Къ вопросу о сосудодвигателяхъ легкихъ лягушки

Аннотация

Въ Казанской фармакологической лабораторіи въ теченіе многихъ лѣтъ разработывается вопросъ о сосудодвигательныхъ нервахъ. Д-ръ М. Сергѣевъ въ 1890 г. напечаталъ первое предварительное сообщеніе (Къ ученію о кровеобращеніи въ Метbrапа nictitans Ranae Esculentae. Вѣстникъ Естествознанія № 1. 1891 г.), въ которомъ констатируетъ фактъ, что раздраженіе центральнаго отрѣзка n. ischiadici вызываетъ спазмъ сосудовъ въ Membrana nictitans той же стороны, а въ 1891 г. — второе предварительное сообщеніе подъ тѣмъ же заглавіемъ въ № 9 Вѣстника Естествознанія, гдѣ описываетъ продолженіе своихъ опытовъ, давшихъ въ концѣ концовъ возможность установить путь передачи раздраженія съ центральнаго отрѣзка n. ischiadici на сосуды Membranae nісtitanis ranae esculentae.

Полный текст

Въ Казанской фармакологической лабораторіи въ теченіе многихъ лѣтъ разработывается вопросъ о сосудодвигательныхъ нервахъ.

Д-ръ М. Сергѣевъ въ 1890 г. напечаталъ первое предварительное сообщеніе (Къ ученію о кровеобращеніи въ Метbrапа nictitans Ranae Esculentae. Вѣстникъ Естествознанія № 1. 1891 г.), въ которомъ констатируетъ фактъ, что раздраженіе центральнаго отрѣзка n. ischiadici вызываетъ спазмъ сосудовъ въ Membrana nictitans той же стороны, а въ 1891 г. — второе предварительное сообщеніе подъ тѣмъ же заглавіемъ въ № 9 Вѣстника Естествознанія, гдѣ описываетъ продолженіе своихъ опытовъ, давшихъ въ концѣ концовъ возможность установить путь передачи раздраженія съ центральнаго отрѣзка n. ischiadici на сосуды Membranae nісtitanis ranae esculentae. Съ большей полнотою результаты работы д-ра Сергѣева представлены въ статьѣ "Отношеніе нѣкоторыхъ спинномозговыхъ нервовъ къ кровеобращенію въ membrana nictitans Ranae esculentae". Кромѣ раздраженія n. ischiadici спазмъ сосудовъ Membranae nictitantis вызывается еще, по Сергѣеву, и раздраженіемъ центральнаго отрѣзка n. cruralis. Еще ранѣе проф. Догель (Dogiel. Ueber den Einfluss des Ischiadicus und des Cruralnerven auf den Blutstrom in der Hinterextremitat. Pfluger’s Archiv. 1872) и Гумилевскій (Gumilewsky. Ueber den Einfluss der Muskelcontractionen d. Hinterextremität auf Hire Blutcirculation. Arch. f. Anat. und Physiol. 1886.) утверждали, что въ стволахъ сѣдалищнаго и бедреннаго нервовъ нѣтъ сосудосуживающихъ волоконъ для заднихъ конечностей. Егоровъ, напечатавшій въ Arch. f. Anat. und Physiol. 1890.— Ueber das Verchältniss des Sympaticus zur Kopfverzierung einige Vögel, помѣстилъ въ Неврологическомъ Вѣстникѣ за 1893 г. статью „Къ ученію объ иннерваціи сосудовъ", въ которой описываетъ нервныя сплетенія, нервныя волокна и нервныя клѣтки въ толщѣ стѣнокъ аорты и брызжеечной артеріи у лягушки. Свои находки Егоровъ иллюстрируетъ соотвѣтственными рисунками. Этотъ же авторъ указываетъ путь сосудодвигателей для задней конечности лягушки черезъ грудную и брюшную часть симпатической цѣпочки. Проф. И.М. Догель въ 1900 г. опубликовалъ (Sociéte de Biologic— Contribution a la question de la circulation pulmonaire chez la grenouille) результаты своихъ изслѣдованій объ анатомическомъ расположеніи нервовъ на сосудахъ легкихъ; нервы тутъ сплетаются въ богатую сѣть, что даетъ автору право предполагать вліяніе нервовъ на колебаніе просвѣта сосудовъ при томъ или иномъ раздраженіи. Такое предположеніе тѣмъ болѣе вѣроятно, что въ этомъ направленіи произведены уже ранѣе изслѣдованія Couvreur’a (М. Е. Couvreur. Sur l'innervation vaso-motrice du poumon. Supplement aux Comptes rendus des Seances de la Société de Biologic. 1889). Въ этомъ сочиненіи указывается, что подъ микроскопомъ видно, какъ артеріальные сосуды легкихъ сокращаются, если раздражать pneumogastricus, именно его периферическій конецъ послѣ предварительной перерѣзки сердечной вѣточки. М. М. Artaud et Butte (Action vaso-motrice du nerf pneumogastrique sur lepoumon. Comptes rendus de la Société Biologic. 1890. № 4) пришли къ аналогичному же результату, наблюдая также за сосудами легкихъ лягушки при раздраженіи n. vagi, изолируя его и перерѣзывая.

