Экологическая генетика жуков рода Adalia: изменчивость и симбиотические бактерии в европейских популяциях десятиточечной божьей коровки Adalia decempunctata

Полный текст

ВВЕДЕНИЕ

Adalia decempunctata Linneaus, 1758 — божья коровка с десятью точками на надкрыльях у типичной формы, широко распространенный палеарктический вид, встречающийся в Европе от Скандинавии до Италии и от Португалии до Урала. Самая восточная точка, где были встречены божьи коровки этого вида, — Екатеринбург. Достоверных сведений о нахождении этого вида восточнее Урала не имеется.

Божьи коровки рода Adalia, включая A. decempuncta, принадлежат к числу наиболее изменчивых по морфологическим признакам родам кокцинеллид [1–3]. Исследования близкородственного к A. decempuncta, высоко изменчивого вида Adalia bipunctata Linneaus, 1758, показали значительный полиморфизм этого вида не только по морфологии, но и по митохондриальной ДНК [4–7]. У A. bipunctata было обнаружено 18 митохондриальных гаплотипов [5, 6]. Митохондриальный полиморфизм A. decempuncta ранее изучен не был.

Более 60 % видов насекомых заражены симбиотическими бактериями, часто нарушающими репродукцию хозяев [8]. У божьих коровок симбионты вызывают андроцид — смерть потомства мужского пола и, соответственно, сдвиг в соотношении полов потомства в сторону самок [9]. Божьи коровки семейства Coccinellidae особенно подвержены заражению симбиотическими бактериями, 13 из 30 изученных европейских видов божьих коровок заражены бактериальными симбионтами родов Wolbachia, Spiroplasma и Rickettsia [9]. Бактерии передаются потомству трансовариально, с цитоплазмой матери, что обусловливает совместное наследование и распространение митохондриальной ДНК и симбионта. При изучении двухточечной A. bipunctata была показана сцепленность определенных гаплотипов мтДНК с зараженностью Rickettsia или Spiroplasma [4, 6]. Инфицирование Rickettsia было обнаружено и у A. decempunctata из Германии [10], Швеции [11] и Великобритании [12], Wolbachia и Spiroplasma у этого вида обнаружены не были [10–12].

Задачей настоящей работы было описать полиморфизм ДНК в популяциях A. decempunctata из девяти городов Европы, выяснить существуют ли какие-либо закономерности в географическом распространении митохондриальных гаплотипов A. decempunctata и определить частоту заражения, разнообразие и филогенетические связи симбиотических бактерий у A. decempunctata, а также сравнить генетическую изменчивость и разнообразие по морфологическим признакам у A. decempunctata и близкого вида — A. bipunctata.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Божьи коровки были собраны в Москве, Праге, Париже, Флоренции, Риме и Гамбурге в 2012 и 2015 гг., в Феодосии и Ялте в 2017 г. Полиморфизм мтДНК и Rickettsia исследовали у A. decempunctata из Швеции, зараженность симбионтами которых проверена ранее [11]. Жуки были определены до вида по морфологическим признакам — по рисунку надкрылий и переднеспинки [2]. 199 жуков A. decempunctata проверили на зараженность симбиотическими бактериями и секвенировали ДНК гена COI для 92 особей. Две особи Coccinella sp., симпатрически живших с A. decempunctata в г. Кемь (Карелия), также исследовали по маркерам мтДНК и бактериальной ДНК. Определили последовательности бактерий из жуков двуточечной божьей коровки A. bipunctata, собранных в 2015 г. в Бурятии и Карелии. A. bipunctata (84 особи), собранные в июне 2009 г. в Санкт-Петербурге, описаны ранее [6, 7] и использовались для сравнения с A. decempunctata (116 особей из Праги) по полиморфизму окраски и митохондриальной ДНК.

