Influence of climate on radial growth of scots pine (Pinus Sylvestris L.) In different habitats of Meshchera lowland

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Ежегодный прирост деревьев определяется многочисленными биотическими и абиотическими факторами, важнейший из которых – климат [8, 15]. При выборе района дендрохронологических исследований приоритет, как правило, отдается территориям с пессимальными условиями для роста деревьев [7]. В умеренном климатическом поясе, в условиях, близких к оптимальным, прирост деревьев находится под влиянием целого комплекса климатических параметров [15], и выявить их влияние на прирост довольно сложно [6]. При этом возрастает роль неоднородностей условий, трансформирующих единый региональный климатический сигнал [9].

Анализ работ, посвященных влиянию локальных условий на развитие древостоя [10, 11, 13, 19], позволяет заключить, что местообитания могут существенно смягчать или, напротив, обострять воздействие аномалий температуры и осадков на прирост. При этом их влияние на рост древостоев проявляется даже в случае относительно малоконтрастного рельефа. Это определяет необходимость детального анализа полей биопродуктивности древостоев, рассмотрения особенностей рельефа дневной поверхности и коренных пород. Экстраполяция закономерностей прироста на обширную территорию без учета ее ландшафтной структуры может привести к ошибочным результатам оценки запасов фитомассы древостоя и некорректным прогнозам их динамики в условиях климатических изменений.

Цель настоящей работы – сравнить радиальный прирост сосны обыкновенной в различных топоэкологических условиях Южной Мещеры и выявить климатические факторы, влияющие на ее прирост.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Территория исследования и отбор древесных кернов

Исследования проводились на юго-западе Мещерской низины в центре Восточно-Европейской равнины (Солотчинский лесхоз Рязанской области), в зоне хвойно-широколиственных лесов. Среднее годовое количество осадков (за 1951–2009 гг.) – 609 мм; средняя температура января – –9.9 °С, июля +18.9 °С.

Характерная особенность Южной Мещеры – малоконтрастный рельеф влажных, сырых и заболоченных песчаных равнин [1]. Затрудненная гидродинамика и низкотрофные субстраты, являющиеся наследием четвертичных оледенений, определяют специфику почвенно-растительных условий района исследований. Дерново-подзолистые почвы плакоров в условиях ослабления дренажа сменяются болотно-подзолистыми и болотными почвами. Видами-эдификаторами растительных сообществ являются сосна (Pinus sylvestris) и мелколиственные породы – береза (Betula pendula, Betula pubescens) и осина (Populus tremula); при повышении трофности субстрата – дуб (Quercus robur), ольха (Alnus glutinosa) и ель (Picea abies). Сосна, имеющая очень широкую экологическую амплитуду [5], произрастает как на сухих песчаных почвах, так и в условиях болот.

Положение Южной Мещеры в зоне “гидротермического перелома” [4] – на границе бореального и суббореального термических поясов – создает контрастные условия для развития растений на положительных и отрицательных элементах рельефа даже при небольших перепадах относительных высот. При этом в условиях малоконтрастного рельефа Мещеры существенное влияние на степень гидроморфизма территории и на биопродуктивность оказывают особенности погребенных морфоструктур [3]. Специфичны биопродукционные процессы в пределах Солотчинской останцовой местности с озерно-аллювиальной аккумуляцией московского возраста (максимальные высоты 118–130 м), Борисковской сырой равнины и Переделецкой заболоченной равнины с участками отмерших доплейстоценовых долин – Северной ложбиной стока и ее притоками (рис. 1).

Рис. 1. Точки отбора кернов и спилов сосны.

Примечание: I – Солотчинская останцовая местность (массив остаточного рельефа, проявляющийся как в современной топографической поверхности, так и в погребенных литологических структурах); II – Переделецкая заболоченная равнина (бывшая Северная ложбина стока); III – Борисковская сырая равнина (массив остаточного погребенного рельефа – Бельского известнякового останца доверхнеюрского возраста).