Имѣя въ виду вышеприведенныя указанія и также анатомическое изысканіе проф. И. М. Догеля, я постарался съ возможной точностью установить, идутъ ли къ легкому лягушки сосудодвигатели въ стволѣ блуждающаго нерва.

Настоящая работа является такимъ образомъ продолженіемъ ряда идентичныхъ изслѣдованій, предпринятыхъ въ Казанской фармакологической лабораторіи подъ руководствомъ глубокоуважаемаго проф. И. М. Догеля, иниціативѣ котораго обязана и эта работа своимъ осуществленіемъ.

Чтобы рѣшить намѣченный вопросъ, нужно отпрепаровать блуждающій нервъ и, при раздраженіи его электрическимъ токомъ, наблюдать за сосудами легкаго на той же сторонѣ. Извѣстно, однако, что раздраженіе n. vagi вызываетъ діастолическую остановку сердца, чѣмъ, конечно, тотчасъ же вызовется остановка кровеобращенія въ легкихъ, какъ и во всемъ организмѣ. Поэтому необходимо поставить сердце въ такія условія, при которыхъ бы раздраженіе блуждающаго нерва не вызывало остановки сердца. Достигнуть этого можно атропинизаціей или перерѣзкой г. cardiaci. Я испробовалъ и тотъ и другой способъ, но остановился на способѣ перерѣзки сердечной вѣточки. Раза четыре я пробовалъ атропинизацію, пользовался для этого очень слабыми водными растворами атропина (1:25000); спустя нѣкоторое время желаемый эффектъ наступалъ, т. е. раздраженіе блуждающаго нерва не вызывало остановки сердца, но за то я уже не могъ получить при этомъ суженія сосудовъ легкаго отъ раздраженія. Я пробовалъ атропинизировать лягушку, послѣ того какъ уже констатировалъ сокращеніе стѣнокъ сосудовъ при возбужденіи блуждающаго нерва, но атропинъ всякій разъ неизмѣнно устранялъ возможность получить желаемый сосудистый эффектъ. Трудно предполагать, что можно такимъ слабымъ растворомъ атропина парализовать сосуды, почему мы пока удерживаемся отъ какого-либо обобщенія, ибо четырехъ опытовъ, хотя и съ одинаковыми результатами, слишкомъ недостаточно для построенія выводовъ; теперь же отмѣтимъ, что мы получили съ атропинизаціей лягушки явленіе, нѣсколько стоящее въ противорѣчіи съ установившимися воззрѣніями на дѣйствіе очень слабыхъ дозъ атропина, почему въ дальнѣйшемъ необходимы новыя обслѣдованія этого вещества по отношенію къ сосудамъ лягушки.

Выдѣлить сердце отъ воздѣйствія на него раздраженія блуждающаго нерва можно, какъ мы уже упомянули, перерѣзкой rami cardiaci. Къ этому способу мы и прибѣгли.

Въ такомъ случаѣ постановка опытовъ была слѣдующая.

Лягушку (rana esculenta), вѣсомъ 60,0—80,0 я отравлялъ стрѣльнымъ ядомъ. Обычный растворъ кураре (8:1000) разводился въ 3 раза и такого слабаго раствора кураре вводилось въ лимфатическій мѣшокъ спины не болѣе двухъ капель. Спустя 25—35 минутъ лягушка теряла способность къ произвольнымъ движеніямъ. Необходимо очень осторожно кураризировать лягушку, иначе легко вызвать у нея паретическое состояніе сосудовъ, вслѣдствіе чего животное уже не будетъ пригодно для опыта. У кураризованной лягушки отпрепаровываемъ, перерѣзываемъ и беремъ на лигатуру лѣвый блуждающій нервъ вблизи мѣста его выхода изъ черепа, уже однако послѣ отхода отъ него ram. laringeus sup; затѣмъ разрѣзываемъ кожу надъ грудиной, грудную кость удаляемъ и открываемъ такимъ образомъ сердце; вскрывъ сердечную сорочку, имѣемъ возможность, нѣсколько оттянувъ книзу тупыми инструментами предсердіе а лѣвую полую вену отжавъ въ сторону, открыть мѣсто, гдѣ сердечныя вѣтви блуждающаго нерва той и другой стороны подходятъ къ предсердію.

