A New Ostracod Genera Bathoniella (Bathonian and Lower Callovian of the East European Platform and Northern Germany) and Parabathoniella (Lower and Middle Bathonian of Scotland). Part 2: Evolution and Biostratigraphy

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Настоящая работа является продолжением (второй частью) статьи (Тесакова, 2024), посвященной изучению новых остракод Bathoniella Tesakova, 2024 из бата–нижнего келловея Восточно-Европейской платформы (ВЕП) и Северной Германии (по оригинальным материалам из разрезов Поволжья, центральных районов России, Украины и Белоруссии и по литературным данным) и Parabathoniella Tesakova, 2024 из батской формации Большой эстуарной группы Внутренних Гебрид (по Wakefield, 1994).

В первой части статьи (Тесакова, 2024) были представлены результаты ревизии стратиграфически значимых видов Palaeocytheridea milanovskyi Lyubimova, 1955 и P. nikitini Lyub., 1955 из нижнего келловея ВЕП. Вид nikitini, описанный по самкам, сведен в синонимику к milanovskyi, описанному по самцам. Последний выбран типовым для нового рода Bathoniella. Вид B. milanovskyi в понимании П.С. Любимовой (1955) был подразделен на три хроновида (B. milanovskyi s.s., B. paenultima Tesakova, 2024 и B. ultima Tesakova, 2024). Кроме того, в каменноовражной свите Саратовского Заволжья был выявлен еще один новый вид батониелл B. prima Tesakova, 2024 – предковый для трех упомянутых. В отложениях нижнего–среднего бата Шотландии (условно зоны Tenuiplicatus–Progracilis) известны очень похожие остракоды, определенные М. Вейкфилдом как Acanthocythere elongata (Wakefield, 1994, p. 27, pl. 4, figs. 1–9) и перенесенные Е.М. Тесаковой в новый род Parabathoniella. В публикации (Тесакова, 2024) были описаны два новых рода: Bathoniella с четырьмя видами, три из которых новые, и Parabathoniella.

У батониелл и парабатониелл наблюдался необычный половой диморфизм. Обзор изученности полового диморфизма у мезо-кайнозойских остракод показал его недостаточную разработанность и необходимость дальнейшего подразделения. Поэтому в составе домицилярного надтипа, в контурном типе, Тесаковой были выделены новые подтипы – конгруэнтный и батониелловый. При конгруэнтном подтипе краевые фигуры самок и самцов (контур раковины при виде со спинной стороны) одинаковые, а при батониелловом – разные. Первый подтип характерен для глиптоцитер, а последний – для батониелл и парабатониелл (Тесакова, 2024, рис. 2).

Высокое морфологическое сходство Р. elongata и B. prima – из-за чего Тесакова сначала ошибочно отнесла их к одному роду Bathoniella (Тесакова и др., 2023) – и синхронность их появления в Западной и Восточной Европе позволили предположить в конце раннего бата миграцию шотландского Р. elongata с образованием на ВЕП аллопатрического B. prima. Последний предлагалось считать зональным для одноименного миграционного стратона, который, в свою очередь, можно было бы рассматривать как панъевропейский корреляционный уровень (Тесакова и др., 2023). Но предложенное объяснение не является единственным. Одновременное появление на удаленных территориях сходных по морфологии и размерам видов может определяться гомологией (или вторичной гомологией), возникшей в дальнеродственных филолиниях, параллельно развивавшихся в Западной и Восточной Европе. Однако степень родства P. elongata и B. prima не была определена.

Таким образом, в задачи настоящей работы входит: 1) установление предков для Bathoniella и Parabathoniella, а также региона и времени возникновения этих родов; 2) реконструкция филолиний батониелл и парабатониелл (включая предков), развивавшихся параллельно в Западной и Восточной Европе; 3) выявление для каждой из филолиний развитие во времени скульптуры, линейных размеров и замка; 4) установление и описание новых филозон по эволюции батониелл в палеоморях ВЕП и прослеживание их за ее пределами; 5) выяснение природы коррелятивного уровня, проводимого по первому появлению батониелл и парабатониелл в Западной и Восточной Европе.

Для научных учреждений, упомянутых в тексте, приняты следующие аббревиатуры: ВНИГНИ (Всероссийский научно-исследовательский геологический нефтяной институт, Москва (Апрелевское отделение)), ГИН (Геологический институт РАН, Москва), МГУ (Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова), ПИН (Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва), ЯГПУ (Ярославский государственный педагогический университет им. К.Д. Ушинского).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал, легший в основу второй части статьи, и методы его извлечения из породы подробно охарактеризованы в первой части статьи (Тесакова, 2024).

Для выявления предков батониелл и парабатониелл применялись сравнительно-морфологический и онтогенетический подходы: эволюция в онтогенезе типов скульптуры, замка и линейных параметров раковины позволила для каждого признака выявить гетерохронные сдвиги и проследить их развитие во времени. Выявленные эволюционные закономерности развития каждого признака в ряду потомков сравнивались с таковыми предполагаемых предков.

Для линейных параметров раковин/отдельных створок (в мм), которые измерялись по фотографиям в программе ImageJ, приняты следующие сокращения: Д – максимальная длина, ВПК – высота переднего конца, ВС – высота в средней части створки, ВЗК – высота заднего конца, Вmax – максимальная высота, которая у самок может находиться на переднем конце или посередине створки, у самцов – на заднем конце, Т – толщина, Д/Вmax – отношение длины к максимальной высоте, juv. – ювенильная особь (ювенилия) с возрастными стадиями от A-1 (последняя перед половым созреванием) до A-8 (первая, самая юная). Измерение высоты переднего и заднего концов делалось для всех экземпляров. Измерение ВС выполнялось тогда, когда максимальная высота превышала ВПК или ВЗК и находилась посередине раковины (или плохая сохранность материала не позволяла измерить ВПК). Для обозначения левых и правых створок приняты сокращения ЛС и ПС соответственно, целая раковина – ЦР.

В табл. 1 приведены размеры изученных батониелл ВЕП по экземплярам из собственных коллекций автора и парабатониелл Шотландии по (Wakefield, 1994). Размеры представителей Glyptocythere Brand et Malz, которые считаются предками батониелл (табл. 2) и парабатониелл (табл. 3), приняты по (Brand, Malz, 1966).

Таблица 1. Линейные размеры (в мм) представителей Bathoniella Tesakova и Parabathoniella Tesakova (список видов приводится в стратиграфической последовательности снизу вверх)

Таблица 2. Линейные размеры (длина (Д) в мм) Glyptocythere Brand et Malz из филолинии сетчатых глиптоцитер

Примечание. Для табл. 2–4: список видов приводится в стратиграфической последовательности снизу вверх; стрелка вверх показывает увеличение размеров, стрелка вниз – их уменьшение, знак равенства – аналогичные размеры предка и потомка.