Борисковская равнина (106–117 м) расположена гипсометрически ниже Переделецкой (112–120 м). Тем не менее, негативное влияние грунтового переувлажнения на прирост древостоев здесь не проявляется, продуктивность сосны достигает максимума для района. Это связано с высоким гравитационным потенциалом территории, обусловленным ее приуроченностью к вершине погребенного палеоводораздела – доверхнеюрского известнякового Бельского останца. Из-за высокой плотности известняка (в 1.20–1.33 раза выше, чем у иных пород, слагающих территорию), его локальные выступы – даже несмотря на их древность и значительную глубину залегания – формируют положительные гравитационные аномалии, стимулирующие водообмен и снижающие эффект переувлажнения [3].

Точки отбора кернов сосны представлены на рис. 1, их характеристика – в табл. 1. Они выбирались таким образом, чтобы охватить разнообразие топоэкологических условий района исследований. Для каждой точки были получены 4–10 индивидуальных хронологий. Керны отбирались на высоте 1.3 м с доминантных деревьев сосны в 2009–2015 гг. с помощью возрастного бурава Halgof.

Таблица 1. Краткая характеристика точек отбора кернов и спилов сосны

а h – абсолютная высота дневной поверхности; б типизация сообществ дана по [5]. В настоящее время послепожарная (после пожара 2010 г.) восстановительная сукцессия наблюдается в т. 3, 4, 5, 8, 9, 11, 12, 13, 14, 16.

Измерение ширины годичных колец и построение хронологий

Подсчет ширины годичных колец осуществлялся при помощи программ CDendro и CooRecorder с точностью до 0.01 мм, с последующей визуальной перекрестной датировкой. Возрастной тренд удалялся путем деления значения ширины кольца на значение аппроксимирующей функции для того же года, полученной с помощью скользящего сглаживающего сплайна (20-летние скользящие средние, с предварительным осреднением по 5-летним и 10-летним временным интервалам) [2]. Осреднение индивидуальных хронологий позволило получить обобщенную хронологию для каждой точки.

Климатические данные

Ежедневные средние значения температуры и осадков за 1886–2014 гг. получены по метеостанциям Елатьма и Тума (Южная Мещера); гидрологические характеристики рассчитаны по значениям стока р. Гусь (дренирует Мещеру восточнее района исследований). В качестве предикторов прироста в корреляционном анализе использованы месячные суммы осадков и средние месячные температуры за 13-месячный интервал (с августа предыдущего года по август текущего года), а также интегральные показатели тепло- и влагообеспеченности.

Статистический анализ

Обработка данных проводилась в программных пакетах Statistica и Excel. Рассчитывались средний прирост, стандартное отклонение (SD), средняя чувствительность (MS), автокорреляция первого порядка (АС). MS отражает степень чувствительности хронологии к климатическим факторам [14]. АС позволяет оценить влияние прироста предыдущих лет на прирост в последующие годы [18]. Для сравнения хронологий применялся кластерный анализ (Ward's method; Euclidean distances), позволивший выделить местообитания, сходные по динамике прироста древостоя в 1951–2009 гг. В кластерный анализ не были включены т. 4 и 15 из-за недостаточной длины хронологий. Для идентификации факторов, влияющих на прирост, применялся корреляционный анализ. Коэффициенты корреляции между хронологиями и климатическими факторами рассчитаны для всей длины хронологий.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В табл. 2 приведены статистические характеристики полученных хронологий. Как следует из материалов табл. 2, средний прирост сосен по диаметру различается в 2.5 раза. Минимальные приросты (1.5–1.98 мм/год) характерны для сосен в условиях останцов третьей надпойменной террасы (т. 1–3) и массивов остаточного рельефа (т. 5), а также верхового болота (т. 15). Средние приросты сосен (2.1–2.8 мм/год) типичны для большинства болот и влажных равнин. Максимальные приросты (до 3.9 мм/год) реализуются в условиях улучшения гидродинамики, например, за счет мелиоративных каналов (т. 8; 14) или неоднородностей поверхности коренных пород, усиливающих дренаж (т. 9). Максимальные значения MS характерны для сосен из контрастных по увлажненности местообитаний: с одной стороны, болот (т. 15; 13), а с другой стороны – останцов третьей надпойменной террасы (т. 3; 1) и локальных возвышенных участков в пределах влажных равнин (т. 5; 6). Минимальная MS наблюдается в условиях влажных равнин и некоторых болот. АС максимальна для хронологий болот и влажных равнин (т. 14; 13; 11), а минимальна в условиях локальных повышений (т. 6).

