Оценка поставки карбонатного углерода моллюсками в прибрежную зону северо-восточного сектора Черного моря в 2008–2023 гг.

Полный текст

ВВЕДЕНИЕ

Одним из важнейших вопросов цикла углерода, который вносит наибольшую неопределенность в балансовые расчеты и модели биогеохимического круговорота углерода и биофильных элементов в океане, является оценка масс органического и неорганического углерода, захоранивающихся на шельфе, континентальном склоне, в области его подножия и на ложе океана [25]. Основные сложности связаны с многофакторностью процессов и их взаимодействий при оценке синтеза, потоков и обмена карбонатным веществом между всеми основными резервуарами Земли. Наиболее подробно изучены процессы осаждения карбонатов и их распределение на дне, а скорости и масштабы суммарного биосинтеза карбонатов, роли планктона и бентоса в геохимии карбонатов определены плохо [22, 40]. Основные модели карбонатного цикла строятся для открытых вод Мирового океана, тогда как шельфовые области остаются малоисследованными. Однако на прибрежную и шельфовую (неритическую) среду, составляющую всего 7% от площади Мирового океана, приходится более половины глобального накопления карбоната [37]. Это связано с тем, что именно в этих районах находятся наиболее продуктивные сообщества карбонатообразующих организмов бентоса (кораллов, моллюсков и др.) и планктона (кокколитофорид, фораминифер и др.), что обусловлено интенсивным поступлением биогенов с терригенным стоком [42].

Несмотря на ведущую роль тропических областей в синтезе и захоронении карбонатов, шельф умеренных широт также играет существенную роль в этом процессе и в поставке карбонатов в глубинные области океанов [50]. Как и многие шельфы, шельф Черного моря населен бентосными сообществами с доминированием моллюсков [11, 14, 16]. В северо-восточном секторе моря эти организмы населяют пояс глубин от уреза воды до 100–120 м [16]. На широком участке шельфа (от Керченского пролива до п-ова Абрау) этот пояс достигает в ширину десятков километров, на узком (от п-ова Абрау до Адлера) – 5–7 км. Работы, посвященные оценкам объемов ежегодного поступления биогенного карбоната в результате отмирания моллюсков в прибрежной области Черного моря, немногочисленны и касаются прежде всего роли моллюсков в образовании биогенного песка в районе Анапской пересыпи, преимущественно в поставки карбонатов на пляжи [13, 19, 20]. Часть раковинного материала, поставляемого моллюсками, захоранивается в осадках, а часть (из прибрежных областей) выносится на мелководья и пляжи, истирается и становится источником карбонатного песка [20]. В этом районе около 11% песка представлено биогенными карбонатами (переработанными морем остатками раковин моллюсков) [20]. Работ, касающихся оценок поступления биогенного карбоната из бентосного источника в донные осадки других районов российского сектора Черного моря, нам найти не удалось. Наиболее близкой к исследуемой теме является оценка продуктивности двустворчатых моллюсков [9, 27 и др.]. Однако все эти исследования имеют цель оценить состояние сообществ и продукции кормового бентоса, но не поставку бентосным сообществом карбонатов в осадки, – которая не предполагает площадных расчетов поставки карбонатов моллюсками. Кроме того, в начале XX в. численность и биомасса моллюсков северо-востока Черного моря подвергались многократным ежегодным колебаниям [21], что определяет актуальность привлечения современных данных для выполнения расчетов.

Таким образом, доступные литературные источники не позволяют оценить вклад моллюсков северо-восточной части Черного моря в поставку карбонатного углерода в осадки. А интегральные оценки потоков карбонатного углерода из бентосных сообществ необходимо проводить на основании долговременных измерений обилия бентоса, поскольку экосистемы прибрежных шельфовых районов находятся под сильным антропогенным прессом и оказываются наиболее подверженными последствиям изменения климата, эвтрофикации, загрязнения и вселения новых чужеродных видов. Поэтому целью настоящей работы была оценка поставки моллюсками карбонатного углерода в донные осадки на северо-восточном побережье Черного моря с выделением наиболее эффективных районов и глубины образования карбонатного вещества моллюсками и оценкой изменчивости величин поставок.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Физико-географическое описание района исследований. Район исследования ограничен координатами 44–45° с. ш. и 36.6–39° в. д. и представляет собой участок шельфа и самую верхнюю часть склона от Бугазской косы до пос. Макопсе. Южнее п-ова Абрау ширина шельфа не превышает 7–8 км. На этом участке шельфа в наиболее мелководной зоне (до 10–25 м) располагаются выходы мергелевых скал, прерывающиеся в районах впадения устьев рек рыхлыми осадками [1, 11]. Бровка шельфа располагается здесь на глубинах от 60–70 м в районе Голубой бухты до 130 м в районе п-ова Абрау [5, 38]. Большинство рек в этой части шельфа не имеют естественных отстойников и несут воды непосредственно в море. Прибрежные районы здесь находятся под влиянием Основного Черноморского Течения (ОЧТ), направленного с юго-востока на северо-запад, и его производных – прибрежных антициклонических вихрей [10]. В районе м. Идокопас происходит отрыв ОЧТ от берега, а между ним и берегом образуется антициклонический вихрь [10]. Таким образом, районы севернее и южнее этого мыса оказываются в принципиально разных гидрологических условиях: зоне струйного ОЧТ на юге и периодически возникающих и исчезающих антициклонических вихрей и отхода ОЧТ на севере от него [10]. Севернее Анапы располагается относительно широкий шельф (до 30–50 км шириной). Этот район отличается отсутствием постоянных наземных водотоков. Здесь присутствует обширное песчаное аккумулятивное тело – Анапская пересыпь [19, 20]. В этом районе из-за значительной ширины шельфа ОЧТ, проходящее над континентальным склоном, отходит от берега [6]. Донные осадки в исследованном районе до глубин 15–20 м сложены песками разной крупности, а глубже располагается зона аккумуляции алевритового и алевропелитового материала [1]. Глубины 25–70 м – зоны обширных ракушечников разного происхождения [11, 38]. В склоновой области доля ракушечного материала резко падает [38].

