Пространственная структура сообществ макрои мейобентоса в однородной среде (на примере Печорского моря)
- Авторы: Козловский В.В.1, Чикина М.В.2, Шабалин Н.В.1, Басин А.Б.2, Мокиевский В.О.2, Кучерук Н.В.2
-
Учреждения:
- Центр морских исследований МГУ им. М.В. Ломоносова
- Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН
- Выпуск: Том 59, № 3 (2019)
- Страницы: 405-412
- Раздел: Морская биология
- URL: https://journals.eco-vector.com/0030-1574/article/view/14422
- DOI: https://doi.org/10.31857/S0030-1574593405-412
- ID: 14422
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Исследования выполнены в экспедиции НИС «Профессор Штокман» в 2003 г. Для обоих размерных классов бентоса использованы единая сетка станций и одинаковые подходы к выделению и анализу сообществ. Большую часть исследованного полигона занимало сообщество макробентоса с доминированием Serripes groenlandicus, на самой восточной станции полигона доминирует Astarte borealis. В сообществах мейобентоса ведущую роль играли нематоды, на их долю приходилось 86–94% общей численности. Практически повсеместно доминировала нематода Richtersia inaequalis, в самой северной части района исследования доминировали нематоды Cervonema papillatumи Microlaimus affinis. Температура, соленость и гранулометрические характеристики не влияли на распределение сообществ макрои мейобентоса. Элементы мозаики макробентоса и мейобентоса на мезомасштабном полигоне (30 на 11 км) были распределены независимо друг от друга.
Ключевые слова
Полный текст
ВВЕДЕНИЕ
Относительно небольшое число работ, посвященных донным сообществам, одновременно рассматривают и мейо-, и макробентос с использованием одинаковой сетки станций [21, 26]. Из этих работ многие посвящены изменениям структуры сообществ под влиянием градиентов различных факторов: соленость, тип грунта; отмечается, что макрои мейобентос различаются в распределении, но подчиняются общим закономерностям градиентных смен [21, 24, 31]. Исследовано также влияние на сообщества различных загрязнений — реакции макрои мейобентоса зачастую сопоставимы, но не идентичны, у мейобентоса реакция на загрязнения менее выражена, чем у макробентоса [10, 11, 30].
В работах по количественному учету фауны юго-востока Баренцева моря [1, 3] на глубинах 75–200 м описаны сообщества с доминированием Astarte borealis, Ciliatocardium ciliatum, Macoma calcarea, Astarte montagui; в южной части Печорского моря в диапазоне глубин 9–65 м были описаны сообщества Astarte borealis и Macoma calcarea; сообщество с доминированием Serripes groenlandicus и Pelonaia corrugata было отмечено на глубинах 13–25 м в Хайпутырской губе и устье реки Индиги. Более поздние работы подтверждают эти данные [5, 15, 16, 23]. В Печорском море было выделено 13 сообществ, два из которых занимают большую часть территории Печорского моря [16]: сообщество Spiochaetopterus typicus– Astarte borealis, расположенное в центральной и северо-западной частях моря (глубже 35 м), и сообщество Serripes groenlandicus, расположенное в юго-восточной части моря (на глубинах 13–35 м). Систематические исследования мейобентоса в Печорском море не проводились.
Наш полигон расположен в пределах сообщества с доминированием Serripes groenlandicus, выходя в восточной части в область сообщества с доминированием Astarte borealis и Ciliatocardium ciliatum.
Цель этой работы — описание и сопоставление пространственных структур макрои мейобентоса в однородных условиях в отсутствии выраженных градиентов факторов и выяснение вопроса, совпадают ли элементы пространственной мозаики сообществ в макрои мейобентосе?
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Район исследования. Печорским морем называют район, расположенный в юго-восточной части Баренцева моря. Он занимает площадь 81 000 км 2. В отличие от остальной части Баренцева моря, Печорское море — мелководное, наиболее глубоководная его часть — Приновоземельский желоб (с глубинами 180–210 метров), расположена у южного побережья Новой Земли [9]. Весь район Печорского моря покрыт льдом с ноября по поздний июль.
