Darkening of the color as а marker sign of reduced reproductive ability of female sable (martes zibellina) and mink (neovison vison)

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Главное достижение отечественного звероводства — разведение соболя (Martes zibellina L.). До сегодняшнего дня Россия сохраняет монополию на продажу шкурок этого ценного вида куньих, населяющего преимущественно таежную зону Сибири и Дальнего Востока.

У диких соболей различают семь категорий цвета волосяного покрова, каждая из которых характеризует изменчивость общей окраски — от светлой (песочной) до почти черной.

При этом в большинстве природных популяций преобладают средние по окраске животные, количество же темных и светлых цветовых форм соболей существенно варьирует в зависимости от географической принадлежности [1, 2].

В отличие от диких, у соболей промышленного разведения больше темных и средних по окраске животных. Во многом это связано с тем, что изначально стратегия селекционной работы в соболеводстве была направлена на получение почти черных зверей, близких по цвету волосяного покрова к наиболее ценному баргузинскому соболю.

Однако в условиях промышленного разведения нарастить значительное количество полностью темноокрашенных зверей долгое время не удавалось. Только к середине 60-х гг. XX в. в Пушкинском зверохозяйстве (ныне ФГУП «Русский соболь») было создано стадо соболей, превосходившее по своим качествам лучших диких. В основной массе это были животные с почти черным мехом. У большинства из них все тело было окрашено равномерно. Результатом этой работы стало утверждение в 1969 г. породы черный соболь [3, 4].

В дальнейшем селекцию соболей стали проводить в двух направлениях. С одной стороны, в Пушкинском зверохозяйстве была продолжена работа по усилению пигментации мехового покрова с целью создания полностью черного соболя, а на 2-й Московской звероферме (впоследствии Салтыковское зверохозяйство) из завезенного поголовья «пушкинских» зверей приступили к получению соболя с более светлой по тону окраской волосяного покрова.

В итоге в 2005 г. была зарегистрирована новая порода соболей Салтыковская-1, отличающаяся темно-коричневым или коричневым цветом ости с серо-голубым пухом [4, 5].

Тем не менее, несмотря на различия в окраске волосяного покрова, обе породы соболей относят к так называемым стандартным [6, 7], или основным [8], ведущим свое происхождение от диких предковых форм.

Кроме соболя из других видов пушных зверей промышленного разведения термин «стандартная порода» применяют также к американской норке (Neovison vison Schr.). Так, в зарубежных источниках цветовые формы норок, аналогичные основным породам соболей, называют соответственно черной стандартной и коричневой стандартной [7], в отечественном звероводстве — это два типа стандартной породы: черный и темно-коричневый [9].

В свою очередь цвет волосяного покрова у стандартных соболей и норок независимо от тона называют окраской дикого типа, которая наследуется полигенно и характеризуется полиморфным проявлением степени меланизации. Например, если речь идет о породе черный соболь, то в ней наряду с темными всегда будет присутствовать определенное количество средних по окраске животных. Это связано с тем, что родительские пары часто формируют из темного самца и средней по окраске самки, среднеокрашенного самца и черной самки, а также средних по окраске самца и самки. В итоге в общем количестве рожденных щенков доля темных зверей несколько снижается [10].

При этом уже в самом начале селекционной работы по выведению черного соболя были получены сведения о том, что животные с разной окраской волосяного покрова обладают разными репродуктивными свойствами [11]. Причем наибольшую плодовитость наблюдали у светлоокрашенных зверей [12–14]. Отмечали также, что помеси, полученные от спаривания средних и светлых по окраске амурских, енисейских, уральских и алтайских соболей с темными баргузинскими, имели пониженный выход щенков [13].