Таблица 3. Линейные размеры (длина (Д) в мм) Bathoniella Tesakova и представителей Glyptocythere Brand et Malz, считающихся предками батониелл

Размеры вида Glyptocythere tuberosa (Khabarova) из терминального байоса–нижнего бата (зоны Michalskii–Besnosovi) ВЕП приводятся по экземплярам из коллекции автора. Вид был описан Т.Н. Хабаровой (1955) из верхнего байоса окрестностей г. Жирновска, Волгоградская обл. Позже он был встречен в зоне Michalskii в Сокурском разрезе, Саратовская обл. (где ошибочно определен как Glyptocythere tuscila: Шурупова и др., 2016, рис. 5/12; или как G. tuscila и G. regulariformis (pars.): Shurupova, Tesakova, 2017, рис. 3). Также вид известен из керна скважин в Пензенской обл. из остракодовой зоны G. bathonica, отвечающей аммонитовой зоне Besnosovi (данные автора). Использовать измерения из первоописания нельзя, поскольку голотипом была выбрана обломанная створка с неполной длиной (Хабарова, 1955, с. 195, табл. 1, фиг. 6); кроме того, знак после запятой был поставлен неверно (размеры остракод уменьшены в 10 раз). Первоначально Хабарова отнесла G. tuberosa к роду Palaeocytheridea Mandelstam, впоследствии вид был перенесен Тесаковой в состав Glyptocythere (Тесакова, 2022в). Эрих Бранд и Хайнц Мальц, изучая остракод Северо-Западной Германии, описали другой вид под названием Glyptocythere tuberosa Brand et Malz in Brand, Fahrion, 1962 из нижнего бата (зона Zigzag) (Brand, Malz, 1966, p. 507, pl. 57, figs. 58–69; первоначально подвид G. hieroglyphica tuberosa (Brand, Fahrion, 1962, p. 144, pl. 21, figs. 18, 19; pl. 19, figs. 3, 4)). Этот вид обладает совершенно иной – морщинистой – разновидностью скульптуры и является звеном другой, параллельной филолинии глиптоцитер. По правилу приоритета, название G. tuberosa остается за видом Хабаровой, а вид Бранда и Мальца должен быть переименован. В настоящей работе для него предлагается замещающее название G. pseudotuberosa Tesakova, nom. nov. с голотипом SMF Xe 4370, ЛС самки из керна скв. Wachtel 47 (северо-запад Германии), гл. 195 м, нижний бат, зона Zigzag (Brand, Fahrion, 1962, p. 144, pl. 21, fig. 19; Brand, Malz, 1966, p. 507, pl. 57, fig. 58).

Коллекции остракод хранятся на кафедре региональной геологии и истории Земли геологического ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова под №№ МГУ Poch (Починки, Нижегородская обл.), МГУ Bart (Бартоломеевка, Саратовская обл.), МГУ Perelub (скв. 103 и 108, Перелюбский район, Саратовская обл.), МГУ Sokur-Ya и МГУ Sokur (скв. Сокурская, Саратовская обл.), МГУ ТП (Тархановская пристань, Тетюшский р-н, Татарстан), МГУ Pnz-3 (скв. 6 (Обвал), Тамалинский р-н, Пензенская обл.), МГУ 300 (Михайловский рудник, Курская магнитная аномалия), МГУ КЯ (Костянецкий яр, Каневский район, Днепровско-Донецкая впадина), МГУ Belor (скв. 792, Гомельский р-н, Белоруссия).

ЭВОЛЮЦИЯ

Происхождение батониелл

По общей форме раковины, замку и особенно скульптуре батониеллы наиболее близки к сетчатым представителям рода Glyptocythere (в составе которого выделяются еще две параллельные филолинии – с ребристой и морщинистой скульптурой), а отличаются от них мускульным отпечатком (антеннальный рубец бобовидный, а не круглый или овальный, как у глиптоцитер) и батониелловым половым диморфизмом (у глиптоцитер он конгруэнтный; Тесакова, 2024). Это позволяет предполагать, что батониеллы являются завершающим звеном эволюции сетчатых глиптоцитер из байоса и бата Европы. В Германии к таким формам относятся (по Brand, Malz, 1966) (перечисляются в стратиграфической последовательности от более древних к молодым; рис. 1): G. plicata Br. et Malz (Brand, Malz, 1966, p. 518, pl. 60, figs. 100–102; зона Discites), G. sowerbyi Br. et Malz (Brand, Malz, 1966, p. 517, pl. 60, figs. 96–99; зоны Laeviuscula–Propinquans), G. tuscila Br. et Malz (Brand, Malz, 1966, p. 497, Figs. 5–6; зона Humphriesianum), G. regulariformis Br. et Malz in Brand, Fahrion (Brand, Malz, 1966, p. 496, pl. 54, figs. 30–31; pl. 55, figs. 32–35; pl. 59, figs. 84–85; Figs. 1–2; зоны Niortense–Garantiana), G. perpolita Br. et Malz (Brand, Malz, 1966, p. 510, pl. 58, figs. 70–75; pl. 59, fig. 86; нижняя часть зоны Parkinsoni), G. concentrica Br. et Malz (Brand, Malz, 1966, p. 499, Figs. 7–11; верхняя часть зоны Parkinsoni), G. comes Br. et Malz (Brand, Malz, 1966, p. 509, Figs. 14, 15; зона Zigzag), G. obtusa Lutze (Brand, Malz, 1966, p. 531, Figs. 35–38; зона Orbis). В верхнем байосе Днепровско-Донецкой впадины среди других глиптоцитер М.Н. Пермякова определила G. concentrica (Пяткова, Пермякова, 1978, с. 140, табл. 56, фиг. 3) и G. regulariformis (Пяткова, Пермякова, 1978, c. 141, табл. 57, фиг. 4).

Рис. 1. Распространение родов Glyptocythere (по Brand, Malz, 1966), Bathoniella (данные автора) и Parabathoniella (по Wakefield, 1994) в Западной и Восточной Европе и зональная стратиграфия по остракодам ВЕП на основе эволюции батониелл и глиптоцитер.

Стратиграфические диапазоны глиптоцитер, батониелл и парабатониелл показаны вертикальными сплошными линиями. Стрелкой отмечены позднебайосская трансгрессия и миграция G. concentrica на ВЕП. Подразделения зоны Subpatruus, биогоризонты (по Гуляев, 2015): 1 – C. surensis, 2 – C. subpatruus, 3 – C. uzhovkensis, 4 – Ch. saratovensis.

Вследствие миграции на ВЕП G. concentrica во второй половине фазы Parkinsoni, возник аллопатрический таксон G. tuberosa. Скульптура G. tuberosa (табл. I, фиг. 20) весьма сходна с таковой G. concentrica (табл. I, фиг. 12–14) и представлена мелкоячеистой сеткой с крупной розеткой из нескольких ячеек в передней половине створки, со слабо выраженными субвертикальными и косыми ребрами в верхней половине створки и продольными ребрами в ее брюшной части, восходящими на заднем конце к спинному краю. Отличается дочерний таксон меньшими размерами (у самок G. concentrica Д = 0.78–0.89 мм, у самцов Д = 0.92–1.00 мм, а у самок G. tuberosa Д = 0.405–0.439 мм) и более высоким задним концом.

Таблица I. Фиг. 1–17 происходят из Северо-Западной Германии и скопированы из (Brand, Malz, 1966); фиг. 18 и 19 происходят из Шотландии и скопированы из (Wakefield, 1994). Каждое изображение сопровождается ссылкой на фототаблицу (pl.) и изображение (fig.) или рисунок (Fig.) в соответствующей статье, размеры экземпляра (длина, мм) приведены в скобках. Принятые сокращения: ЦР – целая раковина, ПС – правая створка, ЛС – левая створка.