Таблица 2. Статистические характеристики древесно-кольцевых хронологий сосны обыкновенной в различных местообитаниях Южной Мещеры

Примечание: SD – стандартное отклонение; MS – средняя чувствительность хронологии; АС – автокорреляция первого порядка.

На рис. 2 представлены результаты кластеризации рядов индексов прироста сосны за 1951–2009 гг. В табл. 3 приведены коэффициенты корреляции прироста с климатическими факторами.

Рис. 2. Кластер-диаграмма рядов индексов прироста сосны из различных местообитаний Южной Мещеры за 1951–2009 гг. (по оси у – номера точек пробоотбора (см. рис. 1 и табл. 1)).

Примечание: монотонность функции наиболее резко нарушается на уровне дистанции сцепления 2.2 единицы; линия на дендрограмме, соответствующая этой дистанции, определяет число кластеров.

Таблица 3. Коэффициенты корреляции между приростом сосен из различных местообитаний Южной Мещеры и климатическими факторами

Примечание: номера точек см. на рис. 1 и в табл. 1. Полужирным шрифтом выделены коэффициенты корреляции с высоким уровнем значимости (р < 0.05). Остальные коэффициенты корреляции значимы на уровне: 0.05 < р < 0.1.

Факторы: Jan, Feb, Mar, Apr, May, Jun, Jul, Aug, Sep, Oct, Nov, Dec – месяцы года с января по декабрь, соответственно. Интегральные параметры: tАpr-Jul–1, tYr, tYr–1, t3Yrs – средняя температура за апрель–июль предыдущего года; за год, предыдущий год, за три года соответственно; pJun-Aug, pJun-Aug–1, pCP, pCP–1 – сумма осадков за июнь–август текущего года, предыдущего года, за холодный период (ноябрь–март) текущего года, предыдущего года соответственно; pYr, pYr–1, pYr–2, pYr–3 – сумма осадков за данный год; предшествующий год и т.д.; p2Yrs, p3Yrs ,p4Yrs – сумма осадков за текущий и предыдущий годы; за текущий и два предыдущих года; за текущий и три предыдущих года; rdYr, rdYr–1, rdYr–2, rdYr–3 – сток р. Гусь (river discharge) за год, за предыдущий год и т.д.; rd2Yrs, rd3Yrs, rd4Yrs – средний сток р. Гусь, дренирующей Мещерскую низину, за два, три и четыре года соответственно; pCP–rdYr–1, pCP–rd3Yrs – разность осадков холодного периода (ноябрь–март) и стока р. Гусь (за предыдущий год, среднее за 3 года соответственно).

Темпы прироста сосны существенно варьируют среди местообитаний (см. табл. 2). Прирост деревьев в контрастных по увлажненности местообитаниях – болотах (т. 15; 13), останцах третьей надпойменной террасы (т. 3; 1) и локальных повышениях в пределах влажных равнин (т. 5; 6) – наиболее чувствителен к климатическим вариациям (максимальные значения MS). Это является индикатором экстремальности условий: избытка влаги и ее недостатка соответственно. Полученные закономерности изменения АС согласуются с результатами A.K. Anning с соав. [8]: АС максимальна для хронологии дуба белого (Quercus alba) из гидроморфных местообитаний и минимальна для деревьев, растущих при низком содержании доступной почвенной влаги. Таким образом, снижение АС может быть индикатором возрастания экстремальности условий и менее стабильного прироста [16].