Отбор проб. Для оценки ежегодной поставки карбонатного углерода моллюсками рыхлых грунтов были использованы материалы Базы данных Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ Института Океанологии им. П.П. Ширшова РАН за 2008–2023 гг. по биомассе макрозообентоса (всего 230 станций по 3–4 пробы на станцию). Пробы собраны на глубинах 10–70 м в пяти районах черноморского побережья Краснодарского края (заповедник Утриш, г. Геленджик, бух. Инал, пос. Дивноморское, пос. Шепси), а также на глубинах 80–200 м в двух районах: заповедник Утриш и близ г. Геленджик, с помощью дночерпателя Океан-0.1 (рис. 1). На шельфе (глубины 10–70 м) пробы бентоса отбирали в трех повторностях на станцию. На крутых участках материкового склона (глубины 80–200 м) из-за сильного наклона дна отбирали по одному дночерпателю на станцию [38]. Промывку проб бентоса для всех регионов вели через сито с диаметром ячеи 0.5 мм, материал фиксировали формалином, разведенным морской водой до концентрации формальдегида 4%.

 

Рис. 1. Карта-схема точек отбора проб. Полигоны для площадных оценок обозначены серой заливкой.

 

Обработка проб макрозообентоса и анализ данных. В пробах определяли видовой состав и биомассу макрозообентоса. Рассчитывали суммарную биомассу на станцию (B, г/м²). Для идентификации использовали ключи определителя фауны Черного моря [23], а также списки чужеродных видов бентоса [31]. Проверку валидности видовых названий (на октябрь 2024 г.) осуществляли согласно международной базе данных WoRMS [52].

Оценка поставки карбонатного углерода моллюсками. Оценку проводили на основании разработанной авторами модели [32]: проводили оценку биомасс моллюсков в каждой точке, а затем расчет возможной поставки карбонатного углерода отдельными видами (г ∙ м⁻² ∙ год⁻¹) на основании данных об их биомассе, содержании карбонатного углерода в их раковинах и известной наибольшей продолжительности жизни, а затем суммировали полученные расчетные величины поставки на станцию. Расчет проводили на основании трех сценариев [32]: 1) особи вида проживают наибольшую продолжительность жизни; 2) особи вида проживают половину наибольшей продолжительности жизни; 3) особи вида гибнут одномоментно за один год. Продолжительность жизни видов определялась на основании литературных данных. Погрешность определения поставки карбонатного углерода в донные осадки моллюсками на основании модели относительно реальных данных по динамике сообществ не превышало 26% [32]. Содержание раковинного материала в общем весе моллюсков определяли на основании литературных данных и собственных измерений (табл. 1 по [32] с дополнениями).

 

Таблица 1. Продолжительность жизни, содержание раковинного материала в сырой биомассе, содержание карбонатного углерода и оценка поставки карбонатного материала в донные осадки на 100 г массы моллюсков в год для разных видов Азово-Черноморского региона при разных сценариях смертности

Номер сценария				I			II			III			Лит. ист.
Вид	N, лет	Wкарб/общ, %	Скарб, %	M, г	Mкарб, г	Скарб, %	M, г	Mкарб, г	Скарб, %	M, г	Mкарб, г	Скарб, %
Bivalvia
Abra alba	2	37	11.3	50	19	2.1	100	37	4.2	100	37	4.2	[41]
Anadara kagoshimensis	14	65	11.4	7	5	0.5	14	9	1.1	100	65	7.4	[18]
	14	81*	11.4	7	6	0.7	14	12	1.3	100	81	9.2
Chamelea gallina	9	79	11.5	11	9	1.0	22	18	2.0	100	79	9.1	[2]
Donax semistriatus	3	61	10.1	33	20	2.1	67	41	4.1	100	61	6.2	[35]
Gouldia minima	3	69	11.6	33	23	2.7	67	46	5.3	100	69	8.0	[8]
Lucinella divaricata	2	61	11.7	50	31	3.6	100	61	7.1	100	61	7.1	[49]
Modiolula phaseolina	19	37	10.9	5	2	0.2	11	4	0.4	100	37	4.0	[8]
Mytilaster lineatus	4	65	11.3	25	16	1.8	50	33	3.7	100	67	7.3	[27]
Mytilus galloprovincialis	8	61	11.3	13	8	0.9	25	15	1.7	100	61	6.9	[8]
Parvicardium exiguum	1	83	10.8	100	83	9.0	100	83	17.9	100	67	9.0	[41]
Parvicardium simile	1	48	11	100	48	5.2	100	48	5.2	100	48	5.2	[41]
Pitar rudis	4	68	11.3	25	17	1.9	50	34	3.8	100	68	7.7	[15]
Spisula subtruncata	3	75	11.3	33	25	2.8	67	50	5.7	100	73	8.5	[36]
Gastropoda
Rapana venosa	14	67	11.7	7	5	0.6	14	10	1.1	100	67	7.8	[30, 48]
Tritia reticulata	6	60	11.3	17	10	1.1	33	20	2.3	100	60	6.8	[4]