С другой стороны, утвердилось противоположное мнение, что у соболей промышленного разведения не существует закономерной связи между интенсивностью темной окраски и воспроизводительной способностью самок [15, 16]. Тем не менее у родственного соболю вида — американской норки при сравнении стандартной черной и коричневой цветовых форм было установлено снижение плодовитости у самок с затемненной окраской волосяного покрова. Так, по данным анализа 129 700 щенений в 27 датских зверохозяйствах за период с 1992 по 1997 г. пределы колебаний плодовитости самок стандартной черной норки составили 5,45–5,75 щенка и стандартной коричневой — 6,05–6,60 и при этом значимо отличались между собой [17].

Чтобы выяснить причины такого расхождения, польские исследователи сравнивали гормональный фон прогестерона и тестостерона в плазме крови беременных самок норок стандартной коричневой и черной цветовых форм. В результате были выявлены значимые различия в концентрации изучаемых гормонов у матерей с разной окраской [18].

Однако вопрос о том, можно ли рассматривать темный тон цвета волосяного покрова у самок соболей и норок дикого типа в качестве маркерного признака снижения их репродуктивной способности, остается открытым. В связи с чем в своей работе мы оценивали репродуктивную способность самок соболей окраски дикого типа как с учетом их внутрипородной дифференциации по выявляемым цветовым формам, так и на уровне межпородных различий. Дополнительно сравнивали воспроизводство породных типов стандартных норок по аналогии с основными породами соболей.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

При разведении пушных зверей в условиях фермы существует возможность получения наиболее точных сведений о их воспроизводстве, а содержание в одном зверохозяйстве нескольких десятков тысяч животных позволяет проводить масштабные популяционно-генетические исследования.

Репродуктивные способности самок соболей разных цветовых форм, выявляемых в породе черный соболь, оценивали по данным производственно-отбраковочных журналов Пушкинского зверохозяйства за 1982–1985 и 1991–1998 гг.

Для анализа воспроизводительной продуктивности самок соболей пород черный соболь и Салтыковская-1 использовали материалы сборников «Результаты размножения клеточных пушных зверей в хозяйствах Российской Федерации» за 2000–2007 гг. [20–27], а для сравнения внутрипородных типов норок (стандартной черной и стандартной темно-коричневой) — «Сводные данные о результатах гона и щенения норок в зверосовхозах Зверопрома РСФСР» за 1979–1987 гг.

При внутрипородной оценке репродуктивной способности самок соболей с разной степенью затемнения окраски волосяного покрова было изучено две выборки: результаты 3376 щенений (1982–1985) и 2153 щенений (1991–1998). Первичные данные были сгруппированы с учетом основных цветовых форм соболей, выявляемых в породе черный соболь и определяемых как почти черная (Ч), черно-бурая (ЧБ), темно-коричневая (ТК) и каштановая (К) [28].

При межпородном сравнении самок соболей (2000–2007) анализировали данные 9 зверохозяйств, где разводят породу черный соболь (темная) (общее число щенений — 31 302) и одного зверохозяйства по породе Салтыковская-1 (темно-коричневая) (18 595 щенений). Это связано с тем, что вплоть до 2006 г. зверей этой породы разводили только в Салтыковском зверохозяйстве.

Эффективность воспроизводства американской норки (1979–1987) внутрипородного типа стандартная черная (темная) исследовали на основе данных десяти хозяйств (общее число щенений — 160 906) и породного типа стандартная темно-коричневая (темно-коричневый цвет) — одиннадцати хозяйств (223 742 щенений).

В качестве показателей, характеризующих эффективность воспроизводства пушных зверей, учитывали число родившихся живых щенков на покрытую самку, плодовитость (число живых и мертвых щенков на благополучно ощенившуюся самку), количество мертворожденных щенков на покрытую самку, а также частоту пропустований (отношение количества самок, покрытых самцом, но не давших потомство, к общему числу покрытых самок). По каждому признаку рассчитывали среднюю величину и стандартное отклонение

Основным критерием группировки данных служила окраска соболей и прежде всего самок. При этом из анализа исключали те выборки, где хотя бы в одной из групп было зарегистрировано менее десяти щенений.