На самом высоком уровне иерархии все хронологии подразделяются на две группы: останцов третьей надпойменной террасы (см. рис. 2, т. 1–3) и более низких гипсометрических уровней. Несмотря на территориальную близость, динамика прироста сосны в условиях наиболее крупных геолого-геоморфологических неоднородностей (останцовые массивы озерно-аллювиальной аккумуляции) не связана с закономерностями биопродуктивности в условиях болот и влажных равнин.

Максимальное сходство в динамике прироста характерно для хронологий в т. 9, 10 и 8, формирующих единый кластер на самом низком уровне иерархии (см. рис. 2). Несмотря на территориальную разобщенность и геолого-геоморфологическую специфику каждого из местообитаний, в них на фоне повышенной эдафической увлажненности создаются схожие условия для гидродинамики и, следовательно, близкие показатели влагообеспеченности. В т. 8 она обеспечивается антропогенным фактором – сетью мелиоративных осушительных каналов. Дренаж плоской песчаной равнины в т. 9 связан с уклоном поверхности коренных пород – юрских глин; сама равнина приурочена к периферии элемента остаточного рельефа, который, однако, в современном рельефе почти не выражен. Гидродинамика в т. 10 обусловлена особенностями рельефа и почв (см. табл. 1).

Примечательно, что хронологии на болотах, в отличие от останцовых местообитаний, не формируют единый кластер. По-видимому, биопродуктивность болот испытывает, помимо воздействия климата, также влияние локальных гидрологических условий [12], обусловленных возрастом болот, их генезисом, особенностями гидрографической сети, спецификой рельефа коренных пород. При этом хронологии из контрастных местообитаний – вереи, влажной равнины и болота (т. 6; 7; 12 соответственно) – напротив, формируют единый кластер, что обусловлено их территориальной близостью и приуроченностью к единому элементу рельефа коренных пород – Бельскому останцу, влияние которого на динамику влаги оказывается сильнее, чем влияние неоднородностей дневной поверхности [3].

Связи в системе “прирост деревьев–климатические условия”

Согласно литературным данным, влияние температуры осени на прирост деревьев в следующем году неоднозначно. Положительная корреляция прироста с осенними температурами может объясняться благоприятными условиями для запасания метаболитов в случае теплой осени [21]. С другой стороны, повышенные осенние температуры могут продлить период функционирования листового аппарата, увеличивая затраты метаболитов на дыхание и ограничивая формирование метаболических резервов и, следовательно, прирост дерева в следующем году [18]. В нашем случае влияние повышенных осенних температур на прирост является контрастным: положительным – в переувлажненных местообитаниях (т. 7; 11) и отрицательным – при создании условий для дренажа (т. 5; 6; 8–10) (см. табл. 3). Очевидно, что непродуктивное испарение влаги осенью в последнем случае может создать дефицит увлажнения на следующий год.

Аналогичным образом различается влияние на прирост осенних осадков, которые отрицательно коррелируют с хронологиями влажных равнин и болот (т. 10; 11; 12; 14). Это согласуется с результатами работы [10], в соответствии с которыми сосна в условиях повышенного эдафического увлажнения более чувствительна к осадкам в предыдущем году и в октябре. Положительная корреляция с осадками октября характерна для хронологии в условиях останца третьей надпойменной террасы (т. 1). Примечательно, что, несмотря на территориальную близость, приуроченность к одной морфоструктуре (Солотчинскому останцу) и к одному кластеру (см. рис. 2), останцовые хронологии (т. 1 и 2) коррелируют с различными факторами. Для сосны в т. 2 характерна положительная корреляция с температурой вегетационного периода и отрицательная – с осадками июля и с трехлетней разницей осадков холодного периода и стока. Аналогичные закономерности наблюдаются также в условиях влажной равнины на периферии обширного болотного массива (т. 11), где переувлажнение является ярко выраженным лимитирующим фактором роста. Прирост сосны в т. 1, напротив, положительно связан с трехлетней разницей осадков холодного периода и стока. На приросте сосны в т. 2 сказывается ее положение в контурах древней погребенной эрозионной формы, осложняющей склон Солотчинского останца и создающей условия для локальной аккумуляции влаги в почве (см. рис. 1). Для данной хронологии характерен больший прирост и меньшая средняя чувствительность, чем для хронологии в т. 1, где выраженные доплейстоценовые эрозионные формы отсутствуют и лимитирующим фактором выступает дефицит влаги.