Примечание: N – продолжительность жизни (лет), W_{карб/общ} – доля массы раковины от индивидуальной биомассы взрослых, M – элиминированная биомасса, M _карб – поставка карбоната от умерших моллюсков, * – моллюски с глубины 40 м.

 

Для площадных расчетов поставки карбонатного углерода (т/год) моллюсками были использованы контуры донных биоценозов, выделенных при участии авторов настоящего исследования и приведенных в Экологическом Атласе [16] и уточненных в работе [38] для биоценозов зоны гипоксии. Расчет проводили, усредняя точечные данные по поставке С_карб на площадь дна в пределах сообщества. Границы районов определяли на основании различий структуры донных осадков, геоморфологических и гидрографических границ. Так, границу между сообществами района Керченско-Таманского шельфа и п-ова Абрау проводили по северной границе полуострова, где к северу шельф становится более пологим. Сходным образом выделена граница между полигоном п-ова Абрау и районом г. Новороссийска, г. Геленджика и пос. Дивноморское. Район п-ова Абрау характеризуется чрезвычайно большими углами наклона дна и подводными мысами. А более южная область – наиболее узким шельфом и мелководным расположением его бровки. Его южная граница проведена по м. Идокопас на основании принципиально отличающихся севернее и южнее его гидрологических режимов [10]. Границу между полигоном бухты Инал и пос. Шепси проводили по пос. Ольгинка, расположенном на мысу, равноудаленном от обоих разрезов. В таблицах и на рисунках районы обозначали краткими названиями (район Бугазской косы – Бугаз; район заповедника Утриш и открытая акватория п-ова Абрау – Утриш; район Голубой (Рыбачьей) бухты, г. Геленджик и пос. Дивноморское – Геленджик; район бух. Инал – Инал; район пос. Шепси – Шепси). Расчет площади дна проводили в программе Surfer 16.3.408 (64-bit) Golden Software, LLC и QGIS 3.14.0-Pi Free Software Foundation, Inc. Значения площадей (км²) приведены в табл. 2. Общая площадь для Черного моря составляла 1707 км². Данные приведены в виде средних значений со стандартными отклонениями.

 

Таблица 2. Площадь дна выделенных полигонов (км²), для которых выполнена оценка поставки карбонатного углерода

Район	Зоны глубин, м
	10–20	20–30	30–50	50–80	80–125	125–160
Сообщества [16, 38]	Ch. gallina – D. semistriatus – L. divaricata	Ch. gallina – G. minima – P. rudis	P. simile	M. phaseolina	M. palmata	Nematoda- Oligochaeta
Бугаз	124 (10–17 м)	250 (17–25 м)	–	–	–	–
Утриш	–	16.5	79.5	206	56	25
Геленджик	42	34	127	76	24	12
Инал	44	65	116	73	–	–
Шепси	54	48	92	143	–	–
Суммарно	264	413.5	414.5	498	80	37

Примечание. В районе “Бугаз” в скобках указан диапазон глубин, использованный для подсчета площади.

 

РЕЗУЛЬТАТЫ

Пространственное распределение поставки карбонатного углерода на открытом шельфе и склоне северо-востока Черного моря. Максимальные биомассы макрозообентоса (до 859 г/м²) были зафиксированы в прибрежной зоне (10–15 м) бухты Инал в 2020 г. за счет двустворчатого моллюска Chamelea gallina (Linnaeus, 1758). На глубине 60 м наблюдался еще один максимум (до 828 г/м² в пос. Шепси) за счет Modiolula phaseolina (R. A. Philippi, 1844). Глубже 80 м значения биомассы падали до 0.1 г/м² и менее. Вклад моллюсков в сообщества кромки шельфа и склона был чрезвычайно низким, взрослых особей отмечено не было.

Наибольшее количество карбонатного углерода поставляли моллюски прибрежной зоны (10–40 м) – в среднем до 20 г/м² в год (рис. 2). Второй локальный максимум был отмечен на глубине 70 м и лишь в зоне массового развития M. phaseolina (фазеолинового ила) в районе пос. Шепси.

 

Рис. 2. Расчетные массы поставки карбонатного углерода разными видами моллюсков на полигонах в 2008–2023 гг., вычисленные на основании сценария 2 (вкладки), наложенные на карту-схему распределения макрозообентосных сообществ, приведенную в Экологическом атласе [16]. CDL – биоценоз Chamelea gallina – Donax semistriatus – Lucinella divaricata, CGP – Ch. gallina – Gouldia minima – Pitar rudis, Mg – Mytilus galloprovincialis, M – Modiolula phaseolina, Mel – обедненный глубоководный биоценоз с доминированием полихет Melinna aff. palmata.