После того как первичные данные были систематизированы и объединены в таблицы, выборочные совокупности непрерывных величин проверяли на нормальность распределения с помощью комплекса статистических тестов: критериев Колмогорова – Смирнова и Шапиро – Уилка, нормальных вероятностных графиков, сравнения медианы и средней, а также по асимметрии и эксцессу [29, 30].

В выборках, для которых выполнялись условия нормального распределения для обработки данных, использовали F-критерий (ANOVA), в противном случае применяли H-критерий Крускала – Уоллиса.

Поскольку однофакторный дисперсионный анализ требует не менее трех градаций фактора, то при попарном межпородном сравнении показателей воспроизводства самок соболей и норок статистический анализ сводился к проверке гипотезы H₀ (σ₁² = σ₂² = σ²) о равенстве дисперсии обеих генеральных совокупностей, которую проверяли, используя статистику S₂²/S₁² (в числителе большая оценка дисперсии). Гипотезу H₀ принимали, если S₂²/S₁² < F_1-α/2(n₂–1, n₁–1), где F_1-α/2(n₂–1, n₁–1) — квантиль распределения Фишера порядка 1–α/2 со степенями свободы n₂–1 и n₁–1 [29].

В случае выполнения предположения о нормальном распределении совокупностей, из которых взяты сравниваемые выборки, в расчете использовали t-критерий Стьюдента. В противном случае принимали гипотезу H₁ (σ₁² ≠ σ₂² ≠ σ²) с последующим применением непараметрического U-критерия Манна – Уитни [29, 31].

Данные анализировали с помощью программы Statistica.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Результаты щенений самок породы черный соболь в зависимости от степени затемнения их волосяного покрова представлены в табл. 1. При этом возраст самок, а также возраст и тон окраски крывших их самцов не учитывали.

Можно видеть, что по итогам однофакторного дисперсионного анализа колебания числа рожденных щенков в пересчете на покрытую самку значимы. Причем сходную динамику — чем темнее самка, тем меньше щенков в ее помете — отмечали в обеих выборках (1982–1987) и (1991–1997). Однако возникает вопрос: чем обусловлена такая закономерность?

Поскольку количество живых щенков на покрытую самку — это комплексный показатель, который зависит от плодовитости матерей, количества мертворожденных щенков и частоты пропустований, мы провели дополнительное исследование еще и по этим трем признакам, характеризующим эффективность воспроизводства.

В итоге в обеих выборкам (1982–1987) и (1991–1997) значимые различия между самками с разным тоном темной окраски волосяного покрова были обнаружены только по частоте пропустований в пересчете на покрытую самку (см. табл. 1). В то же время по таким показателям репродуктивной способности, как плодовитость и количество мертворожденных щенков, не было установлено значимых различий у рассматриваемых цветовых форм животных. Иными словами, именно высокая частота пропустований у наиболее темных по окраске самок является определяющим фактором в общем снижении числа рожденных щенков соболей.

 

Таблица 1

Изменчивость репродуктивных качеств самок соболей породы черный соболь с разной степенью затемнения общей окраски волосяного покрова

Table 1

Variability of reproductive qualities of female sable of black sable breed with varying degrees of darkening of the overall color of the hair

