Quantitative distribution and lipid reserves of the population of Calanus euxinus (Copepoda) in the Black Sea in late Autumn 2017

全文:

ВВЕДЕНИЕ

Сalanus euxinus Hulsemann, 1991 – один из ключевых видов черноморской биоты, на популяцию которого в глубоководных районах приходится 60–90% биомассы планктонных ракообразных [1, 17, 26], или около 30% биомассы всего мезопланктона [23]. Будучи самой массовой, активно мигрирующей и хорошо заметной (длина тела составляет 3.5–4.5 мм у самок и 3.2–3.4 мм у самцов) для рыб-планктофагов копеподой, С. euxinus служит важнейшим компонентом их рациона [9]. Этому в немалой степени способствует высокая калорийность особей, обеспечиваемая у старших копеподитов и взрослых рачков значительными запасами липидов (до 40% сырой массы тела) в жировом мешке [20, 24].

В жизненном цикле C. euxinus, как и других Copepoda, выделяют 12 науплиальных и копеподитных стадий, развитие которых может длиться от нескольких суток до 1.5 месяцев и более [11]. Размножение продолжается в течение всего года (может быть до 8 генераций), однако из-за низкой температуры морской воды в зимние месяцы, сдерживающей развитие яиц, науплиусов в январе–марте обычно бывает немного [11]. Их массовое развитие начинается в апреле–мае и продолжается до января, что в конечном счете приводит к повышению доли V копеподитов и взрослых особей (вносящих основной вклад в биомассу) в феврале–апреле и августе–сентябре следующего года. Гипотетически, это должно бы привести к некоторому увеличению биомассы рачков в поздневесенний и осенний сезоны. Однако если весенний пик биомассы не вызывает сомнений, то осенний выражен значительно слабее, либо практически не регистрируется [21, 23]. Следовательно, есть по крайней мере 3 фазы сезонной динамики биомассы C. euxinus, которые необходимо учитывать при сопоставлении соответствующих количественных данных: минимальная биомасса в зимние месяцы, её весенний пик и слабо меняющаяся, умеренно-высокая биомасса в теплый период года.

В 1980–1989 гг. в открытых районах Чёрного моря биомасса этого вида варьировала в пределах 7–11 [8] или 5–10 г/м² [23]. Однако вследствие экспансии гребневика-планктофага Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz, 1860), уже в 1990 г. популяция C. euxinus могла сильно сократиться и в глубоководной части моря осенью 1990–1998 гг., по-видимому, не превышала по биомассе > 3 г/м² [8, 17, 23]. Восстановление популяции C. euxinus началось после проникновения в Чёрное море гребневика Beroe ovata Bruguière, 1789 в конце 90-х гг. прошлого столетия, а в октябре 2005 г. биомасса копеподы (6.2 ± 1.1 г/м²) практически не уступала её прежним осенним среднегодовым оценкам [1]. В октябре 2010 г. биомасса С. euxinus в западных глубоководных районах (2.8 г/м²) опять оказалась ниже, чем в 2005 г. [12], а в октябре 2016 г. (7.1 ± 0.7 г/м²) – на 10–15% выше этого уровня [5].

Очевидно, что состояние популяции С. euxinus в Чёрном море контролируют не только хищники-планктофаги, но и многие другие биотические и абиотические факторы, определяющие условия обитания и размножения этого вида, а также весь комплекс трофических отношений в пелагической экосистеме [2]. Погодно-климатические и сопряженные с ними гидрологические условия в черноморском регионе в 2016–2017 гг. заметно различались: первая половина 2017 г. была прохладнее, а вторая – теплее, чем в 2016 г., при этом конвективное перемешивание холодного промежуточного слоя моря (ХПС) зимой 2017 г. проходило значительно интенсивнее, чем ранее [3]. Вследствие более активных зимних гидродинамических процессов концентрация кислорода во всех слоях аэробной зоны в 2017 г. была выше, чем в 2016 г. [3]. Сообщество желетелого макропланктона в эти годы успешно развивалось и трансформировалось в направлении большего доминирования медузы Aurelia aurita (Linnaeus, 1758) среди других планктофагов [7].