Фиг. 1, 2. Glyptocythere plicata Brand et Malz, нижний байос, зоны Discites–Laeviuscula: 1 – экз. Xe 5573, ЛС самки (0.73) (Brand, Malz, 1966, pl. 60, fig. 102а); 2 – голотип Xe 5572, ЦР самки справа (0.75) (pl. 60, fig. 100а).

Фиг. 3–5. G. sowerbyi Brand et Malz, нижний байос, зоны Laeviuscula–Propinquans: 3 – голотип Xe 5565, ЛС самки (0.69) (pl. 60, fig. 97); 4 – экз. Xe 5568, ПС самки (0.68) (pl. 60, fig. 96а); 5 – экз. Xe 5566, ЛС самца (0.76) (pl. 60, fig. 98).

Фиг. 6, 7. G. tuscila Brand et Malz, средний байос, зона Humphriesianum: 6 – голотип Xe 4361, ЛС самки (0.73) (Fig. 5); 7 – экз. Xe 4362, ПС самки (0.77) (Fig. 6).

Фиг. 8, 9. G. regulariformis Brand et Malz in Brand, Fahrion, верхний байос, зоны Niortense–Garantiana: 8 – экз. Xe 4341, ЛС самки (0.89) (pl. 55, fig. 34а); 9 – экз. Xe 4337, ПС самки (0.89) (pl. 54, fig. 30а).

Фиг. 10, 11. G. perpolita Brand et Malz, верхний байос, нижняя часть зоны Parkinsoni: 10 – экз. Xe 4398, ЛС самки (0.81) (pl. 58, fig. 73); 11 – экз. Xe 4397, ПР самки (0.80) (pl. 58, fig. 72).

Фиг. 12–14. G. concentrica Brand et Malz, верхний байос, верхняя часть зоны Parkinsoni: 12 – экз. Xe 4394, ЛС самки (0.83) (Fig. 11); 13 – экз. Xe 4392, ПР самки (0.85) (Fig. 9); 14 – голотип Xe 4387, ЛС самца (0.98) (Fig. 7b).

Фиг. 15, 16. G. comes Brand et Malz, нижний бат, зона Zigzag: 15 – голотип Xe 4365, ЛС самки (0.65) (Fig. 14); 16 – экз. Xe 4366, ПС самки (0.66) (Fig. 15).

Фиг. 17. G. obtusa Lutze, экз. Xe 5585, ЦР самки (0.56) (Fig. 38), верхний бат, зона Orbis.

Фиг. 18, 19. Parabathoniella elongata (Wakefield), нижний–средний бат, предположительно зоны Tenuiplicatus–Progracilis: 18 – экз. OS 13823, ЦР самца справа (0.964) (Wakefield, 1994, pl. 4, fig. 8); 19 – экз. OS 13824, ЦР самки слева (0.855) (pl. 4, fig. 6).

Фиг. 20. Glyptocythere tuberosa (Khabarova), экз. МГУ Sokur-Ya-178, ЛС самки (0.415), терминальный байос–нижний бат, зоны Michalskii–Besnosovi, Сокурская скв., Саратовская обл., зона Michalskii (Тесакова, 2024, табл. 4, фиг. 14).

Фиг. 21, 22. Bathoniella prima Tesakova, Перелюбский р-н, Саратовская обл., каменноовражная свита, верхняя часть нижнего бата–нижняя часть верхнего бата, остракодовая зона B. prima (Тесакова, 2024, табл. 1, фиг. 7, 8а): 21 – экз. МГУ Perelub-04, ядро ЦР самца (0.988); 22 – голотип МГУ Perelub-53, ЦР самки слева (0.786).

Фиг. 23, 24. B. milanovskyi (Lyubimova), нижний келловей, зона Elatmae (Тесакова, 2024, табл. 1, фиг. 4, 5): 23 – экз. МГУ ТП-011, ЛС самки (0.690), разрез Тархановская пристань, Тетюшский р-н, Татарстан; 24 – экз. МГУ Bart-29, ЛС самца (0.832), разрез Бартоломеевка, Саратовская обл.

Фиг. 25, 26. B. paenultima Tesakova, нижний келловей, зона Subpatruus, биогоризонты C. surensis, C. subpatruus и C. uzhovkensis, разрез Починки, Нижегородская обл. (Тесакова, 2024, табл. 1, фиг. 1, 2): 25 – экз. МГУ Poch-24, ЦР самки слева (0.573); 26 – голотип МГУ Poch-2-001, ЦР самца слева (0.628).

Фиг. 27, 28. B. ultima Tesakova, нижний келловей, зона Calloviense, скв. 709, Гомельский р-н, Белоруссия (Тесакова, 2024, табл. 4, фиг. 11, 13): 27 – экз. МГУ 300-4638, ПС самки (0.577); 28 – экз. МГУ Belor-1-16, ПС самца? (0.469).

Скульптура, описанная у взрослых особей G. tuberosa, присуща ранним ювенильным стадиям B. milanovskyi (Тесакова, 2024, табл. 2, фиг. 8, 10, 13, 14). При взрослении B. milanovskyi тонкие ребра и выраженность розетки слабеют на поздних ювенильных стадиях (Тесакова, 2024, табл. 2, фиг. 9, 12, 15) и утрачиваются при достижении половой зрелости (Тесакова, 2024, табл. 2, фиг. 2, 6, 7) (см. Онтогенез в описании этого вида). Общий контур раковины при виде сбоку у G. tuberosa и B. milanovskyi (табл. 1, фиг. 23, 24) весьма схож; но отношение Д/Вmax у B. milanovskyi больше. Замок G. tuberosa (Тесакова, 2024, табл. 4, фиг. 15) почти такой же, как у B. milanovskyi (Тесакова, 2024, табл. 1, фиг. 15), только у последнего он более грацильный, а его срединный элемент длиннее. Обсуждение перечисленных признаков, с одной стороны, позволяет выделить группу сетчатых остракод со специфическим типом полового диморфизма из бата–нижнего келловея ВЕП в самостоятельный новый род, а с другой – предположить происхождение батониелл от глиптоцитер с аналогичной (сетчатой) скульптурой.

Первым звеном в филолинии восточноевропейских батониелл является B. prima (табл. I, фиг. 21, 22), в западноевропейской ветви – Parabathoniella elongata (табл. I, фиг. 18, 19) (рис. 1). Эти виды синхронны, и можно было бы полагать, что в конце раннего бата elongata мигрировал на ВЕП с возникновением аллопатрического prima (Тесакова и др., 2023). Но онтогенетическое исследование показало более близкое родство восточноевропейских батониелл с глиптоцитерами, нежели с шотландским видом P. elongata. Ювенилии последнего, не обладающие отчетливой сетчатой скульптурой (Wakefield, 1994, pl. 4, fig. 2), по очертаниям схожи лишь с взрослыми особями B. ultima (табл. I, фиг. 27, 28), самым молодым членом линии батониелл, и имеют мало общего с неполовозрелыми особями B. prima (Тесакова, 2024, табл. 4, фиг. 1–4). Поэтому более правдоподобным представляется возникновение восточноевропейских батониелл от глиптоцитер, мигрировавших на ВЕП в позднем байосе.

