Spatial variability of phytoplankton primary production characteristics in the North Atlantic in summer 2013

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Северная Атлантика — ключевой район Мирового океана, регулирующий интенсивность меридионального обмена теплом и “пресной водой” с Северным Ледовитым океаном и, соответственно, определяющий среднее состояние климата на планете [9, 15]. Глубокая конвекция в морях Лабрадор и Ирмингера в значительной степени контролирует состояние карбонатной системы Земли, поглощая значительную часть углекислого газа из атмосферы [21]. Интенсивность обмена СО2 между океаном и атмосферой во многом определяет ответ морских экосистем на современные климатические изменения [42]. Известно, что Северная Атлантика является регионом, испытывающим интенсивное воздействие антропогенного СО2 [40], а ее экосистема очень чувствительна к изменениям климата [38].

Фитопланктон, связывающий СО2 в процессе фотосинтеза и создающий первичную продукцию (ПП), является одним важнейших компонентов океанической экосистемы, который регулирует процессы обмена углекислого газа между океаном и атмосферой. Адекватная оценка изъятия избытка СО2 в форме первичной продукции вносит вклад в исследование естественных региональных процессов, определяющих степень проявления “парникового эффекта”. Совершенствование представлений о пространственно-временной изменчивости продукционных характеристик фитопланктона необходимо для понимания особенностей углеродного цикла в регионе, корректировки имеющихся и создания новых алгоритмов расчета ПП по спутниковым и экспедиционным данным.

Несмотря на большое внимание к изучению продукционных показателей фитопланктона в Северной Атлантике и тот факт, что этот регион является одним из основных поставщиков данных для разработки и верификации моделей первичной продукции [11, 17, 24, 39, 43], пространственное покрытие акватории экспериментальными точками далеко не полно. Исследования проводились в основном южнее 55° с. ш., а также в прибрежных водах западной и восточной частей океана [2, 13, 16, 18, 22, 30, 34–37]. Измерения первичной продукции в субарктических областях открытых районов Северной Атлантики были выполнены на локальных участках ее акватории [например, 26, 27, 46, 49].

Целью наших работ являлось исследование пространственной изменчивости первичной продукции и хлорофилла “а” (хл “а”) в Северной Атлантике на акваториях крупного масштаба (регионы между Шетландскими островами и Исландией и трансатлантический разрез вдоль 59.5° с. ш.). Такие съемки, проведенные в течение одной-двух недель, позволяют отделить пространственную составляющую изменчивости от временной и провести в дальнейшем корректные сравнения судовых и спутниковых данных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Район исследования и отбор проб. Изменчивость продукционных характеристик фитопланктона изучалась в 41-м рейсе “Академик Иоффе” с 30 июня по 3 июля 2013 г. (район I) и с 5 по 16 июля 2013 г. (район II) (рис. 1). Работы проводились в 4 биогеохимических провинциях Северной Атлантики, принципы районирования которой обсуждались ранее [43]. В районе работ I осреднение всех исследованных продукционных параметров и сопутствующих факторов среды было проведено по двум разрезам между Шетландскими, Фарерскими о-вами и Исландией, а в районе II — согласно границам биогеохимических провинций.

 

Рис. 1. Район работ и расположение станций в 41-м рейсе “Академик Иоффе” (июнь–июль 2013 г.). I — разрез между Шетландскими островами и Исландией. II — трансатлантический разрез по 59.5° с. ш. Кружки — станции с вертикальным профилем хл “а”. Темные кружки — станции с измерением первичной продукции в столбе воды. Границы биогеохимических провинций проведены согласно [43]. NECS (North-East Continental Shelf) — Северо-восточный континентальный шельф; NADR (North Atlantic Drift) — зона действия Северо-Атлантического течения; SARC (Subarctic) — Субарктика; ARCT (Arctic) — Арктика; BPLR (Boreal Polar) — Северная полярная зона. Основные поверхностные течения Северной Атлантики показаны в соответствии с [41]. САТ — Северо-Атлантическое течение; ТИ — течение Ирмингера; ВГТ — Восточное Гренландское течение; ВГПТ — Восточное Гренландское пограничное течение. ГЗПТ — Гренландское западное пограничное течение.

 

Для определения содержания хл “a” на CTD-станциях пробы воды отбирали пластиковыми батометрами комплекса SBE-32 Carousel Water Sampler с 9-ти горизонтов верхнего 150-метрового слоя. Проба с поверхности на этих станциях отбиралась пластиковым ведром одновременно с замыканием батометров на горизонте 10 м. Исследование вертикального профиля хл “a” проводилось с пространственным разрешением ~ от 6 до 60 морских миль. Кроме этого, на промежуточных CTD-станциях были взяты пробы воды с поверхности. Расстояние между такими станциями составляло от 2 до 21 морских миль. Отбор проб для определения первичной продукции осуществлялся с тех же горизонтов, что и для определения концентрации хл “a”. Определение первичной продукции проводили один раз в сутки на станциях, выполненных в первую половину дня ближе к солнечной кульминации.