Печорское море — зона смешения вод различного происхождения. Арктическая вода поступает из Карского моря и идет на север вдоль побережья Новой Земли. Центральная часть Печорского моря находится под влиянием течения атлантического происхождения, с соленостью 34 psu и температурой порядка +0,5–+2°C. Этот поток смешивается с водными массами южной части Печорского моря и через Карские ворота уходит в Карское море. Южная часть Печорского моря принимает сток реки Печоры, объем которого зависит от времени года, в сумме за год составляя 134 тыс. км 3. Летом и осенью в южной части Печорского моря преобладает теплая вода (+5–+8°С) с пониженной соленостью (18–26 psu), массы которой направляются в Карское море [8].
Гранулометрический состав осадков Печорского моря весьма гетерогенный: на юге преобладают песчаные грунты, Приновоземельский желоб занимают илы, в центральной и северной части моря преобладают илистые осадки с примесью песка и камней [2, 4, 15].
Отбор проб и их обработка. Отбор проб бентоса проводили в ходе экспедиции Института океанологии РАН на научно-исследовательском судне «Профессор Штокман» в сентябре 2003 г. Выполнено 19 станций, взятых на полигоне 30 на 11 км на траверсе о. Долгий (рис. 1, табл. 1). Отбор проб вели дночерпателем «Океан-50» с площадью раскрытия 0.25 м 2 по сетке с меняющимся расстоянием между станциями для анализа пространственной структуры в нескольких масштабах.
Рис. 1. Карта района исследования.
Таблица 1. Координаты и глубины отбора станций
Номер станций | с.ш. | в.д. | Глубина, м |
4989 | 69.2833 | 57.6667 | н/д |
4995 | 69.2667 | 57.3001 | 16.0 |
5001 | 69.2 | 57.2883 | 19.9 |
5002 | 69.2333 | 57.2883 | 20.2 |
5004 | 69.2667 | 57.2413 | 20.0 |
5005 | 69.2667 | 57.2648 | 20.0 |
5006 | 69.2667 | 57.2766 | 20.0 |
5007 | 69.2625 | 57.2883 | 20.3 |
5008 | 69.2583 | 57.2648 | 20.1 |
5009 | 69.25 | 57.2413 | 20.1 |
5010 | 69.2323 | 57.1913 | 18.0 |
5011 | 69.2668 | 57.1964 | н/д |
5018 | 69.25 | 57.3354 | 20.0 |
5019 | 69.2583 | 57.3119 | 21.0 |
5024 | 69.2667 | 57.3354 | 21.5 |
5025 | 69.2583 | 57.2883 | 20.8 |
5026 | 69.2833 | 57.2883 | 21.1 |
5027 | 69.3 | 57.2883 | 21.7 |
5033 | 69.2673 | 56.9111 | 18.6 |
На большинстве станций отбирали по 3 пробы макрозообентоса (на станциях 5010, 5011, 5033 по 5 проб). Промывку проб вели на палубе через сито № 14 с диаметром ячеи 0.5 мм. Пробы фиксировали 4% нейтральным раствором формальдегида в морской воде. Животные в каждой пробе были определены до вида либо до наименьшей таксономической категории, подсчитаны и взвешены. Материал был этикетирован и помещен в 70% раствор этанола.
Для сбора мейобентоса использовался трубчатый пробоотборник с площадью отбора 3 см 2. Пробы отбирали из дночерпателя «Океан-50» на глубину от 2 до 5 сантиметров из верхнего ненарушенного слоя, по три пробы из одного дночерпателя на станции. Сразу после отбора пробы были зафиксированы 4% раствором формальдегида в фильтрованной морской воде. В лаборатории пробы после окрашивания «Бенгальским розовым» обрабатывались методом флотации [6, 7] с использованием сита с ячеей 32 мкм. Разбор фиксированных животных по систематическим группам осуществлялся в лабораторных условиях под бинокулярными микроскопами марки “Leica MZ6” и “PZO”. Количественно учитывались все группы мейобентоса, в том числе и временный компонент (псевдомейобентос) — ювенильные стадии макробентосных беспозвоночных. Для таксономического анализа из каждой пробы извлекали 100–200 особей нематод, их помещали в раствор Зайнхорста (2% глицерина, 70% спирта 96°, 28% воды) для изготовления постоянных микропрепаратов [7].