Воспроизводительные признаки самок	Общая окраска волосяного покрова самок								Краскела – Уоллиса, ANOVA	р
	n	почти черная	n	черно-бурая	n	темно-коричневая	n	каштановая
1982–1987 гг.
Число живых щенков на покрытую самку	159	1,11 ± ± 1,688	1190	2,44 ± ± 1,734	1405	2,59 ± ± 1,768	622	2,61 ± ± 1,709	H3,3376 = 94,385	<0,0001
Плодовитость	54	3,28 ± ± 1,123	874	3,31 ± ± 1,076	1068	3,39 ± ± 1,142	486	3,34 ± ± 1,126	F3,2484 = 0,910	0,4353
Число мертворожденных щенков на покрытую самку	159	0,01 ± ± 0,112	1190	0,07 ± ± 0,296	1405	0,07 ± ± 0,291	622	0,05 ± ± 0,251	H3,3376 = 7,299	0,0630
Частота пропустований	159	0,66 ± ± 0,475	1190	0,26 ± ± 0,441	1405	0,24 ± ± 0,425	622	0,22 ± ± 0,413	H3,3376 = 141,171	<0,0001
1991–1998 гг.
Число живых щенков на покрытую самку	55	0,87 ± ± 1,576	339	1,96 ± ± 1,723	1299	2,17 ± ± 1,705	433	2,19 ± ± 1,686	H3,2126 = 30,120	<0,0001
Плодовитость	15	3,20 ± ± 1,265	212	3,14 ± ± 1,021	900	3,13 ± ± 1,093	305	3,11 ± ± 1,084	F3,1428 = 0,065	0,9784
Число мертворожденных щенков на покрытую самку	55	0,00	339	0,05 ± ± 0,267	1299	0,03 ± ± 0,220	433	0,04 ± ± 0,246	H3,2123 = 4,182	0,2425
Частота пропустований	55	0,72 ± ± 0,449	339	0,37 ± ± 0,485	1299	0,31 ± ± 0,461	433	0,30 ± ± 0,457	H3,2126 = 47,182	<0,0001

 

Более детальное изучение изменчивости этого признака как по отдельным годам (табл. 2), так и с учетом варианта спаривания родительских форм (табл. 3) дополнительно подтверждает установленный факт. В частности, в ходе анализа выборочных данных 1982–1987 и 1992–1994 гг. только в одном случае из 9 были получены несущественные различия по частоте пропустований в зависимости от степени затемнения волосяного покрова самок (см. табл. 2).

В свою очередь, для ответа на вопрос, влияет ли окраска самца на репродуктивную способность самок, нами были проанализированы чаще всего используемые в Пушкинском зверохозяйстве варианты спариваний родительских форм. Статистический анализ проводили по двум выборкам: 1982–1987 и 1991–1998 гг. (см. табл. 3). При этом отцовская и материнская формы могли различаться или имели сходство по одному из следующих типов общей окраски волосяного покрова: почти черная (Ч), черно-бурая (ЧБ), темно-коричневая (ТК) и каштановая (К).

В результате у наиболее темных самок соболей наблюдали существенное увеличение пропустований от 58,3 % (♂ЧБ×♀Ч) до 80 % (♂Ч×♀Ч) (1982–1987) и от 60 % (♂ЧБ×♀Ч) до 80 % (♂ТК×♀Ч) (1991–1998), причем независимо от того, с каким по окраске самцом спаривали самку. В остальных случаях наибольшее количество пропустований отмечали только в варианте ♂Ч×♀ТК, что составило 47 % (1982–1987), и в варианте ♂ЧБ×♀ЧБ, что составило 40 % (1991–1998). Для сравнения в прочих вариантах спариваний среднее количество пропустований на покрытую самку в зависимости от рассматриваемой выборки составило 24 % (1982–1987) и 31 % (1991–1998).

 

Таблица 2

Изменчивость по отдельным годам частоты пропустований у самок соболей породы черный соболь с разной степенью затемнения общей окраски волосяного покрова

Table 2

Variability in individual years of the frequency of barren female sable of black sable breed with varying degrees of darkening of the overall color of the hair

Варианты спариваний родительских форм ♂×♀		1982–1987 гг.			1991–1998 гг.
		n	частота пропустований		n	частота пропустований
Ч×Ч		49	0,80 ± 0,407		–	–
ЧБ×Ч		72	0,58 ± 0,496		25	0,60 ± 0,500
ТК×Ч		37	0,62 ± 0,492		23	0,87 ± 0,344
Ч×ЧБ		152	0,29 ± 0,455		41	0,39 ± 0,494
ЧБ×ЧБ		809	0,25 ± 0,435		172	0,40 ± 0,490
ТК×ЧБ		219	0,29 ± 0,456		114	0,32 ± 0,470
Ч×ТК		129	0,24 ± 0,429		120	0,22 ± 0,414
ЧБ×ТК		601	0,23 ± 0,422		474	0,28 ± 0,450
ТК×ТК		649	0,24 ± 0,429		647	0,34 ± 0,472
Ч×К		32	0,47 ± 0,507		25	0,36 ± 0,490
ЧБ×К		271	0,20 ± 0,403		140	0,26 ± 0,439
ТК×К		308	0,19 ± 0,394		242	0,30 ± 0,458
Краскела – Уоллиса, ANOVA		H11,3328 = 161,883			H10,2023 = 59,537
р		<0,0001			<0,0001
Примечание. Ч — почти черная; ЧБ — черно-бурая; ТК — темно-коричневая; К — каштановая.