Определение содержания хлорофилла “a”. Определение содержания хл “a” проводили флуориметрическим методом [33]. Пробы объемом ~500 мл фильтровали через стекловолокнистые фильтры марки GF/F фирмы Whatman под вакуумом 0.3 атм. После фильтрации фильтры высушивали и хранили до анализа (не более двух суток) в морозильной камере холодильника при температуре -20°C в плотно закрытой емкости с силикагелем. Экстрагирование проводили 90%-м водным раствором ацетона в течение суток. Флуоресценцию полученных экстрактов измеряли на флуориметре МЕГА-25, разработанном на кафедре биофизики биологического факультета МГУ им. Ломоносова, до и после подкисления 1 N водным раствором HCl. Калибровка флуориметра была проведена по спектрофотометрическому методу с использованием раствора химически чистого хл “a” (Sigma). Расчет концентрации хл “a” и феофитина “a” проводили согласно [32].

Определение величин первичной продукции. ПП измеряли при помощи радиоуглеродной модификации скляночного метода [45]. Первичную продукцию в столбе воды (ППинт) определяли по схеме имитации световых условий. После предварительного зондирования подводной освещенности в диапазоне фотосинтетически активной радиации (ФАР) (I) были отобраны пробы воды с горизонтов, на которых освещенность составляла 100–0.1% ФАР. Пробы разливали во флаконы, объемом 50 мл, иллюминаторы которых представляли собой светофильтры с соответствующим глубине отбора пропусканием света. После добавления меченого по углероду бикарбоната натрия (NaH14CO3) флаконы экспонировали в течение половины светового дня (с полудня до заката) в палубном инкубаторе при температуре воды близкой к забортной. В конце опыта содержимое склянок фильтровали под вакуумом 0.3 атм через мембранные фильтры “Владипор МФАС-ОС-2” (Россия) с размером пор 0.45 мкм. Учет активности фильтров проводили на сцинтилляционном радиометре РЖС-05 (Россия). ПП рассчитывали по стандартной формуле, в которой общее количество углерода во всех формах углекислоты принимали равным 25000 мг/м3 [3].

На двух станциях (станции 2995 и 3011) для определения ППинт применяли модифицированный метод имитации световых условий [7]. Для расчета использовали результаты определения первичной продукции и хл “а” на поверхности (ПП0 и Хл0 соответственно), вертикальные профили хл “a” и относительной подводной облученности в диапазоне ФАР, а также световые кривые фотосинтеза, определявшиеся для поверхностного фитопланктона.

Методы определения надводной и подводной облученности. Надводную и подповерхностную (I0) облученность измеряли при помощи датчиков фирмы Li-Cor LI-190SA и LI-193SA соответственно.

Результаты измерений надводной облученности автоматически интегрировались в блоке LI-1400 за интервалы 15 мин (Еin/м2) в течение дня и сохранялись во внутренней памяти блока. В последующем эти величины использовались для расчета интегральной дневной величины падающей радиации.

Датчик подводной облученности, закрепленный вертикально на тросе, последовательно опускался на горизонты в диапазоне глубин 0–30 м. Дискретность измерений составляла 2 м в верхнем 10-ти метровом слое и 5 м ниже этого слоя. В дальнейшем результаты измерений подводной облученности использовались для построения вертикального профиля ФАР и расчета коэффициента диффузного ослабления нисходящего потока солнечной радиации (Kd) согласно закону Бугера–Ламберта–Бэра.

Методы определения гидрохимических показателей. Пробы для определения фосфатов (PO4) и растворенного кремния (Si) отбирали в пластиковую посуду объемом 0.5 л без консервации и обрабатывали сразу после отбора. Концентрация PO4 определялась при помощи метода Мерфи и Райли. Содержание Si измеряли методом Стриклэнда и Парсонса. Описание перечисленных гидрохимических методов приводится в методических руководствах [25, 48]. Колориметрические определения были выполнены на спектрофотометре Cary-100 (Agilent Technologies, США).

Модельные расчеты. Первичную продукцию в столбе воды на станциях, где были проведены измерения Хл0, температуры воды на поверхности (Т0) и ФАР рассчитывали по Vertically Generalized Production Model (VGPM) [11]. В обозначениях, принятых в настоящей статье, формула расчета выглядит следующим образом:

ППVGPM = 0.66125 × АЧм × Хл0 × Zeu ×

(I0/(I0 + 4.1)) × DL (1),

где ППVGPM — первичная продукция в столбе воды, мгС/м2 в день; АЧм — максимальное ассимиляционное число, мгС/мг хл “а” в час; Хл0 — концентрация хл “а” на поверхности, мг/м3; Zeu — глубина эвфотического слоя (1% ФАР), м; I0 — подповерхностная облученность в диапазоне ФАР, Ein/м2 в день; DL — длительность светового дня, ч.