На всех станциях данного исследования проведен гранулометрический анализ осадков.
Методы анализа и статистической обработки материала. Задача сравнения пространственных структур разных размерно-экологических групп бентоса решается сопоставлением результатов классификаций, полученных отдельно для каждой из групп, но выполненных по одинаковым правилам. К этой процедуре возможны разные подходы: разделение обеих матриц коэффициентов сходства на одном и том же численно заданном уровне (например, 50 и 75%); разделение на уровне, установленном по одним и тем же правилам (например, по среднему значению сходства по каждой из матриц); либо выделение «естественных» группировок по значениям наименьшего сходства между ними. Из этих подходов мы остановились на последнем. Для каждой из групп (для макробентоса в целом и для нематод как наиболее массовой и разнообразной группы мейобентоса) были построены матрицы коэффициентов сходства по количественным (индекс Брея-Кертиса) [12] и качественным (индекс Жаккара) [17] признакам.
На основании полученных матриц сходства проводили ординацию станций методом многомерного шкалирования для выявления общих тенденций в распределении сообществ. Для оценки сродства полученных матриц между собой, а также для оценки сходства станций по гранулометрическому составу осадков использовали кластерный анализ, применяя метод дальнего присоединения.
Результаты ординации проверяли методом однофакторного анализа сходства (ANOSIM), который позволяет оценивать достоверность объединения станций в те или иные группы [14]. Пороговый уровень значимости, за которым группировка считалась неслучайной, принимали равным 5%.
Видовое разнообразие оценивали с помощью индексов Шеннона, Симпсона, Пиелу, ES100 [18, 22, 24, 25]. Все расчеты выполнены в программе Primer-6.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Проведено сравнение структуры сообществ макрои мейобентоса в разных пространственных масштабах: расстояния между станциями варьировали от 500 м до 30 км. На основании анализа методом многомерного шкалирования по количественным данным и по данным о присутствии-отсутствии видов для макробентоса и мейобентоса проведено разделение на несколько групп станций по уровню сходства. Большие различия в показателях обилия массовых и второстепенных видов приводили к неустойчивой классификации станций по количественным показателям. Более надежным оказалось использование индексов, оценивающих качественное сходство между станциями по данным о присутствии или отсутствии видов, поскольку видовой состав всех исследованных групп был выявлен с достаточной полнотой. Уровень сходства (индекс Жаккара), на котором разделялись группы станций, для сообществ макрозообентоса был заметно выше — 45 против 22.
Сообщества макробентоса. На исследованном полигоне обнаружено 115 видов, относящихся к макробентосу, средняя численность равнялась 798 экз./м 2 (от 345 до 1586 экз./м 2), средняя биомасса 62.9 г/м 2 (при разбросе от 21.97 до 112.29 г/м 2). При использовании индекса Жаккара сообщество макробентоса разделилось на три группы станций (А, В, С) и одну отдельную станцию 4989 (самая восточная станция полигона) на уровне сходства 45%. Руководящие виды в группах A, B и C были сходны, доминант по биомассе — Serripes groenlandicus. Основные характеристики вариантов A, B и C сообщества Serripes groenlandicus сходны (табл. 2), различия в структуре подгрупп сообщества определяются составом второстепенных видов.