В литературе неоднократно говорилось о положительной корреляции прироста сосны с зимними температурами для различных регионов Европы [10, 13, 14], что объясняется возможным повреждением деревьев (в том числе их корневых систем) морозами в случае холодных зим. Глубокое промерзание почвы при низких температурах февраля увеличивает период, необходимый для ее оттаивания весной. В условиях мягкого климата повышенные зимние температуры обеспечивают протекание фотосинтеза у хвойных пород (или более раннее возобновление камбиальной активности).

В Южной Мещере положительные корреляции прироста со средними зимними температурами не характерны для типичных болотных местообитаний (т. 13; 14; 16) и влажных равнин (т. 10; 11), но встречаются в условиях останцов (т. 4), верей (т. 6) и равнинных участков с повышенной гидродинамикой (т. 9). Данные местообитания характеризуются более активным водообменом, чем т. 10, 11, 13, 14 и 16. При этом факторами, улучшающими дренаж и элиминирующими негативное влияние переувлажнения, являются особенности рельефа дневной поверхности и погребенных структур, а также положительный эффект осушительной мелиорации (см. табл. 1). Теплые зимы за счет высвобождения в почву влаги от подтаявшего снежного покрова создают вероятность избыточного увлажнения, которое не может быть благоприятным для биопродуктивности гидроморфных местообитаний, а в условиях повышенного дренажа способствует увеличению прироста. Таким образом, возможное влияние зимних температур на биопродуктивность может быть связано с их влиянием на содержание почвенной влаги. Сходные данные получены I. Dauškane и D. Elferts [10] для сухих песчаных местообитаний Латвии.

Негативная реакция на майскую засуху – отрицательная корреляция с температурой мая для хронологий останцов и массивов остаточного рельефа (т. 4; 5) и положительная – с осадками мая для т. 5–8 (вереи, равнины, приуроченные к Бельскому погребенному массиву, мелиорированные равнины) свидетельствует о высокой вероятности дефицита влаги в начале вегетационного периода в местообитаниях с повышенной гидродинамикой. X. Walker и J.F. Johnstone [20] в бореальных лесах Аляски и Юкона установили, что дальнейшее потепление в апреле и мае будет отрицательно влиять на прирост ели черной (Picea mariana) в широком спектре местообитаний, независимо от количества доступной почвенной влаги.

Отметим, что в условиях болот и влажных равнин связь радиального прироста с гидротермическими параметрами летних месяцев не всегда однозначна. Так, в переувлажненных местообитаниях, наряду с положительной реакцией на летнюю засушливость (т. 12), аналогичный ответ наблюдается также на увлажнение весенне-летнего периода (т. 12–14). Одна из возможных причин – достаточно узкая зона оптимума для поверхностной корневой системы, страдающей от флуктуаций уровня грунтовых вод, приводящих либо к ее высыханию, либо к затоплению и анаэробным условиям. Для туи западной (Thuja occidentalis), растущей на болотах, установлено снижение роста вследствие засухи (сочетания поверхностной корневой системы и снижения уровня грунтовых вод летом) [17].