Величины АЧм рассчитывали по известной зависимости от Т0 [11]. Глубину Zeu определяли по эмпирической зависимости от Хл0, полученной в рейсе:

Zeu = 32.13 × Chl0-0.41

(R2 = 0.90, N = 10, p < 0.05) (2)

РЕЗУЛЬТАТЫ

Продукционные характеристики фитопланктона на поверхности. Район I. Величины продукционных показателей фитопланктона, полученные на станциях, на которых был проведен полный комплекс работ (измерения первичной продукции, хл “а” и гидрооптических параметров), представлены в табл. 1. В начале июля содержание Хл0 между Шетландскими о-вами и Исландией изменялось более чем на два порядка — от 0.07 до 6.67 мг/м3 (Хлmax/Хлmin = 101), составив в среднем 1.35 мг/м3. Максимальные величины Хл0 отмечены в шельфовых водах у Исландии, а минимальные — в 40–50 милях к северо-западу от Фарерских о-вов. Величины первичной продукции на поверхности варьировали от 42.27 до 112.15 мгС/м3 в день, составив в среднем 73.22 мгС/м3 в день (табл. 1). Отношение максимальной и минимальной величины ПП0 оказалось равным 2.7, что показывает значительно меньшую вариабельность последнего параметра по сравнению с Хл0. Средние величины некоторых продукционных показателей фитопланктона представлены в табл. 2. Район между Фарерскими о-вами и Исландией оказался продуктивнее акваторий, расположенных южнее, между Шетландскими и Фарерскими о-вами. Так, величины первичной продукции на поверхности в первом из названных районов выше, чем во втором, в 2.2, а концентрация Хл0 — в 3.3 раза.

 

Таблица 1. Продукционные характеристики фитопланктона и некоторые сопутствующие абиотические факторы в Северной Атлантике летом 2013 г.

Провинция*	№ ст.	Дата	Глубина, м	ПП0	ППинт	Хл0	Хлфс	Хл0–150	АЧм	Нфс	PO4	Si	T0	I0	ψ
NECS	2930	30.06	110	50.07	323	0.72	14.24	16.55	3.74	35	0.15	0.97	10.7	–	–
NADR	2939	1.07	1078	42.27	273	0.79	23.59	27.58	2.84	35	0.53	2.96	10.2	23.03	0.502
NADR	2948	2.07	488	88.41	444	0.35	10.80	12.04	12.87	35	0.42	2.50	10.5	22.09	1.861
NADR	2958	3.07	462	112.15	1040	2.42	89.63	132.13	2.32	40	0.48	2.45	10.0	14.61	0.794
NECS	2966	5.07	110	41.64	379	0.87	30.43	35.2	2.66	50	0.43	2.85	11.3	29.65	0.420
NADR	2972	6.07	1476	12.06	255	0.33	32.53	35.64	2.01	100	0.47	2.51	11.6	–	–
NADR	2977	7.07	1350	7.67	68	0.26	11.95	14.03	1.66	56	0.36	0.36	11.9	31.22	0.182
NADR	2983	8.07	1094	31.77	222	1.01	65.21	59.99	1.76	75	0.54	1.40	10.2	15.52	0.238
NADR	2989	9.07	2835	23.29	203	0.87	35.81	45.65	1.49	43	0.53	1.09	10.2	22.63	0.251
ARCT	2995	10.07	2537	15.36	94	0.76	27.08	33.31	0.93	38	0.58	2.43	9.8	11.70	0.297
ARCT	3000	11.07	1996	24.48	205	1.07	53.97	67.23	1.28	56	0.58	2.32	9.5	20.80	0.183
ARCT	3006	12.07	1930	23.19	289	1.00	46.79	52.50	1.47	60	0.61	0.63	8.0	14.23	0.434
ARCT	3011	13.07	1880	13.19	294	1.35	47.69	66.50	0.68	38	0.71	1.61	7.8	40.63	0.152
ARCT	3015	14.07	3137	17.46	175	0.49	21.92	24.00	2.03	53	0.66	0.47	7.3	28.38	0.281
ARCT	3021	15.07	2197	10.14	222	0.47	23.65	29.17	1.39	58	0.63	1.82	7.8	42.10	0.223
BPLR	3026	16.07	1435	33.15	359	0.93	51.68	59.47	2.03	55	0.64	2.21	7.4	24.91	0.279

Примечание. ПП0 — первичная продукция на поверхности, мгС/м3 в день; ППинт — первичная продукция в столбе воды, мгС/м2 в день; Хл0 — концентрация хл “a” на поверхности, мг/м3; Хлфс, Хл0–150 — суммарное содержание хл “a” в слое фотосинтеза и в слое 0–150 м, соответственно, мг/м2; АЧм — максимальное ассимиляционное число, мгС/мг хл “a” в час; ψ — эффективность фотосинтеза в столбе воды, гС/г хл “a”/Еin×м2; Нфс — толщина слоя фотосинтеза, м; I0 — подповерхностная фотосинтетически активная радиация (ФАР), Ein/м2 в день; PO4 и Si — концентрация фосфатов и растворенного кремния, соответственно, на поверхности, µМ; Т0 — температура воды на поверхности, °C.

* Названия биогеохимических провинций см. в подписях к рис. 1.

 

Таблица 2. Средние значения продукционных характеристик фитопланктона на разрезах между Шетландскими о-вами и Исландией в начале июля 2013 г.