Таблица 2. Показатели биоразнообразия для выделенных сообществ макробентоса и мейобентоса (H` — индекс Шеннона, 1-λ — индекс Симпсона, J` — индексПиелу, ES100 — среднее ожидаемое число видов на 100 особей)
Макробентос | ||||
A | B | C | 4989 | |
Число станций | 3 | 6 | 9 | 1 |
Число видов | 62 | 80 | 66 | 57 |
Средняя численность (экз/м2) | 1134 (от 816 до 1586) | 933 (от 618 до 1246) | 575 (от 345 до 906) | 982.67 |
Средняя биомасса (г/м2) | 63.682 (от 41.74 до 88.488) | 58.397 (от 28.995 до 92.362) | 65.879 (от 21.972 до 112.29) | 60.656 |
H` | 2.485 | 3.02 | 2.974 | 4.186 |
J` | 0.6022 | 0.6892 | 0.7099 | 0.7177 |
1-λ | 0.8282 | 0.9067 | 0.9179 | 0.8651 |
ES100 | 22.2 | 27.89 | 25.14 | 28.48 |
Доминирующие виды | Serripes groenlandicus, Stegophiura nodosa | Serripes groenlandicus, Stegophiura nodosa | Serripes groenlandicus, Stegophiura nodosa, Pelonaia corrugata | Ciliatocardium ciliatim, Astarte borealis |
Мейобентос | ||||
A1 | B1 | C1 | 5027 | |
Число станций | 3 | 9 | 6 | 1 |
Число видов | 52 | 101 | 50 | 32 |
Средняя численность (экз/10 см2) | 714 (633–860) | 989 (177–1652) | 678 (533–1311) | 684 |
H` | 2.588 | 3.266 | 2.935 | 4.135 |
J` | 0.6549 | 0.7077 | 0.7502 | 0.8269 |
1-λ | 0.8504 | 0.8797 | 0.9042 | 0.9097 |
ES100 | 23 | 37 | 25 | 32 |
Доминирующие виды | Richtersia inaequalis | Richtersia inaequalis | Richtersia inaequalis, Metachromadora scotlandica, Desmodora communis | Cervonema papillatum, Microlaimus affinis |
Доля нематод в мейобентосе | 0.94 | 0.86 | 0.88 | 0.90 |
На ст. 4989 доминирующие виды — Ciliatocardium ciliatum и Astarte borealis (характерные только для этой станции). При исключении этих видов из анализа по количественным данным структура сообщества на ст. 4989 отличалась от всех остальных станций. Географически ст. 4989 — самая восточная из станций полигона, она лежит в 11 км к востоку от центра съемки (рис. 1). Возможно, восточная часть исследованного в данной работе района представляет собой границу сообщества с доминированием Serripes groenlandicus и сообщества с доминированием Astarte borealisи Ciliatocardium ciliatum. Присутствие этих сообществ в Печорском море согласуется с литературными данными [1, 5, 15, 16].
Сообщества мейобентоса. На станциях полигона обнаружено 149 видов свободноживущих нематод, средняя численность равнялась 864 экз./10 см 2. Как и в случае с макробентосом, при классификации по видовому составу (индекс Жаккара) сообщество нематод разделялось на три группы станций (A1, B1, C1) и одну отдельную станцию 5027 на уровне сходства 22%. Как было отмечено и для макробентоса, три группы станций характеризуются сходными доминирующими видами. Доминирующий вид на большинстве станций — Richtersia inaequalis. Как и в случае с макробентосом, на дальней восточной станции 4989 были заметны отличия: доминантом была Desmodora communis, а роль Richtersia inaequalis была низка, однако сходство видового состава на станции 4989 с остальными достаточно высоко. При классификации она попала в группу С1. На самой северной станции полигона 5027, попавшей в отдельную группу, наблюдались сильные структурные отличия: там доминирующими видами были Cervonema papillatum и Microlaimus affinis. Как и в случае с макробентосом, это одна из крайних станций полигона, но не столь далеко отстоящая, как ст. 4989. Основные характеристики подгрупп сообщества Richtersia inaequalis сходны (табл. 2), как и в случае с макробентосом, различия в составе подгрупп сообщества объясняются мозаичностью распределения отдельных видов.