Настоящие исследования были предприняты для того, чтобы оценить, в какой степени изменения в гидрологическом режиме моря и биомассе желетелых хищников могли повлиять на состояние популяции С. euxinus в 2017 г. С этой целью, как и ранее за 2016 г. [5], были проанализированы позднеосенние данные 2017 г. о численности, биомассе, размерно-возрастной структуре и жировым запасам популяции C. euxinus из северо-западных, западных и центральных (близких к южному берегу Крыма – ЮБК) районов глубоководной пелагиали и шельфа Чёрного моря.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Популяцию С. euxinus исследовали в период с 15 по 27 ноября 2017 г. (98 рейс НИС “Профессор Водяницкий”) на 48 станциях, находящихся в глубоководной части (глубины > 200 м), а также зоне внешнего (глубины 50–200 м) и внутреннего (глубины < 50 м) шельфа Чёрного моря западнее и восточнее Крыма (рис. 1).

 

Рис. 1. Карта-схема станций и районов отбора проб зоопланктона в 98 рейсе НИС “Профессор Водяницкий” в Чёрном море (ноябрь 2017 г.). Линиями показаны 50 и 200 м изобаты, цифры соответствуют номерам станций.

 

Исходя из типичной циркуляции водных масс в регионе [6], станции внешнего шельфа и глубоководной части моря условно могут быть отнесены к районам: 1) квазистационарной активности Севастопольского антициклона (ст. 38–64, 72), 2) северной периферии западного циклонического круговорота (ст. 65–69, 74); 3) конвергенции Основного Черноморского течения (ОЧТ) (ст. 4–8, 35, 79–82); 4) активности Крымского антициклона и северо-западной периферии восточного циклонического круговорота (ст. 11–19, 29–34, 85–89). При близкой температуре поверхности моря (ТПМ) во всех этих районах нижняя граница кислородной зоны (НГКЗ) была наиболее заглублена в области активности Севастопольского антициклона и наименее – в районах конвергенции ОЧТ. Для периферии круговоротов получены промежуточные значения НГКЗ (табл. 1). Параллельно этому изменялась и глубина залегания термоклина.

 

Таблица 1. Станции планктонных исследований и некоторые характеристики гидрологического режима в районах квазистационарной активности Севастопольского антициклона (Сев. АЦ), периферии западного циклонического круговорота (ЗК), конвергенции Основного Черноморского течения (Конв. ОЧТ), а также Крымского антициклона и периферии восточного циклонического круговорота (Кр. АЦ и ВК)

Район	Станции	ТПМ, оС	Глубина, м	Глубина σt = 16.2, м*	Глубина термоклина, м
Сев. АЦ	38–64, 72	12.1–13.7	53–1686	134–185 (157.3)	18–55 (38.7)
ЗК	65–69, 74	11.1–12.7	1309–1905	132–180 (151.4)	21–41 (34.0)
Конв. ОЧТ	4–8, 35, 79–82	11.3–14.1	80–1964	115–124 (119.3)	21–37 (27.6)
Кр. АЦ и ВК	11–19, 29–34, 85–89	12.0–14.2	72–2028	135–170 (149.9)	22–59 (36.4)

* Приведены данные для глубоководных станций; в скобках – средние значения.

 

На каждой из станций пробы зоопланктона отбирали сетью Богорова – Расса (площадь входного отверстия – 0.5 м², ячея – 300 мкм), которой производили тотальные вертикальные ловы от дна либо нижней границы кислородной зоны (с изопикной σ_t = 16.2, по данным зонда CTD Sea Bird 911 Plus) до поверхности моря. Мезозоопланктон фиксировали 4% раствором нейтрализованного боратами формалина и позже исследовали в лаборатории, определяя в камере Богорова под микроскопом размеры и стадию развития выловленных особей C. euxinus.

Cырую массу тела копеподитов и половозрелых C. euxinus (WW, мг) рассчитывали по формуле:

WW = 0.58 × l × d ² × ρ,

где l – длина просомы, мм; d – ширина просомы, мм; ρ – средняя плотность тела, г/см³ [12].

Объём тела (V, мм³) определяли с учетом возрастной морфологической дифференциации C. euxinus в соответствии с формулой:

V_b = k × L_pr × d ²_pr,

где L_pr – длина просомы, мм; d_pr – ширина просомы, мм; k – эмпирический коэффициент, равный 0.64 у самцов и 0.58 у копеподитов и самок [20].