Известно, что климатический сигнал сильнее выражен в хронологиях деревьев, произрастающих на минеральных почвах [13]. Закономерности прироста сосны на болотах сложнее. Показано, что прирост деревьев в условиях болот зависит от климатических флуктуаций в меньшей степени, чем на водоразделах [9, 12]. Информативный параметр в системе “прирост деревьев–климатические условия” – количество значимо коррелирующих с рядами прироста факторов. В работе A.K. Anning с соавт. [8] показано, что хронология дуба белого из засушливого местообитания значимо коррелировала с 13 климатическими параметрами, а из среднего по увлажненности и переувлажненного – с 10 и с 1 параметром соответственно. Как следует из материалов табл. 3, в Мещере хронологии болот также имеют меньше значимых связей с климатическими параметрами. Так, сосны из заболоченных т. 13 и 16 коррелируют только с одним фактором (значимость р < 0.05), в то время как в условиях минеральных почв может быть до 8 значимых на данном уровне корреляций.

Специфичными особенностями болот, влияющими на рост деревьев, являются высокий уровень грунтовых вод, плохая почвенная аэрация, дефицит питательных элементов [10]. Изменения температуры или осадков за месяц не вызывают заметных изменений, влияющих на прирост древостоя, в насыщенной водой торфяной толще. Медленные гидрологические ответы в условиях торфяных почв, не зависящие от краткосрочных погодных вариаций, обусловливают существование 2–4-летних лагов в реакции прироста деревьев на плювиальный сигнал [13]. Корреляция прироста с осадками и стоком за предыдущие годы в Южной Мещере характерна не только для болот, но и для хронологий сосны на минеральных почвах (см. табл. 3). Однако в условиях повышенной гидродинамики (т. 3; 5; 6; 8; 9) более значима связь (положительная) с интегральными параметрами увлажнения текущего года. Отрицательная связь прироста болотных сосен (т. 13; 16) с количеством осадков и стоком может проявляться с лагом 1–4 года.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, анализ динамики радиального прироста сосны обыкновенной в различных топоэкологических условиях Южной Мещеры показал, что, несмотря на территориальную близость и относительно малоконтрастный рельеф, останцовые массивы московского возраста отличаются от соседних влажных равнин и болот закономерностями биопродуктивности древостоев. Средний прирост сосны по диаметру в пределах района исследований различается в 2.5 раза. При этом наиболее экстремальными местообитаниями являются верховые болота и участки останцов третьей надпойменной террасы. Для большинства болот и влажных равнин типичны средние значения приростов. Сходная динамика прироста наблюдается в местообитаниях, в которых под действием разных факторов (мелиорации, почв, особенностей рельефа дневной поверхности или коренных пород) создаются схожие условия для гидродинамики и, следовательно, близкие показатели влагообеспеченности. В заболоченных местообитаниях сосна, помимо воздействия климата, испытывает также сложное влияние локальных гидрологических условий.

Корреляционный анализ индексов прироста сосны с климатическими параметрами показал, что доступная почвенная влага в условиях Южной Мещеры является ключевым фактором, влияющим на биопродуктивность древостоев. При этом лимитировать прирост могут как дефицит влаги (на останцовых массивах), так и переувлажнение (в условиях болот и влажных равнин). Между местообитаниями избыточного и недостаточного увлажнения наблюдаются принципиальные различия в наборе значимо влияющих на прирост метеопараметров. В переувлажненных местообитаниях наблюдается положительная корреляция прироста с температурой и отрицательная – с осадками осени предыдущего года, в засушливых – положительная корреляция с осадками осени, мая и с температурой зимы. Отрицательная связь прироста болотных сосен с количеством осадков и стоком может проявляться с лагом 1–4 года. В условиях относительно повышенной гидродинамики более значима положительная связь с интегральными параметрами увлажнения текущего года.

About the authors

O. S. Zheleznova

Author for correspondence.
Email: Zheleznova_rzn@mail.ru
Russian Federation, Ryazan

S. A. Tobratov

Email: Zheleznova_rzn@mail.ru
Russian Federation, Ryazan

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. Points of coring and sawing of pine.

Download (134KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2. Cluster diagram of the series of growth indices of pine from various habitats of the Southern Meshchera for 1951–2009. (along the y axis are the numbers of sampling points (see Fig. 1 and Table 1)).

Download (93KB)

Indexing metadata