Сравнительный анализ структуры сообществ макрои мейобентоса. Исходно было выдвинуто предположение о том, что пространственное распределение макрои мейобентоса в исследованном районе должно быть одинаковым. Для проверки этого предположения было проведено многомерное шкалирование по качественным признакам (индексы сходства Жаккара) для макрои мейобентоса и сравнение выделенных групп. Разбиение станций по группам для макрои мейобентоса оказались совершенно различными. По составу населения и макро-, и мейобентоса станции распадаются на несколько групп (в каждом случае — на три группы и одну отдельно лежащую станцию), но группировка станций по видовому составу сообществ макробентоса не совпадает с такой же группировкой по составу таксоцена нематод. При этом уровень среднего сходства в группах для макробентоса выше, чем для мейобентоса. Сравнение состава макрои мейобентоса на одних и тех же станциях показало, что пространственная мозаика макрои мейобентоса оказалась принципиально различной (рис. 2).
Рис. 2. Верх: структурное сходство между станциями по данным о присутствии-отсутствии видов для макробентоса, посчитанное с использованием индекса Жаккара (значками отмечены группы, выделенные для мейобентоса). Низ: структурное сходство между станциями по данным о присутствии-отсутствии видов для мейобентоса, посчитанное с использованием индекса Жаккара (значками отмечены группы, выделенные для макробентоса).
Для макробентоса станции группы A располагались в западной части полигона, а станция 4989 была самой восточной, станции групп B и С не образовывали агрегаций в пространстве. Станции групп A1, B1 и C1, выделенных для мейобентоса, также не образовывали отчетливых пространственных агрегаций. При этом расположение выделенных элементов пространственной мозаики для макрои мейобентоса не совпадало (рис. 3).
Рис. 3. Верх: распределение на местности выделенных групп станций для макробентоса; низ: распределение на местности выделенных групп станций для мейобентоса.
Можно было предположить, что географическое распределение станций связано с факторами внешней среды, однако температура и соленость в исследованных точках были почти одинаковы (температура около 6°C, соленость около 32 psu). Были отмечены различия станций по гранулометрическому составу осадка: так, на станции 4989, которая отделялась на ординации для макробентоса (для мейобентоса доминантом была Desmodora communis, а роль Richtersia inaequalis была низка), наблюдалось заиление (в отличие от большинства станций исследования). Однако заиление наблюдались также на станциях 5007 и 5025. Исходя из этого не получается связать различия в структуре сообществ макрои мейобентоса с гранулометрическим составом осадка. Таким образом, в противовес нашим ожиданиям сообщества макробентоса и мейобентоса на маломасштабном полигоне (30 на 11 км) были распределены независимо друг от друга.
ОБСУЖДЕНИЕ
Вопрос соотношения в пространстве границ сообществ и внутренней мозаики разных размерных групп организмов исследован очень мало. Небольшое число работ, включающих одновременные съемки макрои мейобентоса, не позволяет проводить широкие сравнения. В некоторых работах характеристики мейобентоса присваиваются контурам или сообществам, выделенным по макробентосу [19]. Большая дисперсия количественных показателей мейобентоса может говорить о том, что в один контур макробентоса попало несколько структурный единиц мейобентоса.
На литорали Белого моря [13] в пределах однородного контура макробентоса выделяется насколько структурных единиц микрои мейобентоса, которые распределены в пространстве независимо друг от друга. Независимое распределение размерных групп бентоса в пределах небольшого участка (16 м между крайними пробами) выявлено для литорали Британии [29], наибольшие различия выявлены между организмами крупнее и мельче 500 мкм (по диаметру сита). В условиях контрастных различий между сравниваемыми биотопами [20] или резко выраженных градиентов [32] результаты классификаций станций по макрои мейобентосу могут быть близки, а границы между ними могут совпадать или сближаться пространстве. За такими совпадениями могут также стоять специфические реакции сообщества мейобентоса на отдельные макробентосные виды [27].
В настоящем исследовании большая часть полигона и для макрои для мейобентоса относится к сообществу одного типа, представленного различными вариантами. Эти варианты образуют в пространстве мозаику, элементы которой распределены относительно случайно и независимо друг от друга в разных размерных группах бентоса. Это подтверждает взгляд на размерные группировки бентоса как на самостоятельные экологические единицы [28].