Учитывая результаты сравнительно-морфологического и онтогенетического анализа, восточноевропейская ветвь батониелл вместе с предковым родом выглядит так (рис. 1): G. concentrica (верхний байос, верхняя часть зоны Parkinsoni) → G. tuberosa (терминальный верхний байос–низы нижнего бата, зоны Michalskii–Besnosovi) → B. prima (верхняя часть нижнего бата–верхний бат(?), зона Ishmae – предположительно, нижняя часть зоны Calyx/Infimum) → B. milanovskyi (предположительно, верхний бат–нижний келловей, верхняя часть зоны Calyx/Infimum(?)–зона Elatmae) → B. paenultima (нижний келловей, зона Subpatruus, биогоризонты C. surensis, C. subpatruus, C. uzhovkensis) → B. ultima (нижний келловей, зона Subpatruus, биогоризонт Ch. saratovensis–зона Calloviense).

Из этого следует, что Р. elongata является первым и единственным членом западноевропейской ветви, возможно также берущей начало от G. concentrica: G. concentrica (верхний байос, верхняя часть зоны Parkinsoni) → ?G. comes (нижняя часть нижнего бата, зона Zigzag) → Р. elongata (верхняя часть нижнего бата–средний бат, предположительно, зоны A. tenuiplicatus и P. progracilis). Возможная принадлежность G. comes к филолинии предполагается по его стратиграфическому положению между G. concentrica и Р. elongata, но его размеры, более мелкие, чем у дочернего Р. elongata, заставляют в этом сомневаться. Вполне возможно, что G. comes и Р. еlongata – сестринские виды.

Высокое сходство ранних батониелл B. prima и парабатониелл P. elongata из параллельных филолиний гомологично, поэтому появление в обеих ветвях сходных фенотипов (морфотипов) в одно и то же время закономерно и может использоваться в биостратиграфии как коррелятивный уровень.

Эволюция скульптуры у сетчатых Glyptocythere и Bathoniella

Об онтогенезах глиптоцитер с разными типами скульптуры (сетчатой, ребристой и морщинистой) известно немного. В статье Бранда и Мальца с описанием представителей этих трех филолиний лишь для некоторых ребристых глиптоцитер приведены фотографии ювенилий разных возрастных стадий (Brand, Malz, 1966). Опираясь на эту информацию и собственные наблюдения на видах G. aspera (Khabarova) и G. bathonica Tesakova из верхнего байоса и нижнего бата ВЕП (Тесакова, 2022г), удалось выяснить следующее. Ребра являлись древним признаком, облигатно имевшимся у ювенилий раннего и среднего возраста, в ряде случаев вплоть до половозрелой стадии. Сетчатая скульптура у ребристых глиптоцитер являлась молодым признаком и если проявлялась, то на поздних онтогенетических стадиях (на взрослых представителях и поздних ювенилиях). В развитии этой филолинии наблюдалось как появление и усиление молодого признака (геронтоморфоз), так и его постепенное ослабление (педоморфоз). Кроме того, сетчатая скульптура впервые проявлялась у самцов, а у самок и поздних ювенилий лишь впоследствии, что позволяло выделять виды с одинаковой и разной скульптурой у полов. Надо отметить, что термины, в которых Тесакова описала цикл морфогенеза ребристых глиптоцитер (Тесакова, 2023), были подобраны неудачно, и в настоящей статье терминология принимается по (Киселев, 2023).

О скульптуре сетчатых глиптоцитер можно судить, опираясь лишь на взрослых представителей по (Brand, Malz, 1966). По закону гомологичных рядов, древним признаком в этой филолинии следует считать ребристую скульптуру (ребрышки, которые развивались по муриям ячеек), а молодым признаком – сетчатую скульптуру (более-менее упорядоченные ряды ячеек, стенками которых являлись мурии).

Развитие скульптуры сетчатых глиптоцитер проходило по пути педоморфоза, со смещением древнего признака на все более поздние возрастные стадии, и сопровождалось усилением ребер из слившихся мурий. В раннем байосе скульптура эволюционировала от беспорядочно расположенных мелких угловатых ячеек с тонкими низкими муриями у G. plicata (табл. I, фиг. 1, 2) к более крупным ячейкам с более высокими муриями в средней части раковины у G. sowerbyi (табл. I, фиг. 3–5) и далее к крупным ячейкам, по муриям которых развились слабые субвертикальные и косые ребрышки в верхней половине раковины и продольные ребра на брюшной стороне у G. tuscila (табл. I, фиг. 6, 7). С начала позднего байоса ребристый паттерн сохранялся у G. regulariformis (табл. I, фиг. 8, 9) и у G. perpolita (табл. I, фиг. 10, 11). У последних сетчатых глиптоцитер G. concentrica (табл. I, фиг. 12–14) ребра были развиты максимально сильно и были похожи на ребра G. regulariformis, только вентральные ребра отклонялись кверху на заднем конце и достигали спинного края.

Поворотной точкой в цикле морфогенеза сетчатых глиптоцитер, с переходом от педоморфоза к геронтоморфозу, служит появление в нижнем бате G. comes (табл. I, фиг. 15, 16), в скульптуре которого ребра утратили отчетливость и сгладились. Позднебатский G. obtusa (табл. I, фиг. 17) обладал уже только сетчатой скульптурой, в точности такой же, как у ранних представителей филолинии (G. plicata и G. sowerbyi).

Тот же скульптурный паттерн из ячеек (не считая тонких брюшных ребер) наблюдался у всех взрослых батониелл (табл. I, фиг. 21–28) и ювенилий поздних возрастных стадий. В онтогенезе B. milanovskyi ребрышки сохранились лишь на ранних возрастных стадиях (А-5–А-6) (Тесакова, 2024, табл. 2, фиг. 8, 10, 13, 14), а у таких же ювенилий B. paenultima они исчезли совсем (Тесакова, 2024, табл. 3, фиг. 10–14) (геронтоморфоз сопровождался акселерацией). Плохая сохранность материала из каменноовражной свиты не позволила увидеть аналогичные ребра у неполовозрелых B. prima, кроме хорошо развитых продольных брюшных, восходящих к спинному краю крутой дугой на заднем конце (Тесакова, 2024, табл. 4, фиг. 3а, 4а).

У ранних ювенилий B. milanovskyi (Тесакова, 2024, табл. 2, фиг. 8, 10, 13, 14) одно-два нижних ребра из числа брюшных в средней части отклоняются кверху, соприкасаясь с верхним ребром, и под этой структурой образуется небольшая выемка (у молоди других батониелл это не наблюдалось). Такая же выемка наблюдается посередине брюшного киля у взрослых особей самого древнего члена филолинии сетчатых глиптоцитер G. plicata (табл. I, фиг. 1, 2). Это позволяет предположить атавистическое происхождение описанной структуры у неполовозрелых B. milanovskyi.

Эволюция скульптуры в филолинии сетчатых глиптоцитер демонстрирует полный цикл морфогенеза (по терминологии Е.И. Шорникова (Шорников, Михайлова, 1990, с. 75–79)) с педоморфозом у байосских видов и последующим геронтоморфозом у батских. Их потомки батониеллы и в бате, и в раннем келловее продолжали развиваться через геронтоморфоз. Древний/детский признак у них (развитие ребер по муриям ячеек) был полностью вытеснен в онтогенез (отсутствовал у взрослых представителей) и со временем смещался на все более ранние возрастные стадии, пока не исчез совсем. Таким образом, в филолинии Glyptocythere → Bathoniella эволюционный тренд сменился на противоположный (педоморфоз сменился на геронтоморфоз) на рубеже байоса и бата.