Содержание резервного жира у старших возрастных стадий C. euxinus оценивали по объёму жирового мешка (V_sac) [13]:

V_sac = π × l_sac × d ²_sac /6,

где l_sac – длина, а d_sac – ширина жирового мешка, мм. Для определения количества запасного жира в теле C. euxinus по 20 копеподитов пятой стадии развития, самок и самцов отбирали пипеткой в случайном порядке из всей пробы мезозоопланктона и измеряли длину и ширину жировых мешков особей под микроскопом в камере Богорова.

Полученные первичные данные обрабатывали и оценивали с использованием стандартного программного обеспечения Grapher 3 и Surfer 8 для Windows. Достоверность различий средних (представленных с учетом стандартной ошибки) оценивали по t-критерию Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В исследуемом секторе Чёрного моря в ноябре 2017 г. плотность популяции C. euxinus варьировала в широких пределах: от 0.1 и 0.4 тыс. экз/м² и 0.03 и 0.04 г/м² на ст. 21 и 25 внутреннего шельфа Феодосийской бухты до 29.3 тыс. экз/м² и 20.5 г/м² в зоне конвергенции течений у ЮБК на ст. 7 (рис. 2).

 

Рис. 2. Численность (а) и биомасса (б) Calanus euxinus в северо-восточных, центральных и северо-западных районах Чёрного моря в ноябре 2017 г. Точки на картах отмечают зоопланктонные станции.

 

В целом с удалением от мелководной зоны в открытые районы моря рачков становилось больше, а их распределение выглядело более однородным. Так, если на внешнем шельфе средняя численность C. euxinus составляла 5.7 ± 1.5 тыс. экз/м², а его биомасса – 3.4 ± 1.1 г/м², то в глубоководных районах численность популяции достигала в среднем 10.2 ± 0.5 тыс. экз/м², а биомасса – 7.3 ± 0.5 г/м². Количественные различия в обоих случаях были статистически значимыми (p < 0.01).

Распределение этого вида в глубоководных зонах, по-видимому, в основном регулировалось мезомасштабной циркуляцией водных масс, формирующих более плотные или разреженные концентрации копеподы в море. В частности, обнаружено, что, несмотря на вполне благоприятные для C. euxinus температурные условия (8–14°C) во всей аэробной зоне моря в ноябре 2017 г., рачков в центральной части циклонических круговоротов с глубиной залегания изопикны σ_t = 16.2 от 120 до 125 м было значительно больше (12.8 ± 1.0 тыс. экз/м² и 9.8 ± 0.5 г/м²), чем на периферии круговоротов с глубиной изопикны σ_t = 16.2 от 126 до 150 м (10.8 ± 1.8 тыс. экз/м² и 7.8 ± 1.3 г/м²) или в районах антициклонической циркуляции с глубиной изопикны σ_t = 16.2 от 151 до 185 м (9.2 ± 0.4 тыс. экз/м² и 6.6 ± 0.4 г/м²) (рис. 3).

 

Рис. 3. Зависимость общей численности (экз/м²), биомассы (г/м²) и возрастной структуры (% общей численности) популяции Calanus euxinus от температуры (t°C) и относительной плотности (σ_t) морской воды в эпипелагиали Чёрного моря (0–185 м). Глубина нижней границы кислородной зоны моря (σ_t = 16.2): 100–125 м (а); 126–150 м (б); 151–185 м (в).

 

В последнем случае различия в численности и биомассе рачков подтверждаются статистически (p < 0.01). Вместе с тем непосредственно в ядрах антициклонических вихрей (Севастопольского и Крымского) также были обнаружены количественные пики численности и биомассы C. euxinus (см. рис. 2).

Эти явления, связанные с локальными особенностями гидрологического режима, могли быть причиной неоднородного распределения популяции копеподы в исследуемом секторе моря. И хотя в ноябре 2017 г. не было выявлено (p > 0.05) значимых различий в численности и биомассе C. euxinus из разных глубоководных районов моря, в среднем в районе конвергенции ОЧТ у ЮБК рачков было почти вдвое больше (15.1 ± 3.7 тыс. экз./м² и 10.9 ± 2.6 г/м²), чем в зоне активности Севастопольского антициклона (8.6 ± 1.1 тыс. экз./м² и 6.4 ± 1.0 г/м²), а также на северной периферии западного циклонического круговорота (10.2 ± 0.9 тыс. экз./м² и 7.6 ± 0.8 г/м²) и северо-западной периферии восточного циклонического круговорота (9.2 ± 1.0 тыс. экз./м² и 6.4 ± 0.8 г/м²).