 

Таблица 3

Изменчивость частоты пропустований у самок соболей породы черный соболь в зависимости от варианта спаривания родительских форм с разной степенью затемнения общей окраски волосяного покрова

Table 3

Variability in the frequency of barren female sable of black sable breed depending on the option of mating parental forms with varying degrees of darkening the overall color of the hair

Год	Общая окраска волосяного покрова								Краскела – Уоллиса, ANOVA	р
	почти черная		черно-бурая		темно-коричневая		каштановая
	n	частота пропустований	n	частота пропустований	n	частота пропустований	n	частота пропустований
1982	15	0,47 ± ± 0,516	153	0,25 ± ± 0,433	215	0,28 ± ± 0,452	127	0,32 ± ± 0,469	Н3,510 = 4,2673	0,2340
1983	21	0,62 ± ± 0,498	181	0,25 ± ± 0,433	250	0,25 ± ± 0,435	118	0,25 ± ± 0,437	Н3,570 = 14,0296	0,0029
1984	22	0,64 ± ± 0,492	195	0,28 ± ± 0,449	239	0,24 ± ± 0,427	110	0,25 ± ± 0,438	Н3,566 = 16,3248	0,0010
1985	22	0,60 ± ± 0,503	209	0,32 ± ± 0,466	229	0,17 ± ± 0,373	94	0,14 ± ± 0,347	Н3,554 = 34,0270	<0,0001
1986	30	0,70 ± ± 0,466	218	0,28 ± ± 0,450	226	0,21 ± ± 0,407	87	0,15 ± ± 0,359	Н3,561 = 39,8269	<0,0001
1987	49	0,76 ± ± 0,434	234	0,22 ± ± 0,414	246	0,27 ± ± 0,446	86	0,12 ± ± 0,322	Н3,615 = 72,1992	<0,0001
1992	15	0,87 ± ± 0,352	30	0,63 ± ± 0,490	136	0,53 ± ± 0,501	54	0,48 ± ± 0,504	Н3,235 = 8,1428	0,0432
1993	16	0,88 ± ± 0,342	35	0,54 ± ± 0,505	152	0,52 ± ± 0,501	53	0,47 ± ± 0,504	Н3,256 = 8,4070	0,0383
1994	12	0,75 ± ± 0,452	145	0,40 ± ± 0,492	448	0,30 ± ± 0,459	159	0,26 ± ± 0,442	Н3,764 = 17,4514	0,0006

 

Таблица 4

Сравнительный анализ воспроизводительных качеств у самок соболей пород черный соболь (темные) и Салтыковская-1 (темно-коричневые) в зверохозяйствах России по данным 2000–2007 гг.

Table 4

Comparative analysis of reproductive qualities of female sables of black sable (dark) and Saltykovskaya-1 (dark brown) breeds in Russian fur farms according to 2000-2007