Разрез		Шетландские о-ва — Фарерские о-ва	Фарерские о-ва – Исландия
Дата		30.06–1.07	2.07–3.07
Показатель*	ПП0	46.17±5.52 (2)	100.28±16.79 (2)
	ППинт	298±35 (2)	742±421 (2)
	Хл0	0.61±0.24 (16)	1.98±1.99 (19)
	Хлм	0.68±0.17 (6)	2.37±2.07 (2)
	Хлс	0.54±0.19 (2)	1.27±1.37 (2)
	Хлфс	18.92±6.61 (2)	50.22±50.74 (2)
	Хл0–150	24.63±12.68 (6)	76.19±58.21 (8)
	ГХМ	3±7 (6)	6±8 (8)
	АЧ0	3.29±0.64 (2)	7.60±7.46 (2)
	АЧм	3.29±0.64 (2)	7.60±7.46 (2)
	АЧс	0.92±0.43 (2)	1.35±1.09 (2)
	ДАЧс	17.13±7.86 (2)	26.36±20.87 (2)
	ΔХл	14±0.4 (2)	21±16 (2)
	ψ	0.50	1.33±0.75 (2)
	Нфс	35±0 (2)	38±4 (2)

Примечание. ПП0 — первичная продукция на поверхности, мгС/м3 в день; ППинт — первичная продукция в столбе воды, мгС/м2 в день; Хл0, Хлм, Хлс — концентрация хл “a” на поверхности, максимальное его содержание в столбе воды и среднее содержание этого пигмента в слое фотосинтеза соответственно, мг/м3; Хлфс, Хл0–150 — суммарное содержание хл “a” в слое фотосинтеза и в слое 0–150 м соответственно, мг/м2; ГХМ — глубина слоя максимального содержания хлорофилла; АЧ0, АЧм, АЧс — поверхностное, максимальное и среднее для слоя фотосинтеза ассимиляционное число соответственно, мгС/мг хл “a” в час; ДАЧс — среднее для слоя фотосинтеза суточное ассимиляционное число, мгС/мг хл “a” в день; ΔХл — относительное содержание хл “a” ниже слоя фотосинтеза, %; ψ — эффективность фотосинтеза в столбе воды, гС/г хл “a”/Еin×м2; Нфс — толщина слоя фотосинтеза, м.

* Приведены средняя арифметическая величина и стандартное отклонение, цифра в скобках — количество измерений.

 

Район II. Содержание хл “а” на поверхности изменялось более чем на два порядка — от 0.02 до 3.63 мг/м3 (Хлmax/Хлmin = 165), составив в среднем 0.84 мг/м3. Максимальные величины Хл0 (> 3 мг/м3) отмечены в районе внешнего шельфа у Гренландии, а минимальные (< 0.03 мг/м3) — в распресненном поверхностном слое у кромки льдов (провинция Boreal Polar — BPLR). Величины первичной продукции на поверхности варьировали от 7.67 до 41.64 мгС/м3 в день, составив в среднем 21.12 мгС/м3 в день. Отношение максимальной и минимальной величины ПП0 оказалось равным 5.43, что, как и на разрезах между Шетландскими о-вами и Исландией, свидетельствует о меньшей вариабельности последнего параметра по сравнению с Хл0. Повышенные (> 30 мгС/м3 в день) значения ПП0 отмечены на шельфе Великобритании (провинция North East Continental Shelf — NECS), на западе моря Ирмингера и в районе континентального склона у Гренландии (BPLR), а минимальные (< 13 мгС/м3 в день) — в восточной (провинция North Atlantic Drift — NADR) и западной (провинция Arctic — ARCT) частях разреза (табл. 1).

Проследить изменчивость величин Хл0 и ПП0 на трансатлантическом разрезе можно по рас-считанным нами средним значениям для биогеохимических провинций (табл. 3). Минимальное среднее значение Хл0 (0.59 мг/м3) зарегистрировано в зоне действия Северо-Атлантического течения (NADR), а максимальное (1.30 мг/м3) — в полярных водах у Гренландии (провинция BPLR). По величинам ПП0 наиболее продуктивными (33.15–41.64 мгС/м3 в день) оказались шельфовые и склоновые районы на востоке и западе разреза (провинции NECS и BPLR). Районы открытых акваторий в центральных частях разреза (провинции NADR и ARCT) были в 2–2.5 раза менее продуктивны (табл. 3).

 

Таблица 3. Средние значения продукционных характеристик фитопланктона в различных биогеохимических провинциях на разрезе по 59.5° с.ш. в Северной Атлантике в июле 2013 г.

Провинция*		NECS	NADR	ARCT	BPLR
Дата		5.07	5–10.07	10–15.07	15–16.07
Показатель**	ПП0	41.64	18.70±10.91 (4)	17.30±5.62 (6)	33.15
	ППинт	379	187±82 (4)	213±75 (6)	359
	Хл0	0.71±0.20 (3)	0.59±0.26 (27)	0.84±0.40 (30)	1.30±1.14 (15)
	Хлм	0.83±0.06 (2)	0.66±0.36 (11)	0.92±0.39 (12)	2.94±1.53 (5)
	Хлс	0.61	0.54±0.32 (4)	0.76±0.33 (6)	0.94
	Хлфс	30.43	35.07±19.69 (4)	36.85±14.16 (6)	51.68
	Хл0–150	32.56±3.73 (2)	37.71±22.07 (11)	45.28±18.94 (12)	89.14±37.33 (5)
	ГХМ	0	17±16 (11)	16±12 12	22±12 (5)
	АЧ0	2.66	1.73±0.22 (4)	1.22±0.49 (6)	2.03
	АЧм	2.66	1.73±0.22 (4)	1.30±0.47 (6)	2.03
	АЧс	0.69	0.32±0.09 (4)	0.35±0.13 (6)	0.39
	ДАЧс	12.45	5.72±1.69 (4)	6.16±2.30 (6)	6.95
	ΔХл	14	13±6 (4)	18±7 (6)	13
	ψ	0.42	0.22±0.03 (3)	0.26±0.10 (6)	0.28
	Нфс	50	69±25 (4)	51±10 (6)	55

* Условные обозначения провинций см. в подписях к рис. 1. **Условные обозначения см. в табл. 2.