Таким образом, можно заключить, что в однородной среде в сообществе бентоса проявляется мозаичность в пространственном масштабе метров-километров. Пространственная мозаика сообществ макрои мейобентоса в этом масштабе не совпадает.
Благодарности. Авторы благодарят команду НИС «Профессор Штокман» и участников рейса за помощь в сборе материала.
Источник финансирования. Обработка проб мейобентоса была выполнена при поддержке гранта РФФИ № 18-05-60053, обработка проб макрозообентоса была проведена при поддержке гранта РНФ № 14-50-00095, статистический анализ был выполнен при поддержке гранта РФФИ № 18-04-00206.
Об авторах
В. В. Козловский
Центр морских исследований МГУ им. М.В. Ломоносова
Автор, ответственный за переписку.
Email: vladkst@gmail.com
Россия, Москва
М. В. Чикина
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН
Email: vladkst@gmail.com
Россия, Москва
Н. В. Шабалин
Центр морских исследований МГУ им. М.В. Ломоносова
Email: vladkst@gmail.com
Россия, Москва
А. Б. Басин
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН
Email: vladkst@gmail.com
Россия, Москва
В. О. Мокиевский
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН
Email: vladkst@gmail.com
Россия, Москва
Н. В. Кучерук
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН
Email: vladkst@gmail.com
Россия, Москва
Список литературы
- Броцкая В. А., Зенкевич Л. А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр. ВНИРО. 1939. Т. 4. С. 5–126.
- Виноградова П. С., Литвин В. М. Исследование рельефа дна и грунтов в Баренцевом и Норвежском морях // Советские рыбохозяйственные исследования в морях Европейского Севера. М.: Изд-во журнала «Рыбное хозяйство», 1960. С. 101–109.
- Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 739 с.
- Кленова М. В. Геология Баренцева моря. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 355 с.
- Кучерук Н. В., Котов А. В., Максимова О. В., и др. Бентос // Печорское море. Системные исследования. М.: Изд-во МОРЕ, 2003. С. 217–230.
- Мокиевский В. О. Экология морского мейобентоса. М.: Изд-во КМК, 2009. 286 с.
- Мокиевский В. О., Колбасова Г. Д., Пятаева С. В., Цетлин А. Б. Мейобентос. Методическое пособие по полевой практике. М.: Изд-во КМК, 2015. 199 с.
- Никифоров С. Л., Дунаев Н. Н. Физико-географическая характеристика // Печорское море. Системные исследования. М.: Изд-во МОРЕ, 2003. С. 27–67.
- Романкевич Е. А., Лисицин А. П., Виноградов М. Е. Печорское море. Системные исследования (гидрофизика, гидрология, оптика, биология, химия, геология, экология, социоэкономические проблемы). М.: Изд-во МОРЕ, 2003. 486 с.
- Austen M. S., Widdicombe S. Comparison of the response of meioand macrobenthos to disturbance and organic enrichment // J. of Experimental Marine Biology and Ecology. 2006. V. 330. P. 96–104.
- Austen M. C., Warwick R. M., Rosado M. C. Meiobenthic and macrobenthic community structure along a putative pollution gradient in southern Portugal // Marine Pollution Bulletin. 1989. V. 20. № 8. P. 398–405.
- Bray J. R., Curtis J. T. An ordination of the upland forest communities of Southern Wisconsin // Ecol Monogr. 1957. V. 27. P. 325–349.
- Burkovsky I. V., Azovsky A. I., Mokievsky V. O. Scaling in benthos: from microfauna to macrofauna // Archiv fur Hydrobiologie.1994. Bd. 4. S. 517–535.
- Clarke K. R., Warwick R. M. Change in Marine Communities: An Approach to Statistical Analysis and Interpretation. 2nd edition. Plymouth. UK: PRIMER-E, 2001. 172 p.
- Dahle S., Denisenko S. G., Denisenko N. V. Cochrane Sabine J. Benthic fauna in the Pechora Sea // Sarsia. 1998. V. 83. P. 183–210.