Год	Плодовитость		Число мертворожденных щенков на покрытую самку		Частота пропустований
	темные	темно-коричневые	темные	темно-коричневые	темные	темно-коричневые
2000	3,39	3,80	0,041	0,029	0,320	0,199
2001	3,93	3,80	0,048	0,035	0,281	0,207
2002	3,57	3,82	0,040	0,031	0,279	0,159
2003	3,18	3,84	0,023	0,032	0,344	0,168
2004	3,34	3,72	0,048	0,031	0,270	0,180
2005	3,25	3,70	0,017	0,028	0,365	0,204
2006	3,29	3,89	0,023	0,027	0,441	0,154
2007	3,37	3,78	0,021	0,019	0,368	0,227
	3,42 ± 0,238	3,79 ± 0,062	0,03 ± 0,013	0,03 ± 0,005	0,33 ± 0,058	0,19 ± 0,026
H1: σ12 ≠ σ22 ≠ σ2	14,736 > F0,975(7,7) = 4,995		7,223 > F0,975(7,7) = 4,995		5,028 > F0,975(7,7) = 4,995
Критерий Манна – Уитни	Zскор. В = –2,522; р = 0,0117		Zскор. В = 0,316		Zскор. В = 3,361
р	0,0117		0,7522		0,0008

 

Все это позволяет утверждать, что при внутрипородной дифференциации по окраске наиболее темные самки характеризуются устойчиво низким уровнем воспроизводства, основная причина которого заключается в выявляемой у них высокой частоте пропустований.

В связи с вышесказанным самостоятельный интерес представляет сравнение воспроизводительной способности самок соболей на межпородном уровне. Для решения этого вопроса мы провели сравнительный анализ изменчивости воспроизводительных признаков самок стандартных пород соболей — черный соболь (темные звери) и Салтыковская-1 (темно-коричневые животные) — по годам.

Как следует из данных, представленных в табл. 4, средняя плодовитость за 8 лет (3,42 ± 0,238 самки) темных соболей значимо меньше плодовитости темно-коричневых — 3,79 ± 0,062 (р = 0,0117). Еще более высокозначимые отклонения наблюдали при межпородном сравнении частоты пропустований самок — 0,33 ± 0,058 и 0,19 ± 0,026 (р = 0,0008) соответственно. Однако по числу мертворожденных щенков в потомстве существенных отличий установлено не было.

Следовательно, можно утверждать, что самки породы черный соболь отличаются от самок породы Салтыковская-1 не только бóльшим количеством пропустований, но и более низким уровнем плодовитости.

У млекопитающих хорошо известна межвидовая генетическая гомология цвета волосяного покрова [32]. В звероводстве примером подобного параллелизма, подтверждающего закон гомологических рядов, может служить изменчивость окраски дикого типа у стандартных пород соболей и норок.

Н.И. Вавилов отмечал, что установленные ряды системы (закона) будут не только пополняться недостающими звеньями, но и развиваться, особенно в отношении физиологических, анатомических и биохимических признаков [33].

Действительно, аналогично животным основных пород соболей самки норок стандартного черного типа в отличие от темно-коричневого характеризуются уменьшением плодовитости (6,16 ± 0,086 против 6,63 ± 0,230; р < 0,0001) и увеличением частоты пропустований (0,09 ± 0,017 против 0,07 ± 0,008; р = 0,0029). При этом, так же как и у стандартных пород соболей, различие в количестве мертворожденных щенков у них незначимо (табл. 5).

 

Таблица 5

Cравнительный анализ воспроизводительных качеств у самок норок стандартного черного (темные) и стандартного темно-коричневого (темно-коричневые) типов в зверохозяйствах России по данным 1979–1987 гг.

Table 5

Comparative analysis of reproductive qualities of female mink of standard black (dark) and standard dark brown (dark brown) types in Russian fur farms according to 1979-1987