 

Вертикальное распределение первичной продукции и хлорофилла и их интегральные величины. Район I. Главными особенностями вертикального распределения первичной продукции является быстрое падение ее величин с глубиной и максимум на поверхности или в самых верхних слоях эвфотической зоны. Световое угнетение на станциях в исследованных водах не было выражено (АЧм/АЧ0 = 1). К особенностям вертикального распределения Хл относят степень развития глубинного хлорофильного максимума (ГХМ) [46]. В начале июля ГХМ был хорошо выражен (Хлм/Хл0≥ 1.15) [47] лишь на отдельных станциях (станции 2936; 2948; 2954; 2958). Величины отношения Хлм/Хл0 на станциях с выраженным ГХМ изменялись от 1.21 до 1.52. При этом ГХМ был зарегистрирован на глубинах от 8 до 19 м. В целом ГХМ в начале июля и севернее, и южнее Фарерских о-вов был выражен слабо.

Нижняя граница слоя фотосинтеза (Hфс) (компенсационная точка) определялась при измерениях ПП. Толщина этого слоя в начале июля изменялась незначительно (35–40 м). Среднее значение Hфс (36 м), зарегистрированное в этом районе работ, характерно для мезотрофных вод у их верхней границы [5]. Отношение Hфс к величине прозрачности по диску Секки изменялось от 3.89 до 6.67, составив в среднем 4.86.

Суммарное содержание хлорофилла в слое фотосинтеза (Хлфс) и в верхнем 150-метровом слое воды (Хл0–150) на акваториях между Шетландскими о-вами и Исландией варьировало от 10.80 до 89.63 мг/м2 для Хлфс и от 8.30 до 155.39 мг/м2 для Хл0–150, составив в среднем 34.57 мг/м2 и 54.09 мг/м2 для Хлфс и Хл0–150 соответственно. Из табл. 2 видно, что хл “а” концентрировался в основном в слое фотосинтеза. Ниже зоны фотосинтеза (ΔХл) находилось в среднем от 14 до 21% суммарного хлорофилла в исследованном слое.

Первичная продукция в столбе воды (ППинт) изменялась от 273 до 1040 мгС/м2 в день (табл. 1), составив в среднем для акватории между Шетландскими о-вами и Исландией 520 мгС/м2 в день. Разрез к северо-западу от Фарерских о-вов по величинам ППинт оказался в 2.5 раз продуктивнее вод, расположенных южнее островов. Обращают на себя внимание высокие (> 1000 мгС/м2 в день) значения ППинт на ст. 2958 и величины Хл0 и Хлфс, характерные для “цветения” фитопланктона в северной части разреза.

Район II. Максимум первичной продукции располагался, как правило, на поверхности, с глубиной величины ПП быстро снижались. Отношение максимального и поверхностного АЧ (АЧм/АЧ0) изменялось от 1.00 до 1.23. Случаи светового угнетения отмечены на ст. 3006, 3011 и 3021 на западном склоне хребта Рейкьянес и в котловине моря Ирмингера.

Величины Хлфс и Хл0–150 варьировали от 11.95 до 59.99 мг/м2 для Хлфс и от 12.04 до 150.2 мг/м2 для Хл0–150, составив в среднем 36.96 мг/м2 и 48.97 мг/м2 для Хлфс и Хл0–150 соответственно (рис. 2; табл. 3). Из табл. 3 видно, что на акваториях всех биогеохимических провинций в районетрансатлантического разреза ниже зоны фотосинтеза (ΔХл) находилось приблизительно 13–18% от суммарного хлорофилла в исследованном слое. Таким образом, хлорофилл концентрировался в основном в слое фотосинтеза, что свидетельствует, по-видимому, о невысоких вертикальных скоростях перемешивания в исследованном районе в летний период 2013 г.

 

Рис. 2. Распределение величин первичной продукции в столбе воды (ППинт), концентрации хл “а” в слое фотосинтеза (Хлфс) и максимального ассимиляционного числа (АЧм) на трансатлантическом разрезе по 59.5° с. ш. Другие условные обозначения см. в подписях к рис. 1.

 

ГХМ был хорошо выражен (Хлм/Хл0 ≥ 1.15) лишь на отдельных станциях восточной части разреза и в море Ирмингера и отсутствовал над хребтом. На континентальном склоне и шельфе Гренландии ГХМ, напротив, отчетливо проявился и был зарегистрирован на глубинах от 8 до 38 м (рис. 3). При этом каких либо пространственных закономерностей в глубине залегания ГХМ на разрезе проследить не удалось.

 

Рис. 3. Вертикальное распределение хл “а” на трансатлантическом разрезе по 59.5° с.ш.