Линейные параметры батониелл, парабатониелл и предковых глиптоцитер

Выявленный по скульптуре цикл морфогенеза с педоморфозом в байосе и геронтоморфозом в бате в полной мере проявился и в размерности изученных родов.

Предполагаемые предки батониелл из Западной Европы имели более крупные раковины и развивались от древнейшего G. plicata к G. concentrica с последовательным увеличением размеров через магнификацию, а G. сomes и G. obtusа с минификацией (табл. 2). Общий тренд магнификации западноевропейских глиптоцитер осложнен измельчанием двух видов: G. sowerbyi в раннем байосе (фазы Laeviuscula и Propinquans) и G. perpolita в позднем байосе (нижняя часть фазы Parkinsoni). У этих видов могли проявиться колеблющиеся тенденции (Иванов, 1998), или можно предположить экологический стресс.

Детальное измерение линейных параметров экземпляров Bathoniella (табл. 1) показывает, что размеры у изученных видов были весьма специфичны и практически не перекрывались (табл. 3).

Развитие от B. prima к B. ultima проходило с измельчанием каждого следующего таксона (через минификациию) и образует видоспецифичный размерный ряд (рис. 2). Аллопатрический таксон G. tuberosa из терминального байоса–раннего бата (фазы Michalskii и Besnosovi) испытал эффект лилипутов вследствие миграции на ВЕП G. concentrica в конце фазы Parkinsoni.

Рис. 2. Изменение во времени размеров раковин представителей Bathoniella и Parabathoniella.

(а) – общее распределение размеров у вида, (б) – распределение размеров у самцов и самок по отдельности, R – коэффициент корреляции. Обозначения: 1 – нижний–средний бат Шотландии (условно аммонитовые зоны Tenuiplicatus–Progracilis); 2 – терминальный нижний бат–верхний бат (зона Ishmae – предположительно, нижняя часть зоны Calyx/Infimum), остракодовая филозона B. prima; 3 – верхний бат (предположительно, верхняя часть зоны Calyx/Infimum)–нижний келловей (зона Elatmae), филозона B. milanovskyi; 4 – нижний келловей (зона Subpatruus, биогоризонты C. surensis, C. subpatruus, C. uzhovkensis), филозона B. paenultima; 5 – нижний келловей (зона Subpatruus, биогоризонт Ch. saratovensis–зона Calloviense), филозона B. ultima.

Западноевропейский Parabathoniella elongata характеризовался раковиной, сходной по длине с B. prima (табл. 1, рис. 2), но более высокой, что исключает его из закономерности размерного ряда батониелл и подчеркивает принадлежность к иной филолинии. Длины раковин самок и самцов его раннего предка G. concentrica близки к таковым P. elongata, а у предполагаемого по стратиграфическому положению его более позднего предка G. comes длины раковин меньше (табл. 4).

Таблица 4. Линейные размеры (длина (Д) в мм) Parabathoniella Tesakova и представителей Glyptocythere Brand et Malz, считающихся предками парабатониелл

Замок батониелл и парабатониелл

Замки батониелл были изучены под сканирующим микроскопом и приведены на фототаблицах в первой части статьи (Тесакова, 2024). Так, замок B. milanovskyi представлен в этой публикации на табл. 1, фиг. 15 (ПС самки), табл. 2, фиг. 5б (ЛС самки); замок B. paenultima – на табл. 1, фиг. 14 (ПС самки), табл. 3, фиг. 15б (ПС самки), фиг. 16б (ПС juv. А3–А4); замок B. ultima – на табл. 4, фиг. 10б (ПС самки). Замок B. prima изучить не удалось, так как его экземпляры были представлены целыми раковинами или отдельными створками, полностью забитыми изнутри породой.

Зубные формулы для правых створок взрослых самок представлены в табл. 5. Числа спереди и сзади квадратной скобки отвечают числу секций, на которые насечены передний и задний краевые зубы. Числа в скобке характеризуют количество мелких ямок, осложняющих срединный желобок: перед двоеточием обозначено количество ямко-групп, после него – число ямок, сгруппированных в каждой из них; подчеркивание объединяет единичные ямки и ямко-группы, находящиеся в расширенной части желобка (в области губы); числа, не разделенные двоеточием, отвечают мелким одиночным ямкам.

Таблица 5. Зубные формулы для правых створок взрослых самок (ad.) и ювенильных особей (juv.) изученных батониелл и парабатониелл

Краевые зубы у P. elongata и расширенный в передней части насеченный желобок подробно описаны автором вида (Wakefield, 1994, p. 28), но число мелких ямок, осложняющих срединный элемент, оценивается Тесаковой приблизительно, поэтому в табл. 4 эти числа стоят под вопросом.

Собрать по литературным данным столь же детальную информацию по строению замков всех предковых глиптоцитер оказалось затруднительно. В целом известно, что замок рода Glyptocythere трехчленный, на правой створке состоит из краевых зубов, насеченных на 6–7 зубцов передний и 7–8 задний (Brand, Malz, 1962). Срединный элемент представлен желобком разной ширины (спереди широкий, сзади узкий) и осложнен мелкими ямками, в широкой части желобка сгруппированными в ямко-группы по несколько штук в каждой, в узкой части – одиночными или сдвоенными мелкими ямками (например, замок G. tuberosa изображен в (Тесакова, 2024, табл. 4, фиг. 15)). Различие между замками разных видов, как правило, кроется в деталях строения срединного элемента (в большей или меньшей длине расширенной части, а также в большей или меньшей ее ширине). Также Бранд и Мальц (Brand, Malz, 1962) отметили, что у самцов задняя узкая часть срединного элемента более длинная, чем у самок.

Следует отметить, что у батониелл и парабатониелл замок в целом устроен схожим образом, но есть и отличия (табл. 5). Для ювенильных представителей B. paenultima и B. milanovskyi известно, что срединный желобок не расширен спереди и орнаментирован только одиночными ямками (ямко-группы отсутствуют). Кроме того, на ранних возрастных стадиях количество ямок в желобке меньше и краевые зубы насечены на меньшее число секций, в отличие от более взрослых ювенилий, чьи зубы не отличаются от таковых у взрослых. Замки самцов батониелл в целом похожи на замки самок, но узкая часть срединного желобка у них длиннее.

Наиболее стабильным признаком замка батониелл является строение переднего и заднего краевых элементов, рассеченных на шесть и семь частей соответственно (исключение – B. paenultima, у которого передний зуб редуцирован до пяти секций). Срединный желобок – эволюционно более пластичный – варьирует по числу мелких ямок, осложняющих его, но в обязательном порядке расширен в передней части, где ямки объединяются по три-четыре в ямко-группы (исключение – B. ultima, с ювенильным типом строения срединного желобка, одинаковой толщины на всем протяжении, без ямко-групп).

Изучить строение замка у B. prima не удалось из-за плохой сохранности материала, но, с учетом вышеописанного эволюционного тренда, оно предполагается по аналогии с ближайшим потомком B. milanovskyi.