Выделение ДНК проводили из сухих или заспиртованных имаго с помощью набора DIAtom™ DNA Prep Kit (Изоген, Москва). Зараженность бактериальными симбионтами проверяли с помощью ПЦР со специфическими праймерами к гену малой субъединицы 16S рРНК Spiroplasma [13], к гену gltA Rickettsia [10], к гену белка оболочки wsp Wolbachia [14]. Полиморфный участок гена цитохромоксидазы субъединицы I (COI) мтДНК амплифицировали с помощью праймеров C1-j-1951 и C1-N-2618 [4]. Участок рибосомного кластера генов рРНК — второй внутренний транскрибируемый спейсер (ITS2), амплифицировали с праймерами 5,8S и 28S rRNA [15]. ПРЦ-продукты выделяли из агарозного геля с помощью набора Clean up (Евроген, Россия). Секвенировали фрагменты ДНК с прямого и обратного праймеров на секвенаторе ABI 310 с использованием ABI PRISM BigDye Terminator Cycle Sequencing kit (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA). Вновь полученные различающиеся митохондриальные гаплотипы зарегистрированы в Генбанке под номерами KJ645081-KJ645085 и MK932842-MK932845, последовательности локуса ITS2 — KJ645086-KJ645094, гена цитратсинтазы Rickettsia — MK932846-MK932850.

Анализ данных проводили с использованием программы MEGA6 [16] и DnaSP v5 [17]. Дендрограмма сходства последовательностей ДНК гена gltA Rickettsia построена методом максимального правдоподобия, с использованием модели Tamura-Nei и 1000 бутстреп-итераций в программе MEGA6 [16]. Сеть гаплотипов мтДНК построена в программе NETWORK ver. 4.6.1.6 [18]. Значения эволюционной дивергенции между анализируемыми митохондриальными гаплотипами вычисляли как среднее число нуклеотидных замен между двумя сравниваемыми последовательностями в пересчете на один сайт. Внутрипопуляционное разнообразие определяли по Животовскому (1980), по среднему числу морф (μ), этот же показатель μ использован для определения разнообразия по митохондриальным гаплотипам [19]. Доверительный интервал (в процентах) при анализе встречаемости симбионтов в выборках рассчитывали для выборок десяти и более особей по методу Клоппера – Пирсона, как было опубликовано [20–22].

РЕЗУЛЬТАТЫ

Полиморфизм ДНК A. decempunctata

92 последовательности ДНК митохондриального гена COI размером 616 п. н. были определены при изучении генетической изменчивости популяций A. decempunctata из девяти мест сбора (табл. 1). Обнаружены восемь митохондриальных гаплотипов, различающихся в девяти вариабельных сайтах. Все мутации относятся к транзициям A-G или С-Т и синонимичны.

 

Таблица 1

Место и год сбора исследованных A. decempunctata, число особей с различными гаплотипами мтДНК по гену COI

Популяция	Место сбора	Год	Число особей	H1	H2	H3	H4	H5	H6	H7	H8
Чехия, Прага	Ружине, территория института (50°09’ N 14°30’ E)	2012	29	19	7	2	1	0	0	0	0
Франция, Париж	Близ станции метро Сите (48°51’ N 2°20’ E)	2012	3	3	0	0	0	0	0	0	0
Россия, Москва	Парк Нескучный сад (55°43’ N 37°35’ E)	2015	10	8	1	0	0	0	1	0	0
Италия, Рим	Монте Пинчио (41°91’ N 12°48’ N)	2015	20	18	0	0	0	0	0	1	1
Италия, Флоренция	Парко дел Анконелла (43°76’ N 11°30’ E)	2015	9	3	5	0	0	1	0	0	0
Германия, Гамбург	Данцигер штрассе (53°56’ N 10°01’ E)	2015	6	5	1	0	0	0	0	0	0
Швеция, Стокгольм	Район Кунгенс Kurva (59°16’ N 17°54’ E)	2001	5	2	0	3	0	0	0	0	0
Россия, Феодосия	Набережная (45°01’44.3’’ N 35°22’38.7’’ E)	2017	5	5	0	0	0	0	0	0	0
Россия, Ялта	Набережная (44°29’14.7’’ N 34°09’37.9’’ E)	2017	5	5	0	0	0	0	0	0	0
Всего			92	68	14	5	1	1	1	1	1