 

Согласно оценкам, выполненным на основании разных сценариев [32], в прибрежную зону (10–20 м глубины) в 2008–2022 гг. было поставлено неорганического углерода от 1.36 до 20.00 г ∙ м⁻² ∙ год⁻¹ (табл. 3). В этой зоне основной вклад в поставку был обеспечен двумя короткоживущим видами Bivalvia: Donax semistriatus Poli (1795) и Lucinella divaricata (Linnaeus, 1758), и одним долгоживущим – Ch. gallina (см. рис. 2). Поставка С_карб на глубинах 20–30 м была меньше, ее обеспечивали короткоживущие двустворчатые моллюски L. divaricata и Gouldia minima (Montagu, 1803). На 30–50 м глубинах значения поставки карбонатов падали на порядок по сравнению с более мелководной зоной, здесь основным поставщиком С_карб был короткоживущий вид Parvicardium simile (Milaschewitsch, 1909). В зоне фазеолинового ила (50–80 м), где были выявлены высокие значения биомасс моллюсков, достижение уровня поставки, сравнимого с прибрежной зоной, возможно лишь при сценарии, подразумевающем “одномоментную” (за год) гибель моллюсков из-за доминирования там долгоживущего вида M. phaseolina. Глубже 80 м масса поставляемого моллюсками С_карб не превышала 1 г ∙ м⁻² ∙ год⁻¹, а на глубинах 125–160 м – 0.01 г ∙ м⁻² ∙ год⁻¹. Здесь поставку обеспечивали M. phaseolina и Abra alba (W. Wood, 1802), однако взрослых особей указанных видов здесь отмечено не было.

 

Таблица 3. Усредненная суммарная поставка карбонатного углерода моллюсками (± станд. отклон.) (г ∙ м^–2 ∙ год^–1) на полигонах в 2008–2023 гг., вычисленная на основании разных сценариев

Район	Номер сценария	Диапазон глубин, м
		10–20	20–30	30–50	50–80	80–125	125–160
Сообщество [16, 38]		Ch. gallina – D. semistriatus – L. divaricata	Ch. gallina – G. minima – P. rudis	P. simile	M. phaseolina	M. palmata	Nematoda – Oligochaeta
Бугаз	1	2.00 ± 0.38	0.25 ± 0.05
	2	3.99 ± 0.76	0.48 ± 0.09	–	–	–	–
	3	16.28 ± 7.02	1.90 ± 0.46
Утриш	1		0.54 ± 0.44	0.89 ± 0.78	0.11 ± 0.08	0.07 ± 0.04	0.0002
	2	–	1.08 ± 0.88	1.54 ± 1.60	0.13 ± 0.09	0.14 ± 0.10	0.0003
	3		2.13 ± 1.68	2.52 ± 2.80	0.35 ± 0.38	1.11 ± 1.11	0.0028
Геленджик	1	1.36 ± 0.91	0.85 ± 0.78	0.29 ± 0.16	0.65 ± 0.68	0.01 ± 0.03	0.00001 ± ± 0.00004
	2	2.7 ± 1.81	1.7 ± 1.56	0.41 ± 0.19	0.67 ± 0.70	0.02 ± 0.04	0.00001 ± ± 0.00005
	3	8.67 ± 7.85	3.67 ± 3.81	1.03 ± 0.58	0.75 ± 0.82	0.02 ± 0.05	0.00002 ± ± 0.00008
Инал	1	2.62 ± 2.30	1.34 ± 1.73	0.55 ± 0.16	0.13
	2	5.23 ± 4.59	2.66 ± 3.46	0.80 ± 0.06	0.16	–	–
	3	20.00 ± 19.31	6.95 ± 7.99	3.93 ± 2.75	0.41
Шепси	1	3.02 ± 1.97	0.73 ± 0.69	0.63 ± 0.12	1.50 ± 0.47
	2	6.04 ± 3.95	1.45 ± 1.39	0.99 ± 0.62	2.97 ± 0.9	–	–
	3	16.91 ± 17.25	4.10 ± 3.04	1.47 ± 1.28	27.64 ± 7.85

 

Одни и те же глубины в разных районах шельфа отличались по уровню поставки карбонатного углерода в донные осадки (см. рис. 2). Так, в районе Бугазской косы и бух. Инал основную роль в поставке С_карб на глубине 10–15 м играла Ch. gallina, а в пос. Дивноморское и бух. Инал – D. semistriatus. Lucinella divaricata вносила существенный вклад лишь в пос. Дивноморское и бух. Инал. На глубинах 20–30 м комплекс видов, обеспечивающих поставку карбонатов, был уникален для каждого из рассмотренных районов: в Бугазе преобладали G. minima и Ch. gallina, в бух. Инал и пос. Шепси – G. minima и Pitar rudis (Poli, 1795), а в пос. Дивноморское и заповеднике Утриш – L. divaricata, G. minima, D. semistriatus и P. rudis. С глубины 40–50 м ведущий комплекс видов и источник поставки карбонатного углерода сменялся на P. simile и G. minima, причем в районе заповедника Утриш смена происходила на 50 м. На 50–80 м основным поставщиком карбонатного углерода из бентосного источника в районе заповедника Утриш, г. Геленджик и бух. Инал был короткоживущий двустворчатый моллюск P. simile. В районе пос. Шепси на этих глубинах было найдено множество живых M. phaseolina с рекордными для этих глубин в современный период биомассами и поставки С_карб. Этот же вид обеспечивал значениями поставки С_карб в донные осадки в районе заповедника Утриш до глубин 135 м, в отличие от Геленджика, где на тех же глубинах ее обеспечивали в основном короткоживущие A. alba.