Обобщая все вышесказанное о развитии глиптоцитер и батониелл, следует отметить, что скульптура и размеры дефинитивной раковины являются наиболее пластичными признаками и в эволюционный процесс вовлекаются раньше других. Замок оказался более консервативным. Сложно проследить какие-либо эволюционные сдвиги в нем в течение развития предковых глиптоцитер, но одна гетерохрония у батониелл все-таки проявилась. У самок самого молодого члена филолинии B. ultima наблюдается появление ювенильных признаков в строении замка – в срединном элементе присутствуют одиночные ямки, но нет ямко-групп, и передний отдел желобка не расширен (Тесакова, 2024, табл. 4, фиг. 10а, 10б). Это позволяет предполагать, что данный вид был образован в результате минификации с чертами прогенеза. Поворотная точка в цикле морфогенеза по признакам скульптуры и линейных размеров раковины наступила на рубеже байоса–бата, по признаку замка позднее – в раннем келловее в фазе Koenigi (у B. ultima).

БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКИЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ

Эволюционно связанные глиптоцитеры и батониеллы образуют на ВЕП практически непрерывную стратиграфическую последовательность: G. tuberosa (терминальный верхний байос–нижняя часть нижнего бата, зоны Michalskii–Besnosovi) → B. prima (верхняя часть нижнего бата–нижняя часть верхнего бата, условно: зона Ishmae–нижняя часть зоны Calyx/Infimum) → B. milanovskyi (предположительно, верхняя часть верхнего бата–нижний келловей, нижняя часть зоны Calyx/Infimum(?)–зона Elatmae) → B. paenultima (нижний келловей, зона Subpatruus, биогоризонты C. surensis, C. subpatruus, C. uzhovkensis) → B. ultima (нижний келловей, зона Subpatruus, биогоризонт Ch. saratovensis–зона Calloviense). Эта филогенетическая преемственность положена в основу выделения новых филозон.

Полные стратиграфические диапазоны предковых глиптоцитер из Западной и Восточной Европы, батониелл ВЕП и Северной Германии, шотландских парабатониелл и новые остракодовые зоны приведены на рис. 1. Новые зоны описываются ниже в стратиграфической последовательности.

Зона Glyptocythere tuberosa Tesakova, nov. (филозона)

Вид-индекс – G. tuberosa (Khabarova).

Состав комплекса: кроме индекса присутствуют и другие глиптоцитеры: G. aspera (Khabarova), G. praerimosa (Khab.), G. strigatus (Khab.) и G. bathonica Tesakova. Также отмечено большое число других таксонов: Paracypris bajociana Bate, Procytheridea? bajociensis (Khab.), Fuhrbergiella (P.) kizilkaspakensis (Mandelstam), Palaeocytheridea (P.) kalandadzei Tes., Camptocythere (C.) lateres Tesakova et Shurupova, C. (C.) angustius Tes. et Shur., C. (Anabarocythere) triangula Tes., C. (A.) arangastachiensis Nikitenko, Procytherura iyae Tes., Plumhoffia tricostata (Khab.), Aaleniella franzi Tes., A. volganica Tes., A.? ovoidea Tes., A. sokolovi (Lyubimova), Acrocythere sokurensis Tes., Nanacythere octum Tes., Trachycythere peculiaris Tes., Pseudohutsonia clivosa (Khab.), P. cf. subtilis (Oertli), Ljubimovella? sp. 1 (изображения перечисленных таксонов опубликованы в: Шурупова и др., 2016; Shurupova, Tesakova, 2017; Тесакова, 2022а, 2022б, 2022в, 2022г).

Стратотип: разрез скв. Сокурская (гл. 0–43.10 м) и открытой части одноименного карьера (4–12 м) (Саратовская обл.), починковская свита, глины темно-серые и серые. Мощность 51.1 м (по: Shurupova, Tesakova, 2017, Fig. 3, где вид-индекс ошибочно определен как G. regulariformis, а изображен в: Шурупова и др., 2016, рис. 5/12, где ошибочно определен как G. tuscila).

Границы: нижняя – по появлению вида-индекса, верхняя по появлению преемственного рода Bathoniella и вида B. prima. Дополнительно верхняя граница подчеркивается резким обеднением комплекса остракод.

Стратиграфическое положение: терминальный верхний байос–нижняя часть нижнего бата, аммонитовые зоны Michalskii–Besnosovi, фораминиферовые слои с Lenticulina volganica–Vaginulina dainae и зона Trochammina jakovlevae (по Унифицированная…, 2012; Глинских, Никитенко, 2015, 2018), остракодовые зоны G. aspera и G. bathonica (по Тесакова, 2022г).

Замечания. Вид-индекс был прослежен Хабаровой (1955) в верхнем байосе Саратовского правобережья и Заволжья, Волгоградской обл. и Западного Казахстана, определен Тесаковой из зоны Michalskii в Сокурской скв. (Саратовская обл.) и из нижнебатской зоны G. bathonica в разрезе скв. Обвал (Пензенская обл.). В верхнем байосе Днепровско-Донецкой впадины и окраин Донбасса этот вид был ошибочно определен Пермяковой как G. regulariformis (Пяткова, Пермякова, 1978, с. 141, табл. 58, фиг. 1). В отложениях зоны Garantiana он был встречен в комплексе с G. tuberodentina Brand et Malz, G. regulariformis и G. concentrica (Пермякова, 1975, с. 37). Но G. tuberodentina появился в зоне Parkinsoni только в ее верхней части (Brand, Malz, 1966), что хорошо согласуется со стратиграфическим диапазоном G. concentrica (из верхней части Parkinsoni) и полностью противоречит совместной встречаемости с G. regulariformis (из зон Niortense и Garantiana) (рис. 1). Следовательно, украинские экземпляры G. regulariformis являются не чем иным, как представителями G. tuberosa, морфологически очень сходным с предковой формой.

Распространение. ВЕП: Украина, центральные районы России (Пензенская обл.), Нижнее и Среднее Поволжье, Западный Казахстан.

Зона Bathoniella prima Tesakova, nov. (филозона)

Вид-индекс – B. prima Tesakova.

Состав комплекса: кроме индекса присутствуют единичные экземпляры видов, известных из подстилающих верхнебайосских–нижнебатских отложений: Camptocythere (C.) scrobiculataformis Nikitenko, C. (A.) triangula, Aaleniella franzi и некоторые другие.

Стратотип: разрез скв. 103 (Перелюбский р-н, Саратовская обл.), каменноовражная свита, переслаивание глин и алевритов с единичными прослоями песков, гл. 175–201.5 м (по: Тесакова и др., 2023). Мощность ≈ 26.5 м.

Границы: нижняя – по появлению представителей рода Bathoniella (и вида-индекса) и исчезновению Glyptocythere, верхняя – по появлению преемственного вида B. milanovskyi.

Стратиграфическое положение: между слоями с раковинами аммонитов зоны Besnosovi и в верхней части зоны Calyx/Infimum, т.е. условно соответствует верхней части нижнего бата (зона Ishmae)–нижней части верхнего бата (нижней части зоны Calyx/Infimum).

Замечания. К моменту написания статьи вид-индекс был обнаружен лишь в скважинах 103 и 108 из Перелюбского р-на Саратовской обл. (Тесакова и др., 2023). Экземпляры были немногочисленны, плохой сохранности и изредка встречались на отдельных (более мористых) уровнях разрезов.