 

Три митохондриальных гаплотипа обнаружены в двух и более местах сборов. Гаплотип Н1 обнаружен нами во всех девяти популяциях у 68 (74 % от всех изученных) особей (табл. 1), и на сети гаплотипов именно данный вариант является предковым (корневым) для всех остальных митохондриальных типов A. decempunctata (рис. 1). Все обнаруженные гаплотипы связаны между собой одной или двумя последовательными мутациями (рис. 1). Два гипотетических митохондриальных гаплотипа, между Н6 и Н2 и между Н1 и Н8, не встретились в исследованных образцах. Значения эволюционной дивергенции между анализируемыми митохондриальными гаплотипами не превышают 0,8 %, что соответствует уровню внутривидовых различий.

 

Рис. 1. Внутривидовой полиморфизм гаплотипов мтДНК A. decempunctata. Восемь гаплотипов представлены на сети пропорционально их встречаемости в выборке

 

Результаты анализа генетического разнообразия A. decempunctata на основе последовательности гена COI мтДНК обобщены в табл. 2. Уровни гаплотипического разнообразия в сборах из Праги и Флоренции выше, чем в общей выборке. В трех местах сборов, в Париже, Феодосии и Ялте, число изученных особей мало и обнаружен только гаплотип Н1. Результаты тестов Tajima’s D и Fu’s Fs статистически не достоверны (табл. 2) и свидетельствуют, что обнаруженные мутации носят нейтральный характер. Параметры генетического разнообразия показывают, что в целом в популяции A. decempunctata Европы сохраняется довольно высокий уровень гаплотипического разнообразия при низком уровне нуклеотидной изменчивости (табл. 2).

 

Таблица 2

Генетическое разнообразие популяций A. decempunctata на основе анализа гена COI

Популяция	Н	Hd	К	Pi	Tajima’s D	Fu’s Fs statistic
Чехия, Прага	4	0,52463	1,3399	0,00218	0,40983	1,970
Франция, Париж	1	0	0	0	–	–
Россия, Москва	3	0,37778	0,75556	0,00123	–1,03446	–0,046
Италия, Рим	3	0,19474	0,3	0,00049	–1,72331	–1,143
Италия, Флоренция	3	0,63889	1,88889	0,00308	1,15206	1,658
Германия, Гамбург	2	0,33333	1	0,00163	–1,23311	1,609
Швеция, Стокгольм	2	0,6	0,6	0,00098	1,22474	0,626
Россия, Феодосия	1	0	0	0	–	–
Россия, Ялта	1	0	0	0	–	–
Всего	8	0,43168	1,01027	0,00164	–1,08219	–2,116
Примечание. Н — число гаплотипов; Hd — гаплотипическое разнообразие; К — среднее число нуклеотидных различий; Pi — нуклеотидное разнообразие (PiJC); Tajima’s D и Fu’s Fs — тесты на нейтральность (статистически не достоверны, p > 0,05).

 

Для контроля изменчивости ядерной ДНК в географически удаленных популяциях были исследованы последовательности области ITS2 кластера рибосомных генов рРНК. Размер изученной области с прилегающими участками генов 5,8S и 28S рРНК составил 900 п. н. Нуклеотидные последовательности ITS2 у всех особей оказались идентичными.