Кроме пространственного фактора, на поставку С_карб моллюсками в донные осадки оказывал влияние и временной. Так, в 2008–2022 гг. в бух. Инал колебания массы поставки С_карб моллюсками достигали двух порядков величин (рис. 3).

 

Рис. 3. Усредненная суммарная поставка карбонатного углерода моллюсками (± станд. отклон.) (г ∙ м^–2 ∙ год^–1) в бух. Инал на глубинах 10–15 м (а) и 2–30 м (б) в 2008–2022 гг., вычисленная на основании разных сценариев (1 – сценарий 1, 2 – сценарий 2, 3 – сценарий 3).

 

Наиболее высокие значения были отмечены в 2019–2021 гг. На 10–15 м по биомассе доминировали двустворчатые моллюски – долгоживущий вид Ch. gallina и короткоживущие L. divaricata и D. semistriatus. Вклад последних двух видов в поставку С_карб возрастал в годы минимальных биомасс макрозообентоса и, соответственно, минимальных поставок. На глубинах 20–30 м поставку обеспечивали два вида: G. minima и P. rudis. До 2015 г. включительно был высок вклад хищного брюхоногого моллюска R. venosa.

Площадные оценки поставки раковинного материала и карбонатного углерода. Впервые для северо-восточного побережья Черного моря были приблизительно рассчитаны массы поставляемого моллюсками рыхлых грунтов карбонатного углерода (табл. 4). Поставка карбонатного углерода моллюсками для изученного 230 км участка открытого побережья (без учета глубин более 25 м на Керченско-Таманском шельфе) на площади 1707 км² суммарно может достигать от 3381 т/год (расчет на основании сценария 1) до 12 793 т/год (сценарий 3).

 

Таблица 4. Усредненная поставка карбонатного углерода моллюсками на полигонах (т/год)

Район	Номер сценария	Диапазон глубин, м
		10–20 (10–17*)	20–30 (17–25*)	30–50	50–80	80–125	125–160	Суммарно
Сообщество [16, 38]		Ch. gallina– D. semistriatus– L. divaricata	Ch. gallina– G. minima– P. rudis	P. simile	M. phaseolina	M. phaseolina–Polychaeta	Nematoda–Oligochaeta
Бугаз	1	248 ± 47	63 ± 13	–				311
	2	495 ± 94	120 ± 23		–	–	–	615
	3	2019 ± 870	475 ± 115					2494
Утриш	1		9 ± 7	71 ± 62	23 ± 16	4 ± 2	0.005 ± 0.005	106
	2	–	18 ± 15	122 ± 127	27 ± 19	8 ± 6	0.0075 ± ± 0.0075	175
	3		35 ± 28	200 ± 223	72 ± 78	62 ± 62	0.07 ± 0.07	370
Геленджик	1	57 ± 38	29 ± 27	37 ± 20	49 ± 52	0.2 ± 0.7	0.0001 ± ± 0.0005	172
	2	113 ± 76	58 ± 53	52 ± 24	51 ± 53	0.5 ± 1	0.0001 ± ± 0.0006	275
	3	364 ± 330	125 ± 130	131 ± 74	57 ± 62	0.5 ± 1.2	0.0002 ± ± 0.001	677
Инал	1	115 ± 101	87 ± 112	64 ± 19	9 ± 9			276
	2	230 ± 202	173 ± 225	93 ± 7	12 ± 12	–	–	508
	3	880 ± 850	452 ± 519	456 ± 319	30 ± 30			1818
Шепси	1	163 ± 106	35 ± 33	58 ± 11	215 ± 67			471
	2	326 ± 213	70 ± 67	91 ± 57	425 ± 129	–	–	912
	3	913 ± 932	197 ± 146	135 ± 118	3953 ± 1123			5198
Всего	1	604 ± 297	231 ± 206	229 ± 137	2312 ± 145	4.2 ± 3	0.3934 ± ± 0.782	3381
	2	1201 ± 591	449 ± 407	358 ± 235	2530 ± 212	8.3 ± 6.6	0.4069 ± ± 0.8067	4548
	3	4356 ± 3001	1323 ± 1074	922 ± 743	6128 ± 1293	62.6 ± 63.4	0.9996 ± ± 1.9297	12 793

* Диапазон глубин, использованный для подсчета площади в районе Бугазской косы.