Небольшие изменения, в том числе и в глубоководной части моря, обнаружены также в структуре популяции C. euxinus. Доля V копеподитов, самок и самцов была самой высокой (33.6 ± 3.0, 32.0 ± 3.0 и 9.0 ± 1.4%, соответственно) в районах западнее Крыма, а доля I–III, а также IV копеподитов (33.3 ± 6.3 и 14.7 ± 2.3%, соответственно) – в районах южнее ЮБК и Керченского полуострова. Вероятно, в основном эти расхождения вызваны более массовым вовлечением поверхностных вод, где развиваются науплиусы и ранние копеподиты, в циркуляционные процессы вблизи ЮБК. Однако строгого подтверждения этому для всей исследованной глубоководной зоны моря не было получено: доля I–III копеподитов повышалась от 15.5 ± 6.7% при нижней границе кислородной зоны (НГКЗ) на глубине менее 125 м, до 21.1 ± 3.7% при НГКЗ на глубине 126–150 м и снижалась до 16.1 ± 1.3% при дальнейшем заглублении НГКЗ до 151–185 м (см. рис. 3). Доля V копеподитов изменялась обратно этому: от 33.0 ± 6.2% при НГКЗ на глубине менее 125 м, до 29.4 ± 2.0% при опускании НГКЗ от 126 до 150 м и до 35.7 ± 1.4% при НГКЗ на глубине 151–185 м. Доля самок последовательно снижалась (от 36.0 ± 3.0 до 25.3 ± 1.4%), а самцов, наоборот, повышалась (от 5.7 ± 0.7 до 8.9 ± 1.1%) при изменении глубины НГКЗ от менее 125 м до 151–185 м.

Вместе с тем расширение границ естественного биотопа C. euxinus в направлении от внутреннего шельфа к внешнему и далее – в глубоководную зону моря стабильно сопровождалось сокращением относительной численности I–III копеподитов (от 79.4 ± 9.1 до 16.6 ± 1.3%) и увеличением доли V копеподитов (от 3.1 ± 0.4 до 33.4 ± 1.2%), а также самцов (от 1.4 ± 0.4 до 7.7 ± 0.8%) и самок (от 4.1 ± 2.0 до 29.6 ± 1.5%) (рис. 4).

 

Рис. 4. Структура популяции (% общей численности особей) (а–в) и объём жирового мешка (% объёма тела) (г–е) у Calanus euxinus на внутреннем (а, г) и внешнем (б, д) шельфе, а также в глубоководных районах эпипелагиали (в, е) Чёрного моря в ноябре 2017 г. I–III, IV, V – копеподиты; F – самки; M – самцы.

 

В глубоководных районах старшие копеподиты, самки и самцы C. euxinus имели в теле значительно больше резервных липидов, чем рачки на внешнем шельфе. Удельный объем жирового мешка у V копеподитов из центральных районов (19.6 ± 1.1% объема тела) был в среднем в 1.4 раза больше, чем у особей из той же возрастной группы из менее глубоких биотопов (14.4 ± 2.6% объема тела). Приблизительно в той же мере (в 1.5 раза) с переходом от внешнего шельфа к глубоководной части моря увеличился объем жирового мешка у самцов (от 8.1 ± 0.4 до 12.0 ± 0.9% объема тела) (p < 0.001), а у самок он вырос практически вдвое (от 5.9 ± 0.8 до 11.1 ± 0.4% объема тела) (p < 0.001).

ОБСУЖДЕНИЕ

На фоне долговременной тенденции постепенного повышения температуры поверхностного горизонта Чёрного моря (ТПМ) (в среднем на 2°C в теплый период года за последние 20 лет [10]), межгодовая динамика этого процесса не отличалась монотонностью и, согласно открытым базам данных (http://disc.sci.gsfc.nasa.gov/giovanni), в 2017 г. море прогревалось слабее, чем в 2016 г., а ТПМ в январе 2017 г. была не менее, чем на 1°C ниже, чем в аналогичный период 2016 г. Ее понижение активизировало конвективное обновление ХПС, температура в ядре которого в 2017 г. упала на 0.7°C, а концентрация кислорода возросла на 25–30% [3]. Несомненно, что одновременно улучшился кислородный режим и более глубинных горизонтов, в том числе слоя оксиклина (σ_t = 15.4) [3], нижняя граница которого (0.1–0.2 мг О₂/л) служит естественным барьером вертикального распространения диапаузирующей части популяции C. euxinus [22]. Усиление вертикального перемешивания вод зимой 2017 г. могло также облегчить проникновение нитратов из слоя основного пикноклина в верхние слои, обеспечив тем самым более интенсивное весеннее цветение фитопланктона в этом году [4]. Однако наблюдаемые в таких условиях вспышки развития не-диатомовых видов, таких, как кокколитофориды, слабо возмещают пищевые потребности крупных копепод, в рационе которых доля этих клеток не превышает 13% [16].