Изменчивость окраски (морфологический полиморфизм)

В наиболее многочисленной из изученных — локальной популяции A. decempunctata из Праги (116 особей) — были обнаружены три морфы: bimaculata, decempustulata, typica, различающиеся рисунком на надкрыльях, с численностью 23, 74 и 44 особи соответственно. Среди популяций A. bipunctata петербургская выделяется очень высоким содержанием форм-меланистов [6]. Проведенное исследование позволило сопоставить уровни внутривидовой изменчивости мтДНК и морфологических признаков у двух близких видов — A. decempunctata и A. bipunctata. A. bipunctata оказалась более изменчивой по разнообразию мтДНК (табл. 3).

 

Таблица 3

Показатели внутрипопуляционного разнообразия A. decempunctata и A. bipunctata

Вид, популяция	Число особей	Среднее число морф (рисунок на надкрыльях), μ	Среднее число гаплотипов мтДНК, μ	Внутрипопуляционное разнообразие мтДНК, Hd
A. decempunctata, Прага	116	2,850 ± 0,055	3,362 ± 0,408	0,556 ± 0,086
A.bipunctata, Санкт-Петербург	84	3,010 ± 0,127	9,290 ± 1,007	0,749 ± 0,079

 

Симбионты A. decempunctata и других божьих коровок

Мы проверили на зараженность Rickettsia, а затем Wolbachia и Spiroplasma 116 особей A. decempunctata из Праги, 24 — из Москвы, 20 — из Рима, 10 — из Флоренции, 6 — из Гамбурга, 3 — из Парижа, 12 — из Феодосии и 8 — из Ялты. Из 199 проверенных A. decempunctata, собранных в 2012, 2015 и 2017 гг., в восьми европейских локальных популяциях только одна особь из Феодосии оказалась заражена Rickettsia. В анализ добавлены данные по зараженности 18 особей A. decempunctata из Стокгольма (табл. 4). Ни в одном из сборов A. decempunctata не были обнаружены ни Wolbachia, ни Spiroplasma. Амплификация локуса COI мтДНК служила контролем качества ДНК, в качестве положительных контролей использовалась ДНК A. decempunctata и A. bipunctata, зараженных симбионтами. Доверительный интервал позволяет оценить уровень зараженности, установленный в исследовании. Кроме случаев, где нашли Rickettsia, доверительный интервал для каждой инфекции одинаковый (табл. 4). Малое количество особей в каждом сборе не позволяет с уверенностью судить об уровне инфицированности популяции A. decempunctata в целом. В выборке из Праги, где проверяли 116 особей, зараженность симбиотическими бактериями могла быть ниже 3 % и мы ее не определили.

 

Таблица 4

Выборка A. decempunctata, число особей, зараженность симбиотическими бактериями Rickettsia, Wolbachia и Spiroplasma

Популяция	Число особей	Количество случаев (% инфицированности)			95 % доверительный интервал *,**
		Wolbachia	Spiroplasma	Rickettsia
Чехия, Прага	116	0	0	0	0–3
Франция, Париж	3	0	0	0	–
Россия, Москва	24	0	0	0	0–14
Италия, Рим	20	0	0	0	0–17
Италия, Флоренция	10	0	0	0	0–31
Германия, Гамбург	6	0	0	0	–
Швеция, Стокгольм [10]	18	0	0	4 (22)	0–19*; 6–48**
Россия, Феодосия	12	0	0	1 (8)	0–26*; 0,2–38**
Россия, Ялта	8	0	0	0	–
Всего	204	0	0	5	0,8–5
Примечание. *ДИ рассчитан для выборок ≥10; **ДИ указаны для Rickettsia.