- Denisenko S. G., Denisenko N. V., Lehtonen K. K. et al. Macrozoobenthos of the Pechora Sea (SE Barents Sea): community structure and spatial distribution in relation to environmental conditions // Marine Ecology Progress Series. 2003. V. 258. P. 109–123.
- Jaccard P. Distribution de la flore alpine dans le Bassin des Dranses et dans quelques regions voisines // Bull. Soc. Vaudoise sci. Natur. 1901. V. 37. Bd. 140. S. 241–272.
- Kaschner K., Tittensor D. P., Ready J. et al. Current and Future Patterns of Global Marine Mammal Biodiversity // PLoS ONE. 2011 V.6 № 5: e19653. https://doi.org/ 10.1371/journal.pone.0019653.
- Meriläinen J. J. Meiobenthos in relation to macrobenthic communities in a low saline, partly acidified estuary, Bothnian Bay, Finland // Annales Zoologici Fennici. 1988. V. 25. P. 277–292.
- Netto S. A., Warwick R. M., Attrill M. J. Meiobenthic and macrobenthic community structure in carbonate sediments of Rocas Atoll (North-east, Brazil) // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 1999. V. 48. №. 1. P. 39–50.
- Patrício J., Adão H., Neto J. M., Alves A. S., Traunspurger W., Marques J. C. Do nematode and macrofauna assemblages provide similar ecological assessment information? // Ecological Indicators. 2012. V. 14. P. 124–137.
- Pielou E. C. Shannon’s formula as a measure of specific diversity and its use and misuse // The American Naturalist. 1966. V. 100. № 914. — P. 463–465.
- Pogrebov V. B., Ivanov G. I., Nekrasova N. N. Pechora Sea: the past and the present on the threshhold of the Prirazlomnoye oil-field exploration // Marine Pollution Bulletin. 1997. V. 35. № 7–12. P. 287–295.
- Schratzberger M., Warr K., Rogers S. I. Patterns of nematode populations in the southwestern North Sea and their link to other components of the benthic fauna // J. of Sea Research. 2006. V. 55. P. 113–127.
- Shannon C. E., Weawer W. The mathematical theory of communication. Urbana: University of Illinois Press. 1963. 125 p.
- Somerfield P. J., Cochrane S. J., Dahle S., Pearson T. H. Free-living nematodes and macrobenthos in a high-latitude glacial fjord // J. of Experimental Marine Biology and Ecology. 2006. V. 330. P. 284–296.
- Urban-Malinga B., Drgas A., Gromisz S., Barnes N. Species-specific effect of macrobenthic assemblages on meiobenthos and nematode community structure in shallow sandy sediments // Marine biology. 2014. V. 161. №. 1. P. 195–212.
- Warwick R. M. Meiobenthos and macrobenthos are discrete entities and not artefacts of sampling a size continuum: Comment on Bett (2013) // Marine Ecology Progress Series. 2014. V. 505. P. 295–298.
- Warwick R. M., Dashfield S. L., Somerfield P. J. The integral structure of a benthic infaunal assemblage // J. of Experimental Marine Biology and Ecology. 2006. V. 330. №. 1. V. 12–18.
- Warwick R. M., Platt H. M., Clarke K. R. et al. Analysis of macrobenthic and meiobenthic community structure in relation to pollution and disturbance in Hamilton Harbour, Bermuda // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1990. V. 138. № 1–2. P. 119–142.
- W1odarska-Kowalczuk M., Szymelfenig M., Zajaczkowski M. Dynamic sedimentary environments of an Arctic glacier-fed river estuary (Adventfjorden, Svalbard). II: Meioand macrobenthic fauna // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2007. V. 74. P. 274–284.
- Xu W. Z., Cheung S. G., Shin P. K. S. Structure and taxonomic composition of free-living nematode and macrofaunal assemblages in a eutrophic subtropical harbour, Hong Kong // Marine pollution bulletin. 2014. V. 85. №. 2. P. 764–773.