Непосредственное влияние погодных особенностей раннего осеннего периода 2016–2017 гг. (выхолаживание поверхностных вод в 2017 г. происходило медленнее, чем в 2016 г. [7]) вряд ли могло существенно повлиять на количественное развитие популяции C. euxinus в эти годы. Однако эти особенности осеннего сезона могли иметь значение для хищного желетелого макропланктона, а также рыб-планктофагов, активно питающихся разновозрастными стадиями развития этого рачка [2, 9, 15]. Особенно обращает на себя внимание то, что биомасса медузы A. aurita в глубоководной части моря в 2017 г. была в 2.5 раза выше (p < 0.01), чем в 2016 г. (634 ± 87 и 260 ± 72 г/м² соответственно). Аналогичным образом (p < 0.1), скорее всего, изменилась биомасса этого вида и на внешнем шельфе. Биомасса гребневиков M. leidyi и Pleurobrachia pileus (O.F. Muller, 1776) изначально также была выше в 2017 г., однако под влиянием B. ovata сократилась в ноябре до уровня октября 2016 г. [7]. Все эти факты указывают на то, что пресс желетелых хищников на популяцию C. euxinus в 2017 г. был значительно сильнее, чем в 2016 г. И, хотя с 2016 по 2017 гг. не наблюдалось существенного снижения (p > 0.05) численности и биомассы C. euxinus, вероятность подобных изменений в ближайшем будущем осталась достаточно высокой, особенно в периоды массового размножения этой копеподы. Стабильное состояние популяции C. euxinus, очевидно, связано с глубоководным биотопом обитания и длительным нахождением в пограничных кислородных слоях поздних диапаузирующих стадий [19, 20]. Примечательно, что в годы массовой экспансии M. leidyi биомасса C. euxinus в Чёрном море сократилась не сразу, а лишь по прошествии 2–3 лет (1991–1992 гг.) [23].

Поскольку желетелые планктофаги, за исключением P. pileus, обычно находятся на небольшой глубине, редко проникая за нижнюю границу термоклина, их влияние на C. euxinus в 2017 г. могло быть сильнее в районах антициклонической циркуляции. В этом случае поверхностные воды с хорошо развитым комплексом желетелых хищников постепенно опускаются вглубь, тогда как в зоне циклонических круговоротов этот комплекс развит слабее, а сам верхний квазиоднородный слой тоньше. Действительно, в пограничных районах циклонической циркуляции (глубина НГКЗ – 126–150 м) и в районах антициклонических вихрей (глубина НГКЗ – 151–185 м) биомасса C. euxinus в 2017 г. оказалась в среднем на 0.7–1.2 г ниже (p > 0.05), чем в 2016 г. При этом в ядрах циклонической циркуляции (глубина НГКЗ – менее 125 м) биомасса, наоборот, была выше в 2017 г. (p < 0.01).

Тенденция постепенного повышения биомассы C. euxinus в глубоководной части моря в направлении от районов антициклонической к зонам циклонической циркуляции, по-видимому, более типична, чем прочие случаи [26], поскольку этому может способствовать улучшение биогенного режима и более активное развитие фитопланктона (вследствие подъема обогащенных биогенами вод в зону активного фотосинтеза до глубины более 50 м). Однако в октябре 2016 г. средняя биомасса копеподы здесь оказалась не только ниже, чем на периферии круговоротов, но также ниже, чем в зоне антициклонических вихрей [5]. Необходимы дополнительные данные, чтобы установить, имеет ли это явление сезонный характер или оно отражает неоднородное распределение популяции рачка в районах циклонической циркуляции. Ранее было обнаружено, что биомасса C. euxinus в границах этой циркуляции может различаться не менее, чем вдвое [26].