Вотъ здѣсь-то перерѣзываемъ лѣвую сердечную вѣточку. Перерѣзку я произвожу крайне осторожно, чтобы не прорѣзать лежащую глубже легочную ткань и близь лежащіе сосуды. При навыкѣ перерѣзка г. cardiaci удается безъ особеннаго труда, хотя нервнаго стволика сердечной вѣточки у живой лягушки совсѣмъ не видишь, а только знаешь его положеніе. Для опредѣленія, сдѣлана ли перерѣзка rami cardiaci sin., я всегда примѣнялъ раздраженіе электричествомъ ранѣе отпрепарованнаго ствола блуждающаго нерва. Раздраженіе производилось и прежде, когда еще не приступали къ перерѣзкѣ r. cardiaci; въ этомъ случаѣ всегда получалась обычная остановка сердца въ діастолѣ. Если перерѣзать r. саrоdiaci, то этимъ прерываемъ путь для перадачи раздраженія съ общаго ствола блуждающаго нерва на сердце, вслѣдствіе чего оно уже не останавливается, хотя бы силу тока значительно увеличили.

Такимъ образомъ прежде всего физіологическимъ путемъ убѣждаюсь въ совершенной перерѣзкѣ г. cardiaci. Впослѣдствіи, когда оканчивается опытъ, вновь повѣряю, правильно ли сдѣлана перерѣзка; въ этотъ разъ дѣлаю провѣрку, такъ сказать, анатомическую. Лягушку кладу въ ½%-ный растворъ уксусной или карболовой кислоты, отчего многіе нервные стволики, ранѣе невидимые, дѣлаются хорошо замѣтными; r. cardiaci также ясно вырисовывается среди окружающей ткани; и если сдѣлалъ ранѣе перерѣзку сердечной вѣтки нерва, то нетрудно, найти это мѣсто.

Рис. 1-й.

На прилагаемомъ рисункѣ, сдѣланномъ изъ-подъ лупы видно, что r. cardiacus sin. перерѣзанъ, такъ что его стволикъ имѣетъ одинъ центральный конецъ (с) и другой-периферическій (р).

Изъ нарисованнаго ясно, какъ близко къ сердцу приходится дѣлать перерѣзку, это еще болѣе очевидно, послѣ того какъ скажу, что рисунокъ въ четыре раза болѣе оригинала. Возвращаюсь къ описанію постановки опытовъ.

Итакъ, убѣждаемся физіологическимъ путемъ въ сдѣланной перерѣзкѣ, послѣ чего приступаемъ къ главной части опыта.

Со столикомъ Golmgren’a имѣемъ возможность слѣдить подъ микроскопомъ за кровеобращеніемъ и за состояніемъ сосудовъ легкихъ. Лягушку я кладу вверхъ животомъ, чтобы можно было всегда видѣть біеніе сердца, и должнымъ образомъ располагаю легкое, такъ что подъ микроскопомъ видно, какъ совершается, кровеобращеніе въ легкомъ. По направленію тока крови и по пульсаціи легко отличить артеріи отъ венъ.

Я велъ наблюденіе за артеріями; выбиралъ довольно значительную по размѣру артерію и слѣдилъ за ея просвѣтомъ до раздраженія блуждающаго нерва во время и послѣ его раздраженія. Опредѣленіе на глазъ, что происходитъ съ сосудомъ, суженіе его или расширеніе, очень затруднительно; поэтому я воспользовался окулярнымъ микрометромъ, по которому всегда опредѣлялъ, болѣе точно, какъ измѣняется наблюдаемый сосудъ, и видѣнное отмѣчалъ въ записной книжкѣ.

Я не перевожу записанныхъ цифръ, т. е. оставляю цифры, выражающія, сколькимъ дѣленіямъ окулярнаго микрометра равнялся сосудъ въ моментъ его наблюденія, не устанавливая абсолютной величины сосуда, такъ какъ нѣтъ въ этомъ никакой надобности, ибо важно относительное колебаніе стѣнокъ сосуда.

Такимъ способомъ мною было сдѣлано 12 опытовъ на лягушкахъ и измѣрены сосуды легкихъ.

Для раздраженія я пользовался саннымъ аппаратомъ Du Bois-Reymond’a и элементомъ Грене. Блуждающій нервъ во время всего опыта лежалъ на электродахъ, при одинаковыхъ условіяхъ натяженія и прикосновенія, n. vagus время отъ времени овлажнялся физіологическимъ растворомъ поваренной соли. Нервъ необходимо уложить на электроды и не смѣщать его, иначе отъ простого натяженія нерва можетъ произойти задержка тока крови въ близь лежащихъ сосудахъ, и результаты опыта будутъ обезцѣнены.

