордоки-Яни приходится на подгольцовые заросли кедрового стланика Pinus pumila. Только в СПС верхней части подгольцового пояса г. Тордоки-Яни доминирует пыльца ели Picea jezoensis, что неточно отражает роль этой породы в фитоценозе и может быть связано с мозаичностью зарослей кедрового стланика на этом гипсометрическом уровне. В СПС нижней части подгольцового пояса г. Тордоки-Яни преобладает пыльца Betula sect. Costatae. Большое количество пыльцы Betula sect. Costatae не соответствует доле ее участия в составе фитоценозов горной тундры (до 43%), зарослей кедрового стланика (до 40%), елово-пихтовых (до 57%) и кедрово-елово-пихтовых лесов (до 43%). С.В. Прокопенко (2010) указывает, что в горах Южного Сихотэ-Алиня после пожара происходит замещение зарослей кедрового стланика на кустарниковые заросли березы шерстистой Betula lanata.

Для СПС Северного Сихотэ-Алиня из нижней полосы гольцов и подгольцового пояса характерно доминирование пыльцы вересковых Ericaceae в группе трав и кустарничков, что свидетельствует о преобладании сообществ с кашкарой Rododendron aureum стелющейся формы. В СПС Южного Сихотэ-Алиня участие пыльцы вересковых незначительно.

СПС высокогорных еловых лесов гор Тордоки-Яни и Облачной различаются содержанием пыльцы Abies: в спектрах Северного Сихотэ-Алиня ее в пять раз больше, по сравнению со спектрами Южного Сихотэ-Алиня. Наибольшее количество спор папоротников присутствовало в СПС елово-пихтовых и кедрово-елово-пихтовых лесов.

В СПС долинного елово-лиственничного леса преобладающим компонентом является береза (35%), что закономерно для ветроопыляемых растений с высокой пыльцевой продуктивностью, где пыльцевая продуктивность основной лесообразующей породы ниже, чем у березы. А вот содержание пыльцы лиственницы в СПС занижено по сравнению с ролью этой породы в древостое, что связано с низкой пыльцевой продуктивностью, особенностями распространения и фоссилизации. Даже в сомкнутых лиственничных лесах доля пыльцы Larix может составлять всего 0.6–1.5% (Новенко и др., 2021). В настоящее время в результате хозяйственной деятельности человека или пожаров происходит широкое распространение вторичных березовых формаций на месте хвойных лесов.

Выводы

Полученные данные могут служить методической основой для реконструкций палеорастительности Сихотэ-Алиня по данным спорово-пыльцевого анализа и разработки методических приемов оценки количественных палеоклиматических параметров.

Состав изученных субфоссильных спорово-пыльцевых комплексов отражает, с одной стороны, существующую ландшафтно-климатическую высотную поясность, с другой – различную продуктивность и мобильность пыльцы разных видов растений, условия накопления осадков. При интерпретации фоссильных спорово-пыльцевых спектров необходимо учитывать, что наибольшее количество аллохтонной (заносной) пыльцы древесных таксонов содержится в тех спектрах, где лесной полог отсутствует. Количественное содержание пыльцы деревьев основных доминантов не всегда точно отражает роль этих таксонов в составе сообществ. Пыльцевая продуктивность высокоствольных берез превышает пыльцевую продуктивность основных лесообразующих пород во всех высотных поясах, кроме каменноберезняков, поэтому доля участия пыльцы берез в спорово-пыльцевых спектров завышена. Содержание пыльцы лиственницы в спорово-пыльцевых спектрах сильно занижено по сравнению с ролью этой породы в древостое. Таким образом, при палеоландшафтной и палеоклиматической интерпретации спорово-пыльцевых комплексов требуется введение поправочных коэффициентов для оценки роли некоторых древесных пород в фитоценозе.

作者简介

M. Lyashchevskaya

编辑信件的主要联系方式.
Email: lyshevskay@mail.ru
俄罗斯联邦, Vladivostok

参考

补充文件

附件文件

动作

1. JATS XML

下载

2. Fig. 1. Work area: (a) location of the Oblachnaya Mountains (1858 m above sea level) in the Southern Sikhote-Alin and Tordoki-Yani (2090 m) in the Northern Sikhote-Alin; (b) trough valley on Tordoki-Yani; (c) mountain tundra on Tordoki-Yani; (d) thickets of dwarf pine on Oblachnaya.

下载 (1MB)

索引源数据

3. Fig. 2. Altitudinal zonation of the Sikhote-Alin Mountains according to B.P. Kolesnikov (1961).

下载 (428KB)

索引源数据

4. Fig. 3. Subfossil spore-pollen spectra from different altitudinal zones of the Tordoki-Yani mountain range, Northern Sikhote-Alin.

下载 (315KB)

索引源数据

5. Fig. 4. Subfossil spore-pollen spectra from different altitudinal zones of Mount Oblachnoy, Southern Sikhote-Alin.

下载 (236KB)

索引源数据