Распространение. Саратовское Заволжье.

Батские отложения, охарактеризованные зоной B. prima и нахождением шотландского вида B. elongata, предположительно одновозрастны и могут быть сопоставлены (за исключением верхнего бата, где встречены только B. prima). По закону гомологии синхронное приобретение этими видами батониеллового полового диморфизма (Тесакова, 2024) позволяет рассматривать их первое появление в летописи как панъевропейский коррелятивный уровень.

Зона B. milanovskyi Tesakova, nov. (филозона)

Вид-индекс – B. milanovskyi (Lyubimova).

Состав комплекса: кроме индекса известны: Procytheridea? cinicinnusa (Mand. in Lyub.), Camptocythere (Anabarocythere) starcevae Tes., Pyrocytheridea pergraphica Lyub., Palaeocytheridea (P.) pavlovi (Lyubimova), Fuhrbergiella (P.) archangelskyi (Mand. in Lyub.), Patellacythere sp., Macrocypris aequabilis Oertli, Procytherura didictyon rossica Tes. (их изображения опубликованы в: Тесакова, Сельцер, 2013, рис. 5 и 6) и др.

Стратотип: разрез Бартоломеевка Саратовской обл., темно-серые глины хлебновской свиты, нижняя часть сл. 2 (по: Тесакова, Сельцер, 2013, рис. 2). Мощность ≈ 1 м.

Границы: нижняя – по появлению вида-индекса; верхняя – по появлению преемственного вида B. paenultima. Кроме того, нижняя граница подчеркивается первым появлением на ВЕП характерных и обильно представленных видов P.? сinicinnusa, C. (A.) starcevae, P. (P.) pavlovi и F. (P.) archangelskyi.

Стратиграфическое положение: предположительно, верхняя часть верхнего бата (верхняя часть зоны Calyx/Infimum)–нижний келловей (зона Elatmae); отвечает нижней части фораминиферовой зоны H. infracalloviensis–G. tatariensis.

Замечания. Достоверные представители B. milanovskyi (s. s.) автору известны из зоны Elatmae Днепровско-Донецкой впадины (Каневские дислокации: разрезы Костянецкий яр и Григоровка (Тесакова и др., 2015)), Саратовской обл. (Бартоломеевка), Татарстана (Тетюшский р-н, разрез Тархановская пристань) и из хлебновской свиты (не датированной аммонитами) скв. 108, Перелюбский р-н, Саратовская обл. Распространение зоны по всему разрезу хлебновской свиты, включая верхнебатскую часть, предположительно, но не достоверно и требует дополнительного изучения остракод из зоны Calyx/Infimum. Кроме того, экземпляры B. milanovskyi известны из нерасчлененного нижнего келловея Северной Германии (Zimmermann et al., 2015).

Распространение. ВЕП: на Украине в Днепровско-Донецкой впадине, в Среднем и Нижнем Поволжье; Северная Германия.

Зона B. paenultima Tesakova, nov. (филозона)

Вид-индекс – B. paenultima Tesakova.

Состав комплекса: P.? cinicinnusa, C. (A.) starcevae, C. (C.) scrobiculataformis, P. (P.) pavlovi, F. (P.) archangelskyi, Galliaecytheridea prodromos Whatley, Ballent et Armitage, Fastigatocythere interrupta directa Wienholz, Lophocythere karpinskyi (Mand. in Lyub.), Neurocythere cruciata (Triebel), Parariscus octoporalis Błaszyk, A. sokolovi, P. didictyon rossica, Praeschuleridea sp. и др. (изображения некоторых характерных видов опубликованы в: Тесакова, Сельцер, 2013; Tesakova, 2013; наиболее полный зональный список, включая таксоны в открытой номенклатуре, приведен в: Тесакова и др., 2020, рис. 3).

Стратотип: разрез Починки Нижегородской обл., темно-серые глины елатьминской свиты, сл. 5 (по: Тесакова и др., 2020, рис. 3). Мощность ≈ 2.8 м.

Границы: нижняя граница – по появлению индекса, верхняя – по появлению дочернего B. ultima.

Стратиграфическое положение: нижний келловей, аммонитовая зона Subpatruus, биогоризонты C. surensis, C. subpatruus, C. uzhovkensis.

Замечания. Достоверные представители вида-индекса известны автору только из разреза Починки.

Распространение. На ВЕП в Среднем Поволжье.

Зона B. ultima Tesakova, nov. (филозона)

Вид-индекс – B. ultima Tesakova.

Состав комплекса: кроме индекса (см. Замечания), в его состав входят: Macrocypris aequabilis, Procytherura didictyon Whatl., Ball. et Arm., P. ippolitovi Tesakova (см. Замечания), Cytheropteron ex gr. spinosum Lyub., Parariscus octoporalis, Camptocythere (Palaeoloxoconcha) caudata caudata Tes., C. (P.) caudata nuda Tes. (см. Замечания), Praeschuleridea wartae Błas., F. archangelskyi, Neurocythere cruciata franconica (Trieb.), N. cruciata cruciata (Trieb.), N. flexicosta (Trieb.), Lophocythere scabra Trieb., Fastigatocythere interruptа directa, Palaeocytheridea (M.) parabakirovi Malz, Pleurocythere kurskensis Tes., Glabellacythere nuda Wienh., Galliaecytheridea prodromоs Whatl., Bal. et Arm., Pseudohutsonia wienholazae Tes. и др. (изображения этих видов опубликованы в: Тесакова и др., 2009; Махнач, Тесакова, 2015).

Стратотип: разрез Михайловского ГОКа (Курская обл.), светло-серые глины фатежской свиты, сл. 2–3 (по: Тесакова и др., 2009, рис. 2). Мощность ≈ 23 м.

Границы: нижняя граница – по появлению индекса, верхняя – по его исчезновению.

Стратиграфическое положение: нижний келловей, верхняя часть зоны Subpatruus, биогоризонт Ch. saratovensis (по: Тесакова и др., 2009; Тесакова, Сельцер, 2022) и зона Calloviense (по: Тесакова и др., 2009; Махнач, Тесакова, 2015).

Замечания. Ревизии, проведенные автором в последние годы, позволили переопределить некоторые таксоны из более ранних работ: виды Procytherura pleuraperiousios What., Bal. et Arm. и P. tenuicostata What. (Махнач, Тесакова, 2015, табл. 1, фиг. 10–12, 14–16) как P. ippolitovi (Тесакова, Сельцер, 2022, с. 70, табл. 5, фиг. 18; рис. 2а–2д); вид Camptocythere sp. (Махнач, Тесакова, 2015, табл. 2, фиг. 7, 9, 11, 12) как Camptocythere (Palaeoloxoconcha) caudata caudata (Тесакова, Сельцер, 2022, с. 67, табл. 4, фиг. 12, 13; рис. 2е–2л, 2с), а Camptocythere sp. (Махнач, Тесакова, 2015, табл. 2, фиг. 8) как C. (P.) caudata nuda (Тесакова, Сельцер, 2022, с. 68, рис. 2м–2р, 2т, 2у); также к первому подвиду относятся Camptocythere sp. A ssp. B из (Tesakova, 2013, pl. 6, fig. 2) и Camptocythere (P.) sp. A ssp. B sensu Tesakova, 2013 из (Глинских и др., 2022, табл. 2, фиг. 5), а ко второму – Camptocythere sp. A ssp. A по (Tesakova, 2013, pl. 6, fig. 1). Вид-индекс B. ultima был ошибочно определен как Acantocythere (Protoacantocythere) nikitini (Lyub.) (Махнач, Тесакова, 2015, табл. 3, фиг. 6–9) и как Galliaecytheridea aff. spinosa Kilenyi (Тесакова и др., 2009, табл. 2, фиг. 6, 7).