По сравнению с 2016 г. [5], структура популяции копеподы в 2017 г. существенно изменилась. В основном это было связано с сезонной динамикой жизненного цикла, важными этапами которого у C. euxinus в позднеосенний период может быть массовое появление науплиусов и интенсивное развитие ранних копеподитных стадий [11]. Если в 2016 г. в глубоководных районах I–III копеподиты C. euxinus составляли в среднем 3.2 ± 0.9% всех особей, то в 2017 г. их доля выросла до 18.2 ± 1.8% (p < 0.001). Доля IV копеподитов здесь также увеличилась (p < 0.001), хотя и не настолько сильно, как у более ранних возрастных стадий: от 4.1 ± 0.6% в 2016 г. до 12.9 ± 0.6% в 2017 г. Данные по относительной численности V копеподитов в глубоководной части моря осенью 2016–2017 гг. свидетельствуют о некоторой фенологической инверсии жизненного цикла C. euxinus, возможно, вызванной изменением физико-химического режима эпипелагиали в последние годы [3, 10]. В 80-х гг. прошлого столетия массовый метаморфоз V копеподитов до половозрелых стадий обычно начинался в январе–феврале [11], тогда как в 2017 г. это могло происходить уже в ноябре. Темпы созревания копеподитов были неодинаковы в разных районах и, по-видимому, зависели от циркуляции водных масс. В районах циклонической циркуляции V копеподиты были наиболее близки к завершению метаморфоза. Если их относительная численность здесь в октябре 2017 г. была такой же, как и в октябре прошлого года (67.9 ± 3.9%), то в середине ноября 2017 г. она снизилась до 33.0 ± 6.0%. При этом доля самок возросла с 25.5 ± 2.3% до 36.0 ± 3.0%, а самцов – с 2.2 ± 0.4% до 5.7 ± 0.7% соответственно. На периферии циклонических круговоротов и в зоне антициклонической циркуляции доля V копеподитов в ноябре 2017 г. (29.4 ± 2.0 и 35.7 ± 1.4%) также была ниже, чем в октябре 2016 г. (57.4 ± 3.7 и 48.2 ± 5.8%) (p < 0.05). Однако в этих районах и особенно в ядрах антициклонов межгодовая разница в относительной численности V копеподитов была меньше, а их убыль практически не сопровождалась (p > 0.05) ростом численности взрослых рачков, в особенности самок (27.6–30.9% в 2016 г. и 25.3–29.7% в 2017 г.). Вариации в численности самцов оказались не настолько однозначны. По-видимому, доля самцов осталась прежней на периферии циклонических круговоротов (4.8–6.3%), тогда как в районах антициклонической циркуляции она повысилась приблизительно вдвое (от 4.6 ± 1.0% в 2016 г до 8.9 ± 1.1% в 2017 г). У Copepoda численность самцов обычно возрастает в начальный период размножения [11]. Судя по массовому появлению взрослых особей и яиц в планктоне, C. euxinus преимущественно размножается в январе–апреле [11], однако в 2017 г. генеративная активность этого вида повысилась уже в конце осени.

При несомненно большей эффективности жиронакопления у C. euxinus в глубоководной пелагиали (рис. 4), в пределах всей открытой части моря объём жировых мешков V копеподитов, самок и самцов этого вида сохранялся довольно стабильным, почти независимым от характера циркуляции водных масс, а также межгодовых изменений в экосистеме, в основном регулируемых климатом (рис. 5).

 

Рис. 5. Объём жировых мешков (% объёма тела) у V копеподитов (V), самок (F) и самцов (M) Calanus euxinus из районов Чёрного моря с разной глубиной залегания нижней границы кислородного слоя (σ_t = 16.2) в октябре 2016 и ноябре 2017 гг.: 100–125 м (а); 126–150 м (б); 151–185 м (в).

 