Год	Плодовитость		Число мертворожденных щенков на покрытую самку		Частота пропустований
	темные	темно-коричневые	темные	темно-коричневые	темные	темно-коричневые
1979	5,97	6,21	0,043	0,040	0,128	0,075
1980	6,27	6,61	0,046	0,047	0,085	0,073
1981	6,14	6,73	0,040	0,040	0,082	0,072
1982	6,21	6,59	0,038	0,048	0,069	0,065
1983	6,15	6,77	0,034	0,046	0,084	0,062
1984	6,18	6,85	0,034	0,047	0,090	0,065
1985	5,82	6,61	0,037	0,041	0,101	0,068
1986	6,10	6,39	0,026	0,028	0,075	0,067
1987	6,12	6,92	0,038	0,047	0,082	0,049
	6,11 ± 0,135	6,63 ± 0,223	0,04 ± 0,006	0,04 ± 0,006	0,09 ± 0,017	0,07 ± 0,008
H0: σ12 = σ22 = σ2	1,652 < F0,975(8,8) = 4,433		1,162 < F0,975(8,8) = 4,433		2,125 < F0,975(8,8) = 4,433
Критерий t-Стьюдента	–6,026		–1,857		3,516
р	<0,0001		0,0818		0,0029

 

ОБСУЖДЕНИЕ

Таким образом, полученные в нашей работе данные подтверждают правомочность гипотезы о существовании у соболей связи варианта окраски дикого типа с репродуктивной способностью и о существовании внутрипородной дифференциации по этому признаку, проявляющейся в увеличении частоты пропустований у наиболее темных (почти черных) самок.

На межпородном уровне снижение репродуктивной способности темных по окраске самок стандартных пород соболей и норок по сравнению с темно-коричневыми обусловлено увеличением у них частоты пропустований и снижением плодовитости. Следовательно, темный тон цвета волосяного покрова может служить маркером определенного физиологического статуса у соболей и норок дикого типа, проявляющегося в снижении показателей воспроизводства.

Полученные в ходе исследования результаты в целом согласуются с данными других авторов [11–14, 17], с тем отличием, что помимо уменьшения плодовитости одной из причин снижения репродуктивной способности у темных по окраске самок стандартных пород соболей и норок является увеличение у них количества пропустований.

Кроме того, установленная нами внутрипородная гетерогенность репродуктивной способности самок соболей прослеживается и внутри природных популяций [34]. Например, среднее количество желтых тел беременности на одну взрослую самку из популяции соболей Северо-Западного Прибайкалья у светлых животных составляет 2,53, а среди темных — 1,92 [14].

Аналогично Н.Б. Полузадов [13] установил четкую дифференциацию по интенсивности воспроизводства темных и светлоокрашенных зверей в популяции соболей Северного Зауралья, которая в целом характеризуется светлой окраской волосяного покрова.

Сходные отличия репродуктивных показателей животных с разной степенью меланизации окраски меха отмечали и на межпопуляционном уровне. Так, воспроизводительный процесс у соболей имеет географическую особенность — он характеризуется определенной широтностью: в южных (темных) популяциях он менее интенсивен, чем в северных (светлых). Это находит выражение в меньшей величине выводков и относительно небольшом числе популяций, в которых число беременных самок превышает 70 %. При этом, как полагают, большая интенсивность воспроизводства у соболей северных районов ареала (cветлые популяции) может быть обусловлена многоплодием самок [11].

В связи с обсуждением проблемы затемнения общей окраски и репродуктивного успеха самок соболей показателен пример изучения черноголовости, или темной головы, у соболей Г.А. Кузнецовым [35–38]. Позднее эта работа получила развитие в исследовании других авторов [39, 40].

Однако, по-нашему мнению, черноголовость соболей следует рассматривать прежде всего в качестве одного из признаков общего затемнения волосяного покрова. Дело в том, что соболи с почти черной окраской в связи с жестким отбором на полное затемнение значительно чаще характеризуются и темноголовостью. То же наблюдается и в природе. Так, у наиболее темных баргузинских соболей общая доля темноголовых зверей в совокупной популяции составляет примерно 46,8 % и уже по мере «осветления» географических популяций у алтайского соболя снижается до 7,8 %, у енисейского — до 1,4 %, а у одного из наиболее светлых по окраске тобольского соболя темноголовые животные полностью отсутствуют [41].