Достоверные экземпляры вида-индекса известны из разреза Михайловского рудника, Курская магнитная аномалия (Тесакова и др., 2009), из разреза скв. 792, Гомельский р-н, Белоруссия (Махнач, Тесакова, 2015) и из разреза ТЭЦ-5, Саратовская обл. (Тесакова, Сельцер, 2022).

Распространение. ВЕП: Белоруссия и Европейская Россия (Курская обл., Нижнее Поволжье).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнительно-морфологический анализ формы раковины, скульптуры и замков Bathoniella и Parabathoniella с таковыми наиболее схожих сетчатых Glyptocythere позволил выявить предковые линии для каждого из новых родов. Батониеллы и их предтечи образовали филолинию: G. plicata → G. sowerbyi → G. tuscila → G. regulariformis → G. perpolita → G. concentrica → G. tuberosa → B. prima → B. milanovskyi → B. paenultima → B. ultima. Все глиптоцитеры, кроме G. tuberosa, развивались в Западной Европе в байосе. В позднем байосе представители G. concentrica расселились на восток с трансгрессией и в восточноевропейских морях образовали аллопатрический G. tuberosa. Потомки последнего приобрели батониелловый половой диморфизм (в отличие от конгруэнтного у предков) и относились уже к роду Bathoniella.

Парабатониеллы имели столь же длительную историю, но вели начало от представителей G. concentrica, продолживших эволюцию в западноевропейском бассейне: …→ G. concentrica → ?G. comes → P. elongata, и также приобрели батониелловый половой диморфизм.

Высокое сходство ранних батониелл (B. prima) и парабатониелл (P. elongata) из параллельных филолиний объясняется параллелизмом, поэтому появление в обеих ветвях сходных фенотипов (морфотипов) в одно и то же время закономерно и может использоваться в биостратиграфии как коррелятивный уровень.

Эволюция скульптуры и линейных размеров в филолинии сетчатых глиптоцитер демонстрирует полный цикл морфогенеза с педоморфозом и магнификацией у байосских видов и последующим геронтоморфозом и минификацией у батских видов и их потомков батониелл в бате и в раннем келловее. Таким образом, в филолинии Glyptocythere → Bathoniella эволюционный тренд сменился на противоположный (педоморфоз сменился на геронтоморфоз) на рубеже байоса и бата.

Замок оказался наиболее консервативным элементом во времени. Сложно проследить какие-либо эволюционные сдвиги в нем в течение развития предковых глиптоцитер, но одна гетерохрония у батониелл все-таки проявилась. У самок самого молодого члена филолинии B. ultima (с замком ювенильного типа) наблюдался прогенез.

Доказанное родство батониелл и глиптоцитер позволило установить и описать пять новых филозон в пределах ВЕП: G. tuberosa в терминальном верхнем байосе–нижнем бате (зоны Michalskii–Besnosovi), B. prima в терминальном нижнем бате–верхнем бате (зона Ishmae–нижняя часть зоны Calyx/Infimum), B. milanovskyi в верхнем бате (предположительно, верхняя часть зоны Calyx/Infimum)–нижнем келловее (зона Elatmae) и дополнительно прослежена в Северной Германии, B. paenultima в нижнем келловее (зона Subpatruus, биогоризонты C. surensis, C. subpatruus, C. uzhovkensis) и B. ultima в нижнем келловее (зона Subpatruus, биогоризонт Ch. saratovensis–зона Calloviense).

Благодарности. Автор признательна М. Францу (Dr. M. Franz, Кенцинген, Германия) за консультации по немецкой стратиграфии, А.П. Ипполитову (ГИН), А.А. Мироненко (ГИН), Д.Б. Гуляеву (Комиссия по юрской системе МСК России), Д.Н. Киселеву (ЯГПУ) и М.А Рогову (ГИН) за помощь в сборе и датировке материала, Д.А. Мамонтову (МГУ) за консультации по использованию программы ImageJ. Выражаю искреннюю признательность Р.А. Ракитову (ПИН) за неизменную помощь в работе на СЭМ. Я глубоко благодарна рецензентам Д.Н. Киселеву, Ю.Н. Савельевой (ВНИГНИ) и М.А. Рогову за конструктивные замечания, способствовавшие улучшению этой статьи, и отдельно Д.Н. Киселеву за помощь в создании графики.

Источники финансирования. Работа выполнена в рамках тем госзадания № АААА-А21-121011590055-6 (ГИН РАН) и АААА-А16-116033010096-8 (МГУ).

About the authors

E. M. Tesakova

Author for correspondence.
Email: ostracon@rambler.ru
Russian Federation, Moscow; Moscow

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. Distribution of the genera Glyptocythere (by Brand and Malz, 1966), Bathoniella (author's data) and Parabathoniella (by Wakefield, 1994) in Western and Eastern Europe and zonal stratigraphy for EEP ostracods based on the evolution of Bathoniella and Glyptocythere. The stratigraphic ranges of Glyptocytera, Bathoniella and Parabatoniella are shown as vertical solid lines. The arrow marks the Late Bayosian transgression and migration of G. concentrica to the WEP. Subdivisions of the Subpatruus Zone, biohorizons (according to Gulyaev, 2015): 1 - C. surensis, 2 - C. subpatruus, 3 - C. uzhovkensis, 4 - Ch. saratovensis.

Download (90KB)

Indexing metadata

3. Table I. Figs. 1-17 are from Northwest Germany and copied from (Brand, Malz, 1966); Figs. 18 and 19 are from Scotland and copied from (Wakefield, 1994). Each image is accompanied by a reference to a phototable (pl.) and an image (fig.) or figure (Fig.) in the corresponding article, the dimensions of the specimen (length, mm) are given in parentheses. Abbreviations adopted: CR - whole shell, RR - right flap, LS - left flap.

Download (137KB)

Indexing metadata

4. Fig. 2. Time variation of shell sizes of representatives of Bathoniella and Parabathoniella. (a) - general size distribution in species, (b) - size distribution in males and females separately, R - correlation coefficient. Denotations: 1 - lower-middle Bathonian (conventionally ammonite zones Tenuiplicatus-Progracilis); 2 - terminal lower Bathonian-upper Bathonian (Ishmae zone - presumably the lower part of the Calyx/Infimum zone), ostracod phyllozoan B. prima; 3 - upper Bath (presumably the upper part of the Calyx/Infimum zone)-lower Callovian (Elatmae zone), phyllozoan B. milanovskyi; 4 - lower Callovian (Subpatruus zone, biohorizons C. milanovskyi). surensis, C. subpatruus, C. uzhovkensis), phylozone B. paenultima; 5 - Lower Callovian (zone Subpatruus, biohorizon Ch. saratovensis-zone Calloviense), phylozone B. ultima.

Download (59KB)

Indexing metadata