Hфс — глубина слоя фотосинтеза. Другие условные обозначения см. в подписях к рис. 1.

 

Толщина слоя фотосинтеза (Hфс) в открытых водах Северной Атлантики изменялась от 38 до 100 м (рис. 3), составив в среднем 57 м для всего разреза. Средние значения Hфс, полученные в рейсе, характерны для мезотрофных вод [5]. Следует отметить, что граница слоя фотосинтеза обычно отмечалась при облученности между 1 и 0.1% I0, а на ст. 2972, 2983, 3000 и 3006 располагалась ниже 0.1%-го уровня I0. Отношение Hфс к величине прозрачности по диску Секки изменялось от 3.45 до 9.09, составив в среднем 5.24.

Первичная продукция в столбе воды в рай-оне 59.5° с. ш. в июле 2013 г. изменялась от 68 до 379 мгС/м2 в день, составив в среднем для всего разреза 230 мгС/м2 в день (рис. 2). Обращают на себя внимание очень низкие (< 100 мгС/м2 в день) значения ППинт на ст. 2977 и на ст. 2995 в Исландской котловине (рис. 2).

Более детально проследить распределение величин ППинт в районе работ II позволяют результаты расчетов по VGPM (рис. 4). Следует отметить, что они представляют главным образом относительную картину распределения этого параметра. Сопоставление логарифмов измеренных и рассчитанных с помощью VGPM величин ППинт показало невысокую ее эффективность (R2 = 0.42, N = 11). Тем не менее данные, полученные с помощью этой модели, позволяют сравнить продуктивность вод, находящихся в зоне действия основных течений Северной Атлантики.

 

Рис. 4. Распределение модельных величин первичной продукции в столбе воды (ППVGPM) и концентрации хл “а” на поверхности (Хл0) на трансатлантическом разрезе по 59.5° с.ш. относительно положения фронтальных зон и основных течений.

 

В Склоновом течении у Британских островов были отмечены величины ППVGPM > 800 мгС/м2 в день. При продвижении на запад за континентальным склоном и в восточной части котловины Исландского бассейна ППVGPM снижалась ~ в 2 раза. Постепенное увеличение этого показателя происходило от фронтальной зоны на западном склоне хребта Роколл до западной периферии Субарктического фронта (> 1000 мгС/м2 в день). Меньшие значения ППVGPM (около 800 мгС/м2 в день) были отмечены западнее северного фронта САТ. Новый рост расчетных величин первичной продукции в столбе воды происходил в зоне возвратных течений южного направления на восточном склоне хребта Рейкъянес (ТВСР) и в течении Ирмингера. Здесь значения ППVGPM превышали 1000 мгС/м2 в день. В западной части моря Ирмингера произошло резкое падение ППVGPM до величин 100–400 мгС/м2 в день. Следующий максимум значений этого параметра (> 800 мгС/м2 в день) отмечался в Восточно-Гренландском течении. На шельфе Гренландии были зарегистрированы низкие (< 150 мгС/м2 в день) величины ППVGPM (рис. 4).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Акватории Северной Атлантики относятся к одним из наиболее продуктивных среди открытых районов Мирового океана. По модельным оценкам с использованием спутниковых данных, среднегодовая величина первичной продукции в районах севернее 60° с. ш. находится в пределах 500–800 мгС/м2 в день [4]. Летом среднесезонная величина оценивается около 800 мгС/м2 в день [10]. Среднегодовые значения для различных биогеохимических провинций находятся в диапазоне 934–1440, 792–885, 630–868 и 1408–1775 мгС/м2 в день в BPLR, ARCT, NADR и NECS соответственно [43]. Оценки, основанные на данных экспедиционных исследований, — в 2–4 раза ниже. Так, в районе 60° с. ш., на шельфе Европы и Гренландии (NECS и BPLR соответственно) и над западным склоном Срединно-Атлантического хребта (ARCT) среднегодовая ПП составляет 250–500 мгС/м2 в день, в районе континентального склона Гренландии — > 500 мгС/м2 в день, а в зоне действия Северо-Атлантического течения (NADR) — 150–250 мгС/м2 в день [8]. По другим оценкам, на этих акваториях среднегодовая первичная продукция составляет 165–275 мгС/м2 в день, а в районе Срединно-Атлантического хребта — 275–550 мгС/м2 в день [14].

Ниже приводятся результаты измерений ППинт судовыми методами и оценки ее величин по модельным расчетам с использованием спутниковых данных в районах Северной Атлантики, близких к исследованным нами летом 2013 г. Между 47° и 60° с. ш. ~ на 20° в. д. средние значения ППинтсоставили в мае 580, в июне 639 и в июле 425 мгС/м2 в день [37]. В мае 1989 г. во время “цветения” к югу от Исландии была получена средняя величина ППинт равная 1003 мгС/м2 в день [35]. В период с мая по июль средняя величина первичной продукции находилась в пределах 500–800 мгС/м2 в день [34]. В июне 2003 г. на западном и восточном склонах Срединно-Атлантического хребта и в районах с наименьшими глубинами (~ 1500 м) величины ППинт составили 300, 350 и 250 мгС/м2 в день соответственно [27]. На акваториях юго-восточнее Исландии и в районе Фарерских о-вов средние многолетние значения первичной продукции в столбе воды в июле превышали 1000 мгС/м2 в день [49].