 

Для изучения разнообразия симбионта были определены нуклеотидные последовательности гена цитрат синтазы (gltA) Rickettsia из A. decempunctata из Феодосии и Стокгольма, из A. bipunctata fasciatopunctata из Улан-Уде (Бурятия), A. bipunctata и Coccinella sp. из г. Кеми (Карелия). Полученные нами последовательности ДНК мы сравнили с аннотированными для божьих коровок в GenBank. Rickettsia из A. decempunctata из Феодосии и Стокгольма по изученному участку гена gltA различаются двумя заменами нуклеотидов. Rickettsia из A. decempunctata из Феодосии кластеризуется с Rickettsia из A. bipunctata, A. b. fasciatopunctata и Coccinella sp. (рис. 2). ДНК Rickettsia из A. decempunctata из Стокгольма идентична ДНК бактерии из A. decempunctata из Германии и Великобритании (рис. 2). Изученный участок ДНК Rickettsia из A. bipunctata изменчив и симбионты двухточечной божьей коровки формируют два различающихся кластера на дендрограмме (рис. 2): ДНК гена gltA Rickettsia из A. bipunctata (FJ666763, AJ269519) отличается от FJ666764, AJ269520, AJ269521 заменами 4–5 нуклеотидов и только одной заменой от Rickettsia из A. decempunctata (FJ666768, AJ269522).

 

Рис. 2. Дендрограмма сходства последовательностей ДНК гена gltA Rickettsia. Указаны хозяева внутриклеточных симбиотических бактерий Rickettsia и места их сборов. Последовательности, полученные в данной работе, отмечены черными ромбами. Другие последовательности выбраны из GenBank для сравнения, приведены регистрационные номера. ДНК Rickettsia из Ixodes colasbelcouri использована в качестве аутгруппы

 

ОБСУЖДЕНИЕ

Мы провели масштабное изучение изменчивости ядерной и мтДНК у 92 особей A. decempunctata из девяти мест сбора: Праги, Москвы, Рима, Флоренции, Гамбурга, Парижа и Ялты, где не было обнаружено инфицирование симбионтами и у зараженных, и у незараженных Rickettsia особей из Стокгольма и Феодосии. Для анализа мтДНК использовали последовательность, аналогичную наиболее вариабельной части гена COI у божьих коровок близкого вида A. bipunctata [4].

Пять митохондриальных гаплотипов встретились нам в сборе из Праги. Эта выборка среди изученных сборов была самая многочисленная. В других местах сборов число вариабельных гаплотипов мтДНК зависело от численности исследованных особей (табл. 1). В Риме среди 20 коровок обнаружены три типа мтДНК. В Париже, где нам удалось собрать лишь три божьих коровки этого вида, все особи имели одинаковые последовательности гена COI гаплотипа Н1. Митохондриальный вариант Н1 представлен во всех сборах (табл. 1). Известные ранее последовательности гена COI A. decempunctata из Германии (AJ312061) и Великобритании (DQ155924, DQ155760) также относятся к гаплотипу мтДНК, обозначенному нами Н1. Тип Н2 встретился нам в Праге и Флоренции, но также в Москве и Гамбурге. Тип Н3 обнаружен в Праге и Стокгольме.

Таким образом, нам удалось обнаружить восемь митохондриальных гаплотипов у A. decempunctata, семь из которых до этого не были известны. Шесть из восьми обнаруженных гаплотипов мтДНК различаются одной заменой среди 616 п. н. Три из восьми гаплотипов присутствуют в генофонде A. decempunctata, собранных в географически далеких местах обитания. Четверть исследованных особей в пражской популяции и 40 % коровок из Флоренции обладают уникальным гаплотипом Н2, отличающимся от остальных тремя нуклеотидными заменами (0,49 %). Если принять частоту возникновения мутаций в мтДНК адалий, как и у дрозофилы 6.2 · 10^–8 [23], то время дивергенции гаплотипов Н1 и Н2 составляет 55–83 тыс. лет, учитывая в среднем 1.5 или 1 поколение в год. Разнообразие мтДНК у A. decempunctata оказывается старше времени последнего оледенения, которое захватило значительную часть ареала вида в Европе. Идентичность ядерных последовательностей всех изученных A. decempunctata свидетельствует об отсутствии препятствий для скрещивания и обмена генетической информацией между особями разных гаплотипов. Сравнение уровней внутривидовой изменчивости ДНК и морфологических признаков у двух близких видов — A. decempunctata и A. bipunctata позволяет считать второй вид более изменчивым по мтДНК при сравнимом уровне морфологических различий.