 

ОБСУЖДЕНИЕ

Наиболее эффективные районы и глубины образования Скарб моллюсками в северо-восточном секторе Черного моря. На северо-восточном шельфе и склоне Черного моря было выделено две зоны рыхлых грунтов, контрастных по скорости поставки моллюсками карбонатного углерода: с доминированием моллюсков и практически без них. Первая занимала глубины от 7–10 м (по нашим данным) и от 3 м в районе Анапской пересыпи (по [19]) и до бровки шельфа (60–130 м в зависимости от района и рельефа дна) (наст иссл., [7, 26]). Глубже, в среднем от 80 м и до границы оксийной зоны (около 160 м [38]) на материковом склоне, доминировали другие группы донных макроскопических беспозвоночных, не синтезирующих карбонаты [38].

Наибольшей поставкой моллюсками карбонатного углерода отличались глубины 10–15 и 50–80 м, соответствующие сообществам Chamelea gallina – Donax semistriatus – Lucinella divaricata и Modiolula phaseolina [16]. Это связано с образованием двустворчатыми моллюсками Ch. gallina и M. phaseolina высокоплотных поселений в этих районах. Основными факторами, обеспечивающими образование таких скоплений в этих диапазонах глубин, является гранулометрический состав донных осадков и специфический температурный режим в каждой из зон [17]. Так, низкое содержание илистых фракций в прибрежной зоне открытого побережья и высокие летние температуры позволяют теплолюбивому псаммофильному виду Ch. gallina занимать пояс глубин от 7 до 15 м и образовывать в нем высокоплотные скопления [17]. В районе заповедника Утриш (п-ов Абрау) сообщества этого вида опускаются на большие глубины (до 30 м) вместе с поясом слабозаиленных песков [39]. Это связано с большими уклонами дна и меньшим уровнем речного стока на этом участке побережья по сравнению с более южными районами [17, 39]. Основным фактором формирования скопления M. phaseolina является температурный режим [17], поскольку этот вид по происхождению является северо-атлантическим и предпочитает температуры не более 9°C [8]. В Черном море такие температуры на протяжении всего года свойственны глубинам 50 м и более. А нижнюю границу высокоплотных скоплений этого вида определяет кислородный режим [38]. Таким образом, зона наибольшего обилия M. phaseolina и, соответственно, наибольших расчетных поставок этим видом С_карб в донные осадки – глубины 60–70 м.

Наименьшими значениями поставки С_карб моллюсками на шельфе отличались глубины 30–50 м, где еще в ХХ в. располагались высокопродуктивные мидиевые илы и устричные банки [14]. В XXI в. мидиевые илы на северо-восточном побережье Черного моря встречались лишь в отдельных районах – близ Керченского пролива и г. Адлер [29], а устричные банки прекратили свое существование [24]. В исследованных районах мидиевые илы отмечены не были. Двустворчатый моллюск Mytilus galloprovincialis в пробах был отмечен лишь в виде единичных ювенильных экземпляров. Таким образом, сниженный по сравнению с более и менее глубокими горизонтами уровень поставки С_карб моллюсками в донные осадки связан здесь с отсутствием в последние 20–25 лет пояса мидиевого ила.

Обращает на себя внимание пространственная неоднородность поставки С_карб моллюсками одного биоценоза в разных районах (см. рис. 2, табл. 5). В большинстве районов наибольший уровень поставки был приурочен к глубинам 10–15 м. Однако состав видов, поставляющих С_карб в донные осадки, различался: для Геленджикского района и района Шепси роль короткоживущего D. semistriatus была выше роли основного доминанта сообществ – Ch. gallina, а для района Бугаза и бух. Инал абсолютным доминантом поставки была Ch. gallina. Такая пространственная неоднородность сообществ одного пояса является характерной чертой сообществ прибрежной зоны, где состав донных осадков и гидрологические условия наиболее динамичны [17]. Для глубин 50–80 м характерна другая картина – сообщества в разных районах располагались на разных глубинах: зона фазеолинового ила в пос. Шепси располагалась на глубине 60–70 м, тогда как в районе Голубой бухты – на 50 м (см. рис. 2). Обилие основного доминанта биоценоза M. phaseolina существенно различалось, достигая абсолютного максимума в районе пос. Шепси. Возможно, это связано с разной глубиной залегания бровки шельфа (около 60 м в районе Голубой бухты и около 100 м в районе пос. Шепси), разделяющей зоны с разными условиями осадконакопления. Поскольку условия осадконакопления являются ключевыми для донных биоценозов, определяющими состав и обилие сообществ, этот фактор представляется основным для объяснения мозаичности распределения сообществ глубин 50–120 м [3]. В свою очередь, состав сообществ определяет и уровень поставки С_карб в донные осадки моллюсками.