Чем же вызвана установленная нами дифференциация в репродукции темных и светлых соболей? На примере соболя можно сказать, что у него в процессе микроэволюции в зависимости от обеспеченности кормовыми ресурсами по параметру стабильность — неустойчивость на всем протяжении огромного ареала сформировались два генетически устойчивых экологических типа: темный, мелкий, малоплодный и светлый, более крупный, плодовитый. Первый тип ориентирован на относительно стабильную кормовую базу (семена кедровых сосен) и населяет преимущественно зону кедровых лесов (высокая плотность популяции соболей), второй — населяет лиственничные леса и окраины ареала (низкая плотность населения), где основным источником корма являются мышевидные грызуны, численность которых нестабильна и подвержена периодическим популяционным волнам [42].

В связи с этим любопытна гипотеза Карлоса Ботеро, согласно которой по мере удаления от экватора (в умеренных широтах) увеличивается число подвидов (генетически отличных групп внутри каждого вида). Это связано с тем, что экстремальные условия окружающей среды приводят к усилению естественного и/или полового отбора, обеспечивают больше возможностей для географического расхождения популяций или их локального вымирания. Иными словами, климат умеренного пояса способствует более быстрой эволюции популяций в подвиды [43].

При этом животные вырабатывают разные механизмы адаптации, удачные варианты закрепляются, менее удачные — отсеиваются. У соболей примером подобной адаптации является приспособление к определенным кормовым ресурсам и формирование у них двух репродуктивных типов, которые в итоге не только определяют внутривидовое многообразие, но и обеспечивают сохранность и жизнеспособность вида в целом [42].

В свою очередь, согласно закону гомологических рядов Н.И. Вавилова, сходная закономерность «затемнение общей окраски волосяного покрова — снижение репродуктивной способности» должна проявляться и у близкородственных соболю видов, что можно наблюдать по результатам попарного сравнительного анализа показателей воспроизводства основных пород соболей и типов норок.

В частности, по некоторым характеристикам (иммунологическое сходство белков, кариотип, строение слухового пузырька, зубная формула) американская норка, которую в настоящее время относят к роду Neovison [44], в значительной степени оказалась родственна представителям рода Martes [45], что отчасти подтверждается параллелизмом в изменчивости репродуктивной способности у самок соболей и норок сходных окрасок.

Известно, что гены, контролирующие окраску, могут оказывать плейотропное влияние на поведенческие, физиологические и репродуктивные свойства животных [46], однако в нашем случае затемнение волосяного покрова у соболей и норок, обусловленное полимерным взаимодействием генов, является, скорее всего, маркерным признаком комплекса адаптивно-приспособительных функций у этих видов животных, проявляющегося в снижении отдельных показателей воспроизводства самок.

About the authors

Sergey V. Beketov

V. Afanasiev Institute of Fur Farming and Rabbit Breeding

Author for correspondence.
Email: svbeketov@gmail.com

Doctor of Science, Leading researcher, Fur farming and rabbit breeding Department

Russian Federation, 140143, Moscow region,  Ramensky district, Rodniki, Trudovaya str., 6

Irina E. Chernova

Fur Farm «Russian Sable»

Email: achernova57@mail.ru

PhD, Livestock breeder

Russian Federation, 141214, Moscow region, Pushkin district, Zverosovhoz, Parkovaya str., 10

Yuriy I. Rozhkov

Control Information and Analytical Center for Hunting Animals and their Habitats

Email: niipzk-zver.krol@mail.ru

Doctor of Science, Associate

Russian Federation, 107140, Moscow, Verhnyaya Krasnosel'skaya str., 11A, 1.

Lidiya V. Toporova

K. Scriabin Moscow State Academy of Veterinary Medicine and Biotechnology

Email: itoporova@yandex.ru

Doctor of Science, Professor, Feeding and fodder production Department

Russian Federation, 109472, Moscow, Akademika Skryabina str., 23

Konstantin S. Karpov

V. Afanasiev Institute of Fur Farming and Rabbit Breeding

Email: kkc1255@gmail.com

Post-graduate student

Russian Federation, 140143, Moscow region, Ramensky district, Rodniki, Trudovaya str., 6.

References

Supplementary files