Зараженность симбионтами божьих коровок семейства Coccinellidae интенсивно изучается, часто в связи со значимостью этих насекомых как хищников, вредителей сельского хозяйства [например, 9, 24, 25]. У инвазивного в России вида Harmonia axyridis было выявлено заражение Spiroplasma в нативных популяциях [26, 27]. У двуточечных божьих коровок A. bipunctata обнаружено заражение симбиотическими бактериями трех родов на Европейской и Азиатской частях ареала [7, 10]. Rickettsia были найдены у A. decempunctata в Англии и Германии [10], Wolbachia и Spiroplasma не находили.

Проведенный скрининг 199 особей A. decempunctata из восьми городов Европы на наличие симбиотических бактерий трех родов — Rickettsia, Wolbachia и Spiroplasma выявил заражение A. decempunctata в Феодосии бактерией Rickettsia. В 2001 г. мы обнаружили зараженных Rickettsia особей A. decempunctata в Стокгольме с частотой заражения 23 % [11]. В некоторых исследованных сборах A. decempunctata число коровок слишком мало и, возможно, поэтому мы не обнаружили симбиотических бактерий. Частота заражения в Стокгольме в 2001 г. была высокой и вычисление доверительного интервала показало, что могла достигать 48 %. В сборах из Праги заражение не превышает 3 %, если оно присутствует в данной локальной популяции. Известно, что у божьих коровок только часть популяции бывает заражена симбиотическими бактериями. Бактерии часто теряются в популяции [9], если нет селективных факторов, способствующих их распространению. Было обнаружено, что зараженность Spiroplasma снижает жизнеспособность личинок A. bipunctata [24], в той же работе при инфекции Rickettsia и Wolbachia подобного эффекта не выявлено. У божьих коровок симбиотические бактерии нарушают репродукцию — потомство мужского пола отсутствует, что приводит к сдвигу в соотношении полов в популяциях в сторону самок. В определенных условиях это придает популяции некоторые преимущества — оставшиеся личинки употребляют остановившиеся в развитии яйца в качестве пищи. Однако, в благоприятных условиях существования незараженные самки оставляют больше потомства, чем зараженные [24]. Несовершенное наследование по материнской линии в сочетании со скромными преимуществами андроцида и отсутствием других преимуществ для инфицированных самок могут создавать сильный отбор против особей, зараженных симбиотическими бактериями.

Зараженность Rickettsia обнаружена нами у особей A. decempunctata, собранных в Стокгольме и Феодосии, соответственно на северной и южной границах ареала десятиточечной божьей коровки. Отметим, что это первое сообщение о присутствии Rickettsia в южной части ареала вида. Ранее зараженность была установлена только на севере, в Великобритании, Германии [10] и Швеции [11]. Мы исследовали изменчивость гена цитрат синтазы (gltA) Rickettsia, поскольку этот участок генома бактерии уже изучался в других работах и было показано, что информативность для филогенетического анализа бактерий этого гена выше, чем 16S рРНК [10]. Обнаруженные нами различия в гене gltA Rickettsia у A. decempunctata из Стокгольма и Феодосии могут иметь разную природу. Во-первых, это могут быть независимые или несвязанные друг с другом мутации в данном гене. Во-вторых, в Феодосии возможен горизонтальный перенос бактерии от симпатрического вида A. bipunctata. Свидетельства горизонтального переноса симбионта между особями A. bipunctata и A. decempunctata из Дании были получены при исследовании андроцида, вызываемого Rickettsia у A. decempunctata [10]. Эту гипотезу поддерживают и находки трех различных штаммов Rickettsia в лабораторных линиях A. bipunctata, один из которых кластеризуется с Rickettsia из A. decempunctata на основе сравнения генов atpA, coxA, gltA и 16S рРНК [28]. Наши данные, совместно с полученными на других видах божьих коровок, не поддерживают идею строгой ко-эволюции паразита и хозяина. Изучение большего числа последовательностей ДНК симбионтов Adalia и других видов кокцинеллид, собранных в географически удаленных местах, поможет прояснить этот вопрос в будущем.