 

Таблица 5. Поставка карбонатного углерода разными видами двустворчатых моллюсков морей умеренного пояса

Вид	Район	Площадь района, км2	Поставка Скарб, г/м2 в год	Суммарная поставка на площадь дна, тыс. т	Лит. ист.
Cerastoderma edule Macoma balthica	Прибрежные области Северного моря	1 300	6–18	7.8–23.4	[34]
			1.6–2.6	2.4	[33]
Magallana gigas Arcuatula senhousia	Бискайский залив Лагуна, Адриатическое море	–	16.1	–	[43]
		11.5	46.04	0.51	[45]
Ruditapes philippinarum2	Лагуна, Адриатическое море	11.5	98	1.11	[44]
Mytilus galloprovincialis2	Залив, Адриатическое море	32	1 600	51.2	[46]
Cerastoderma glaucum	Азовское море	39 000	30	1 800	[13]
Chamelea gallina	Черное море	2813	0.04–14.9	0.011–4.2	Наст. иссл. сценарий 2
Donax semistriatus		2813	0.02–6.3	0.006–1.8
Gouldia minima		3974	0.006–6.8	0.002–2.7
Pitar rudis		3974	0.001–7.3	0.0002–2.9
Modiolula phaseolina		1435	2.3–3.4	0.3–0.5

Примечания. ¹ – расчет не приведен в исходной работе и выполнен авторами настоящего исследования; ² – объект марикультуры; ³ – площадь рассчитана для глубин 10–15 м всех районов и 20–30 м для заповедника Утриш; ⁴ – площадь рассчитана для глубин 20–30 м всех районов, кроме заповедника Утриш; ⁵ – использована площадь только района Шепси.

 

Другим объяснением различий в уровне поставки карбонатного углерода моллюсками в пределах одного биоценоза является временной фактор. Шельф Черного моря – чрезвычайно динамичная система, изменения в которой происходят непрерывно и постоянно. И самые существенные перестройки наблюдаются в наиболее продуктивной по карбонатам прибрежной зоне глубин (см. рис. 3). Здесь из-за колебаний биомассы основного доминанта Ch. gallina в 2008–2022 гг. уровень поставки С_карб в донные осадки в разные годы отличался на порядки. При этом в годы наименьших поставок этим крупноразмерным и долгоживущим видом лидирующие позиции занимали мелкоразмерные короткоживущие L. divaricata, имеющие существенно меньший межгодовой размах поставки С_карб. Таким образом, в Черном море колебания поставки носят регулярный и возможно даже циклический характер [15] и связаны с соотношением в таксоцене Mollusca долгоживущих и короткоживущих доминантов.

Оценка поставки карбонатного углерода моллюсками северо-восточного шельфа в масштабах Азово-Черноморского региона. Исследованный в настоящей работе участок составляет около 1.6% площади всего шельфа Черного моря. Однако закономерности, выявленные здесь, могут быть распространены и на другие районы этого водоема, поскольку описанные здесь биоценозы являются обычными для черноморского шельфа [11, 14, 16, 38]. Как и в других участках шельфа, здесь в самой прибрежной части расположено сообщество Ch. gallina – D. semistriatus – L. divaricata, сменяющееся на глубине около 20–30 м сообществом Ch. gallina – G. minima – P. rudis. На глубинах 50–70 м располагается фазеолиновый ил, а глубже – обедненный биоценоз кромки шельфа и склона. Основным отличием современных донных биоценозов северо-восточного участка от других районов шельфа Черного моря является практически полное отсутствие здесь пояса мидиевого ила с высокими биомассами моллюсков. Именно эта зона считалась наиболее продуктивной [14] и являлась основным источником биогенного карбоната в ХХ в. [28]. Основные площади мидиевых илов в настоящее время сосредоточены в зоне Прикерченского мелководья и северо-западной части Черного моря, где биомасса M. galloprovincialis в 2010–2013 гг. достигала 220–250 г/м² [47, 51]. По нашим расчетам на основании приведенных выше значений, это сообщество только за счет мидий может поставлять в донные осадки от 3.8–4.3 г ‧ м⁻² С_карб в год (сценарий 2) до 15.8–7.3 г ‧ м⁻² С_карб в год (сценарий 3). Такие массы поставляемого С_карб превышают показатели для сходного диапазона глубин 30–50 м на северо-восточном шельфе в полтора раза (см. табл. 3).

Площадные оценки поставки карбонатного углерода моллюсками. Площадные оценки, выполненные в настоящей работе, являются приблизительными. Возможные неточности наших оценок масс поставки карбонатного углерода моллюсками в осадки связаны прежде всего с неточностью определения границ сообществ в Экологическом атласе [16], на основании которого делались площадные оценки. Вторым источником погрешности является предлагаемый в работе подход, основанный на предположении о проживании моллюсками определенной продолжительности от максимально возможного срока их жизни. Ошибка, возникающая при этом, не превышает 26% [32]. Кроме того, погрешность в оценку поставки карбонатов в донные осадки могут вносить неточные знания продолжительности жизни некоторых наиболее мелкоразмерных и малоисследованных видов (Gouldia minima, Lucinella divaricata, Pitar rudis), их реальной средней продолжительности жизни и среднего уровня смертности отдельных возрастных групп. И наконец, пространственная неоднородность сообществ является одним из главных источников ошибок. Рассчитывая массы поставляемого карбонатного углерода на площадь по точечным съемкам, мы делаем предположение, что распределение сообществ равномерно по площади. Проверка гипотезы о равномерности распределения сообществ в пределах разных масштабов пространства требует подробнейших съемок, что является чрезвычайно сложной и трудозатратной задачей, не решенной до сих пор для изучаемого участка побережья. В связи с вышеизложенным, подход, предполагающий обобщения и усреднения на площадь результатов точечных съемок, на сегодняшний день является единственно возможным подходом для проведения площадных оценок поставок биогенного карбоната донными сообществами Черного моря. Чтобы проверить сходимость наших оценок с оценками, выполненными на основании других методов, мы выполнили расчет суммарного объема карбонатного углерода, теоретически поставляемого моллюсками на всем шельфе Черного моря. Если принять за среднее значения для северо-восточного шельфа (по сценарию 2, наст. иссл.) 2 г ‧ м⁻² ‧ год⁻¹, а площадь шельфа всего моря за 112 тыс. км² [12], то общий объем поставляемого моллюсками карбонатного углерода составит 224 тыс. т в год. Литературные оценки общей ежегодной продукции зообентоса Черного моря составляют около 15 млн т возд. сух. биомассы [9]. Если принять допущения этой работы, что вклад доминирующих видов составляет 60–95% и основными доминантами являются двустворчатые моллюски, причем наибольшая роль у мидии, то можно приблизительно рассчитать ежегодную поставку карбонатного углерода. Она составит, согласно сценарию 2, около 255 тыс. т в год. По порядку величин результаты оказываются сходным с нашими оценками, а отличия составляют 17%.