Сопоставление измерений ППинт, представленных в табл. 1–3 и литературных данных, показывает, что наши данные очень близки к оценкам продуктивности Северной Атлантики, полученным на основании полевых наблюдений [8, 13], а также к результатам отдельных съемок, проведенных в районах, которые пересекал маршрут рейса [26, 37]. В то же время величины ППинт, измеренные нами, ~2–4 раза ниже полученных по модельным расчетам и спутниковым данным.

Северная Атлантика — район, где взаимодействуют субтропические и арктические водные массы. Их обмен осуществляется в силу интенсивной циркуляции, элементами которой являются поверхностные течения [41], что создает условия для образования термохалинных фронтов. Эти фронты совпадают со струями течений, положение которых определяли прямыми измерениями в рейсе [6]. Сравнение концентрации хл “а” на поверхности с распределением градиента потенциальной температуры на разрезе по 59.5° с. ш. показало статистически значимую корреляцию этих величин (R = 0.43, p < 0.01, N = 65) (рис. 4). Таким образом, пространственная изменчивость концентрации хл “а” в конце июня–начале июля 2013 г. определялась положением основных фронтальных разделов.

Пространственная изменчивость продукционных параметров фитопланктона наиболее изучена в районе хребта Рейкъянес и в море Ирмингера [26, 31, 46]. В этих работах отмечается большая пространственная вариабельность концентрации хл “а” в этом регионе и ее связь с гидрографическими особенностями. Целесообразно сопоставить наши результаты с литературными данными об уровне продуктивности различных гидрографических зон по данным [31].

Зона хребта Рейкъянес в летний период характеризуется низкими содержанием хл “а” и концентрацией биогенных элементов, характерных для периода после весеннего “цветения”. Данные, полученные в июле 2013 г., совпадают со средней для этого района величиной концентрации хл “а” в летний сезон (0.8 мг/м3) [31].

Для центральной зоны моря Ирмингера, которая занимает акваторию между течением Ирмингера на востоке и Восточно-Гренландским течением (ВГТ) на западе, в летний период отмечаются низкое содержание хл “а” в поверхностных водах (0.8 мг/м3), значительные концентрации нитратов и фосфатов и дефицит растворенного кремния. По данным, полученным нами в июле 2013 г., этот район по содержанию Хл0 можно разделить на две части. Западнее фронта течения Ирмингера концентрация Хл0 была высокой (> 1 мг/м3). Далее при продвижении на запад происходило постепенное уменьшение Хл0 до величин порядка 0.1 мг/м3. Концентрация PO4 была выше лимитирующей рост фитопланктона (> 0.2 µM) [23]. Содержание растворенного кремния в основном не превышало лимитирующего значения (2 µM) [19] (рис. 5).

 

Рис. 5. Содержание фосфатов (PO4) и растворенного кремния (Si) на поверхности на трансатлантическом разрезе по 59.5° с. ш. Пунктирной линией показана лимитирующая рост фитопланктона концентрация растворенного кремния (2 µМ) (пояснения в тексте).

 

В зоне течения Ирмингера отмечаются отличия между северными и южными районами по концентрации хл “а” [31]. Летом на севере среднее содержание хл “а” в верхнем перемешанном слое (ВПС) составило 0.8 мг/м3, а на юге — 1.1 мг/м3. Разрез по 59.5° c. ш. проходит в центральной части зоны течения Ирмингера, согласно данным этих авторов. В июле 2013 г. нами были зарегистрированы очень близкие к литературным средние значения концентрации хл “а” в этом районе (1.08 мг/м3).

Зона ВГТ занимает континентальный склон и шельф и делится на подзоны, где доминируют воды полярного и атлантического происхождения. В первой — средние летние величины концентрации хл “а” в ВПС составляют 0.9 мг/м3, а во второй — 1.3 мг/м3 [31]. На разрезе через континентальный склон Гренландии в июле 2013 г. происходило увеличение концентрации Хл0 до максимальных для всего исследованного района значений (3.63 мг/м3). При этом концентрации Si и PO4 на поверхности снижались ниже лимитирующих рост фитопланктона (рис. 5). Такая картина свидетельствует о массовом развитии фитопланктона в этом районе Северной Атлантики, характерном для стадии “цветения”.

Таким образом, согласно литературным данным, в летний период изменчивость средних величин концентрации хл “а” в ВПС для различных гидрологических зон моря Ирмингера незначительна — от 0.8 до 1.3 мг/м3. Следует отметить, что для отдельных точек в этом районе вариабельность может быть значительной, о чем свидетельствуют наши данные. В начале июля 2013 г. на разрезе по 59.5° c. ш. в этом районе Северной Атлантики концентрация Хл0 изменялась ~ в 50 раз — от 0.07 до 3.6 мг/м3.