В наши сборы попали божьи коровки с семью точками на надкрыльях, по морфологии схожие с Coccinella septempunctata (Coccinellidae). Определение видовой принадлежности с помощью баркодинга показало, что ДНК гена COI изученной особи божьей коровки с семью точками на надкрыльях (MK932845) ранее не регистрировалась. Наиболее близкий вид, Coccinella magnifica (KU916547) из Германии, отличается четырьмя заменами нуклеотидов на изученном участке. Поэтому, до получения дополнительной информации мы обозначаем эту особь Coccinella sp. Интересно, что в ходе данного исследования мы впервые обнаружили зараженность Coccinella sp. бактерией Rickettsia. Ранее сообщалось только о Wolbachia у жуков этого рода [9, 24, 25]. По ДНК гена gltA Rickettsia у Coccinella sp. оказалась идентична симбионтам A. bipunctata (рис. 2). Кроме того, особи A. bipunctata и Coccinella sp. были собраны в одном месте в г. Кемь (Карелия), что предполагает как возможный горизонтальный перенос бактериальных симбионтов между разными видами кокцинеллид, так и контаминацию Coccinella sp. — наличие бактериальной ДНК в пищеварительном тракте Coccinella после того, как данная особь питалась яйцами зараженной Rickettsia A. bipunctata.

Поскольку особи A. decempunctata, собранные в Праге, Москве, Ялте, Риме, Флоренции, Гамбурге и в Париже, оказались не зараженными симбиотическими бактериями Rickettsia, Spiroplasma и Wolbachia, это не дало нам возможности установить какую-либо связь между гаплотипом мтДНК и зараженностью симбиотической бактерией, как это имеет место у A. bipunctata. В Стокгольме гаплотип Н1 был выявлен у одной зараженной и у неинфицированных Rickettsia особей, гаплотип Н3 — у трех зараженных Rickettsia особей. Однако, коровки из Праги с гаплотипом H3 мтДНК оказались не заражены. В Феодосии зараженная Rickettsia и незараженные особи обладали гаплотипом Н1. Малый объем материала не позволяет сделать какие-либо выводы о связи гаплотипов мтДНК с зараженностью Rickettsia. Количество нуклеотидных замен между Rickettsia из A. decempunctata и A. bipunctata позволяет предполагать единое происхождение симбионта у божьих коровок рода Adalia и не исключают последующих горизонтальных переносов между особями обоих видов.

Финансирование. Работа поддержана грантом РФФИ № 19-04-00739, сбор материала частично выполнен И.А. Захаровым по госзаданию № 0112-2019-0002.

Об авторах

Елена Владимировна Шайкевич

ФГБУН «Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова» РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: elenashaikevich@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-6504-5547
SPIN-код: 4746-3067

д-р биол. наук, ведущий научный сотрудник, лаборатория генетики насекомых

Россия, 119991, г. Москва, ГСП-1, ул. Губкина, 3

Илья Артемьевич Захаров

ФГБУН «Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова» РАН

Email: iaz34@mail.ru

член-корр. РАН, д-р биол. наук, главный научный сотрудник, лаборатория генетики насекомых

Россия, 119991, г. Москва, ГСП-1, ул. Губкина, 3

Алоис Хонек

Научно-исследовательский институт изучения сельскохозяйственных культур

Email: honek@vurv.cz

д-р биол. наук, главный научный сотрудник

Чехия, Прага-Ружине

Список литературы

Дополнительные файлы