Вместе с тем, вопреки некоторым известным данным [26], и в 2016, и в 2017 гг. объём жировых мешков у V копеподитов C. euxinus в среднем немного увеличивался в направлении от районов циклонической к зонам антициклонической циркуляции. Отсюда, с учётом того, что жировые запасы копепод и особенно пятой копеподитной стадии часто рассматриваются в качестве критерия обеспеченности C. euxinus пищей [18, 25], следует, что для V копеподитов этого вида области антициклонической циркуляции не уступали по своим трофическим характеристикам районам циклонических круговоротов. Несоответствие объёма жировых мешков данным по общей численности, биомассе, а также численности и биомассе V копеподитов и взрослых стадий C. euxinus, свидетельствующее о преимущественном развитии популяции в районах циклонической циркуляции, на самом деле не несёт в себе противоречия. Действительно, меньшая численность и биомасса этого вида в районах антициклонических вихрей может быть связана не столько с кормовыми условиями, сколько с предшествующей историей этих вод, затягиваемых на глубину с поверхностных горизонтов, где холодноводные представители Calanoida в период сезонного потепления, как правило, представлены слабо (в основном науплиусами и редкими ранними копеподитами) [14]. Также мы не видим противоречия между возрастающей разницей в объёме жировых мешков у V копеподитов и взрослых рачков (самок и самцов) при изменении условий обитания с циклонической к антициклонической циркуляции. Липиды, аккумулируемые копеподами в жировых мешках, представлены исключительно метаболически инертными восками. Поскольку они накапливаются по мере взросления и расходуются только [26] или в основном [20] при гаметогенезе, их содержание достигает максимума у V копеподитов, тогда как у самок и самцов – снижается. Следовательно, возросший объём жировых мешков у V копеподитов и снизившийся – у самок и самцов в районах антициклонической циркуляции означает, по сути, одно и то же: кормовые (и, возможно, отчасти температурные) условия здесь в большей мере способствовали накоплению липидов V копеподитами, а также повышению генеративной активности взрослых особей.

Не исключено, что небольшое увеличение объёма жировых мешков у V копеподитов в период с 2016 по 2017 гг. может быть связано с некоторым улучшением кормовых условий для C. euxinus в 2017 г. Однако вряд ли об этом можно сказать определеннее, поскольку смещение сроков исследований с октября на ноябрь, возможно, также могло привести к разным оценкам жиронакопления у этого вида.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При гидрологическом и биотическом своеобразии условий обитания C. euxinus в Чёрном море осенью 2017 г. биомасса этого вида в глубоководных районах (7.3 ± 0.5 г/м²) была близка к уровню её среднемноголетних значений (7–8 г г/м² [1, 5, 23]) для сезонов с умеренным развитием популяций желетелых планктофагов. По сравнению с аналогичными данными, полученными осенью 2016 г., когда медуз было вдвое меньше [7], средние показатели численности и биомассы копеподы в открытом море и на внешнем шельфе не претерпели существенных изменений. Вместе с тем в 2017 г. более плотные скопления C. euxinus (12.8 ± 1.0 тыс. экз/м² и 9.8 ± 0.5 г/м²) были обнаружены в центральных областях циклонической циркуляции, тогда как в 2016 г. они чаще наблюдались на периферии циклонических круговоротов. Структура популяции C. euxinus также изменилась. Если в октябре 2016 г. I–III копеподиты в глубоководных районах составляли 3.2 ± 0.9% всех особей, то ноябре 2017 г. их доля возросла до 16.6 ± 1.3%. Относительная численность IV копеподитов, самок и самцов также увеличилась, а доля V копеподитов, наоборот, сократилась. Наиболее вероятная причина этих структурных изменений – более поздние сроки исследований, когда популяция C. euxinus приблизилась к фазе активного размножения. Рост относительной численности V копеподитов и взрослых особей в районах циклонической циркуляции свидетельствует о завершающемся созревании копеподитных стадий в этих условиях. В то же время увеличение жировых запасов у V копеподитов, сокращение объёма жировых мешков самок и возросшая численность самцов в антициклонических районах указывают на лучшие трофические условия для этой части популяции C. euxinus и её большую зрелость.

Благодарности. Авторы выражают искреннюю благодарность д. г. н., ведущему научному сотруднику Ю.И. Артамонову и ведущему инженеру-исследователю С.А. Шутову (Морской гидрофизический институт РАН) за помощь в организации экспедиционных работ и предоставленные гидрологические данные.

Источник финансирования. Работа выполнена в рамках государственного задания ФБГУН ФИЦ ИнБЮМ РАН по теме № 121041400077-1 “Функциональные, метаболические и токсикологические аспекты существования гидробионтов и их популяций в биотопах с различным физико-химическим режимом” и проекта РФФИ № 18-44-920022 “Отклик черноморской пелагической экосистемы на изменение климата в регионе (на примере медуз, гребневиков и мелких пелагических рыб)”.

作者简介

E. Hubareva

Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of RAS

编辑信件的主要联系方式.
Email: ehubareva@mail.ru
俄罗斯联邦, Sevastopol

B. Anninsky

Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of RAS

Email: ehubareva@mail.ru
俄罗斯联邦, Sevastopol

参考

补充文件