Насколько эти величины сравнимы с показателями, вычисленными для других шельфовых районов Мирового океана?

В окраинных морях умеренного пояса интенсивность поставки биогенного С_карб двустворчатыми моллюсками Cerastoderma edule (L., 1758), Magallana gigas (Thunberg, 1793) и Macoma balthica (L., 1758) [33, 34, 43] в донные осадки были сходны с нашими оценками для разных видов шельфа Черного моря (см. табл. 5). Почти на порядок выше была поставка карбонатного углерода дикими видами моллюсков средиземноморских лагун (Arcuatula senhousia (Benson, 1842) [45]. И наиболее высокие поставки давали виды, искусственно выращиваемые в условиях марикультуры (Ruditapes philippinarum Adams & Reeve, 1850 и Mytilus galloprovincialis).

В наиболее продуктивном российском морском водоеме – Азовском море, годовая продукция моллюсков (преимущественно за счет Cerastoderma glaucum) (Bruguière, 1789) на площади 39 тыс. км² на 2005 г. достигала 32.8 млн т, а суммарная поставка ими карбонатного углерода в море – около 1.8 млн т [13]. Эти значения вполне сопоставимы с продукцией искусственно разводимых видов в средиземноморских лагунах (R. philippinarum) [44] и на порядок превышают поставку биогенного карбоната моллюсками на всем черноморском шельфе, который больше Азова по площади в 2.7 раз.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На северо-восточном шельфе Черного моря было выделено две контрастных по стратегии аккумуляции углерода зоны: с доминированием моллюсков (глубины 0–80 м) и с доминированием организмов, не обладающих кальцинированным скелетом и не обеспечивающих поставку неорганического углерода в осадки (80–160 м). В прибрежной зоне выделено две подзоны наиболее эффективного образования биогенного карбоната моллюсками рыхлых грунтов: прибрежная (глубины 10–15 м) и более глубоководная – нижняя зона шельфа (50–80 м). Настоящие результаты расчета поставки карбонатного материала моллюсками являются чрезвычайно приблизительными, поскольку очень сильно зависят от времени и района. Наибольшие колебания величин поставки отмечаются в наиболее продуктивной по карбонатам зоне: глубины от 10 до 30 м. Поставка карбоната из бентосного источника на северо-восточном шельфе Черного моря превышает поставку из планктонного источника.

Благодарности. Авторы чрезвычайно признательны всем коллегам, принимавшим участие в организации и непосредственно в отборе проб 2008–2023 гг.: С.Б. Куклеву, А.Г. Зацепину, У.В. Симаковой, А.Б. Басину, М.И. Симакову, В.А. Тимофееву, В.Л. Семину, А.А. Веденину, В.Н. Кокареву, В.А. Свасян, экипажу МНИС “Ашамба”, Т.А. Алексеевой за выполнение анализов гранулометрического состава донных осадков, а также В.О. Мокиевскому и Д.В. Кондарь за плодотворное обсуждение результатов работы.

Источники финансирования. Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 23-27-00181, https://rscf.ru/project/23-27-00181/.

Конфликт интересов. Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Об авторах

Г. А. Колючкина

Институт океанологии имени П. П. Ширшова РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: kolyuchkina.ga@ocean.ru
Россия, Москва

И. В. Любимов

Институт океанологии имени П. П. Ширшова РАН; Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования “Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии – МВА им. К. И. Скрябинаˮ

Email: kolyuchkina.ga@ocean.ru
Россия, Москва; Москва

В. Ю. Федулов

Институт океанологии имени П. П. Ширшова РАН

Email: kolyuchkina.ga@ocean.ru
Россия, Москва

Н. А. Данилова

Институт океанологии имени П. П. Ширшова РАН; University of Padova

Email: kolyuchkina.ga@ocean.ru

Department of Biology, University of Padova

Россия, Москва; Padova, Italy

Н. А. Беляев

Институт океанологии имени П. П. Ширшова РАН

Email: kolyuchkina.ga@ocean.ru
Россия, Москва

Список литературы

Дополнительные файлы