Важнейшим элементом сезонного цикла фитопланктона в Северной Атлантике является весеннее “цветение” [44]. В районе, где проходили наши исследования (рис. 1), оно начинается в период с середины апреля до конца мая, а его интенсивность и продолжительность варьируют в широких пределах в разных биогеографических зонах [27, 28]. Одной из характеристик стадии сезонной сукцессии является концентрация в воде основных биогенных элементов. Проследить закономерность пространственного распределения фосфатов (PO4) и растворенного кремния (Si) и их связь с первичной продукцией удалось в районе работ. Концентрация фосфатов в поверхностном слое (PO4) была ниже лимитирующей рост и фотосинтез фитопланктона (0.2 µМ) [23] восточнее фронта Прохода Роколл. Западнее концентрация PO4 была выше этого предела и увеличивалась вплоть до ВГТ. Здесь наблюдалось резкое падение величин PO4 (рис. 5). В целом для разреза отмечена невысокая вариабельность концентрации фосфатов в поверхностном слое (CV = 30%). Концентрация Si варьировала в более широких пределах (CV = 63%). Концентрация растворенного кремния была выше лимитирующей (2 µМ) [19] на станциях шельфа и склона у Британских островов, восточной части Исландской котловины, над хребтом Рейкъянес и в водах ТВСР и ТИ. В западной части Исландской котловины, в море Ирмингера и зоне действия ВГТ концентрация Si в поверхностном слое была ниже 2 µМ (рис. 5).

Известно, что диатомовый фитопланктон как основной потребитель растворенного кремния в Северной Атлантике [29] в летний период снижает концентрацию этого элемента до величин ниже лимитирующих [26]. При этом содержание фосфатов остается достаточным для поддержания роста других групп фитопланктона [31, 46]. Невысокие в целом средние измеренные величины Хл0 и ППинт, соответственно 0.59–1.3 мг/м3 и 187–379 мгС/м2 в день (табл. 3), говорят о том, что в начале июля 2013 г. сообщества фитопланктона в районе 59.5° c. ш. в Северной Атлантике находились на стадии после или в конце весеннего “цветения”, а их развитие было лимитировано содержанием основных биогенных элементов. На это указывает достоверная положительная связь между логарифмами значений АЧм, рассчитанных по VGPM и PO4 (R = 0.58, p < 0.05, N = 76) и АЧм и Si (R = 0.51, p < 0.05, N = 76).

Величины первичной продукции в столбе воды могут быть лимитированы низким уровнем приходящей солнечной радиации. По этой причине, а также в связи с необходимостью разработки расчетных методов определения первичной продукции по различным абиотическим факторам большой интерес вызывают оценки эффективности фотосинтеза в столбе воды (ψ) [20], рассчитываемого как отношение между средним для слоя фотосинтеза дневным ассимиляционным числом (ДАЧс) и приходящей дневной солнечной радиацией (I0). Величина ψ характеризует эффективность утилизации I0 в процессе фотосинтеза и используется в моделях расчета первичной продукции [12]. Из табл. 2 видно, что значения ψ к северо-западу от Фарерских о-вов были в 2.7 раза выше, чем на разрезе между Шетландскими и Фарерскими о-вами, а средние значения изменялись от 0.5 до 1.33 гС/г хл “a”/Еin×м2. На трансатлантическом разрезе средние для биогеохимических провинций значения ψ менялись незначительно — от 0.22 в NADR до 0.42 гС/г хл “a”/Еin×м2 в NECS (табл. 3), а средняя для всего разреза величина оказалась равной 0.27 гС/г хл “a”/Еin×м2. В целом такие величины ψ оказались в 2–2.5 раза ниже отмеченных нами ранее (0.56–0.79 гС/г хл “a”/Еin×м2) для различных районов Северной Атлантики и Норвежского моря [1, 2]. В то же время для района I значения эффективности фотосинтеза были близки к величинам, приведенным в этих работах.

Таким образом, во время наших работ летом 2013 г. на больших акваториях Северной Атлантики исследованы масштабы пространственных изменений продукционных показателей фитопланктона. Одним из направлений дальнейших исследований является изучение межгодовой изменчивости связей этих параметров с положением фронтов и основных течений, чему будет способствовать проведение регулярных наблюдений в этом регионе.

Источник финансирования. Исследования пространственной изменчивости продукционных параметров фитопланктона были выполнены при финансовой поддержке Программы Президиума Российской академии наук № 49 “Взаимодействие физических, химических и биологических процессов в Мировом океане” (проект “Влияние абиотических и биотических факторов на пространственно-временную изменчивость фитопланктона и его продукционных характеристик”), исследование течений и термохалинных фронтов проводилось при финансовой поддержке гранта РФФИ № 18-05-00194.

About the authors

A. B. Demidov

Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: demspa@rambler.ru
Russian Federation, Moscow

S. A. Mosharov

Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences; Bauman Moscow State Technical University

Email: demspa@rambler.ru
Russian Federation, Moscow

V. I. Gagarin

Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences

Email: demspa@rambler.ru
Russian Federation, Moscow

S. V. Gladyshev

Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences

Email: demspa@rambler.ru
Russian Federation, Moscow

L. A. Dukhova

Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography

Email: demspa@rambler.ru
Russian Federation, Moscow

N. D. Romanova

Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences

Email: demspa@rambler.ru
Russian Federation, Moscow

I. V. Mosharova

Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences; Lomonosov Moscow State University

Email: demspa@rambler.ru
Russian Federation, Moscow

References

Supplementary files