Электроды, какими я пользовался, заключены въ стеклянномъ желобкѣ и лишь съ одной стороны остаются доступными; съ этой стороны кладется на нихъ блуждающій нервъ. Электроды нарочно изолируются въ стеклянный желобокъ, чтобы токъ не переходилъ на окружающія части.

Раздраженіе нерва производилось токами различной силы; лучшіе результаты получались, когда разстояніе между катушками первичной и вторичной спирали было отъ 70 до 100mm. Продолжительность раздраженія должна быть не менѣе 10—15 секундъ, если хотимъ получить болѣе или менѣе ясный эффектъ. Возможно продолжать раздраженіе нерва и долѣе; иногда продолжительность раздраженія я доводилъ до 3 минутъ.

Теперь приведу нѣкоторые изъ своихъ опытовъ, чтобы показать, какимъ измѣненіямъ подвергались сосуды легкаго при тѣхъ или иныхъ условіяхъ раздраженія.

Опытъ I.

Лягушка, самка, вѣсомъ 87,0; получила подъ кожу 2 капли раствора кураре (8:3000); черезъ 27 минутъ значительно утратила способность къ произвольнымъ движеніямъ.

Отпрепарованъ и перерѣзанъ у лягушки n. vagus sin., грудная кость удалена, сердечная сорочка вскрыта и перерѣзанъ ramus cardiacus sin.; лѣвое легкое уложено на столикѣ Golmgren’a подъ микроскопомъ, по обычнымъ правиламъ. Электроды подведены подъ n. vagus sin. и приступлено къ наблюденію за состояніемъ сосудовъ въ лѣвомъ легкомъ. Наблюденіе ведется за артеріей, просвѣтъ которой въ дѣленіяхъ окулярнаго микрометра выражается слѣдующими цифрами.

Артерія № 1.

До раздраженія.

0 сек.	13 дѣл.	окулярн.	микрометра.
10 сек.	14 —	—	—
20 сек.	13 —	—	—
30 сек	13 —	—	—
40 сек.	14 —	—	—
50 сек.	14 —	—	—
60 сек.	13 —	—	—

Во время раздраженія.

61	сек. электр. токомъ при разстояніи между катушками сан. аппарата Du Bois-Reymond’a въ 90 mm.
65	сек. — 13 дѣл. окулярн. микрометра.
70	сек. — 13 дѣл. окулярн. микрометра.	ускореніе тока крови.
75	сек. — 11 дѣл. окулярн. микрометра.	замедленіе движенія крови.
80	сек. —11 дѣл. окулярн. микрометра.	замедленіе продолжается.
85	сек.— 9 дѣл. окулярн. микрометра.	еще большее замедленіе.
90	сек.— 9 дѣл. окулярн. микрометра.	теченіе крови очень замедлено.
95	сек.— 9 дѣл. окулярн. микрометра.
100	сек.— 9 дѣл. окулярн. микрометра.

Послѣ раздраженія.

101 сек.—раздраженіе прекращено.
105 сек.— 9 дѣл. окулярн. микрометра.	теченіе крови все также медленно.
110 сек. — 9 дѣл. окулярн. микрометра.	теченіе крови медленно.
120 сек.— 10 дѣл. окулярн. микрометра.	теченіе крови ускоряется.
130 сек.— 12 дѣл. окулярн. микрометра.	теченіе крови оч. быстрое
140 сек.— 13 дѣл. окулярн. микрометра.	теченіе крови оч. быстрое
150 сек.— 14 дѣл. окулярн. микрометра.	теченіе крови оч. быстрое
160 сек.— 15 дѣл. окулярн. микрометра.	теченіе крови оч. быстрое
170 сек. — 15 дѣл. окулярн. микрометра.	теченіе крови оч. быстрое
180 сек.— 14 дѣл. окулярн. микрометра.	теченіе крови оч. быстрое
190 сек.— 14 дѣл. окулярн. микрометра.	теченіе крови оч. быстрое

Послѣ сдѣланнаго наблюденія въ теченіе 5 мин. данъ отдыхъ нерву и сосудамъ легкихъ: не примѣнялось никакихъ раздраженій. А затѣмъ произведено наблюденіе за колебаніемъ просвѣта другой артеріи въ томъ же лѣвомъ легкомъ.

Артерія № 2.

До раздраженія.

0 сек —20 дѣл.	окулярн.	микром.
10 сек. —19 —	—	—
20 сек.—20 —	—	—
30 сек.—20 —	—	—
40 сек.—19 —	—	—
50 сек.—19 —	—	—
60 сек.—20 —	—	—

Во время раздраженія.

61 сек.—начало раздраженія электр. токомъ при разстояніи между катушками саннаго аппарата Du Bois-Reymond’a—9 mm.
65 сек.—20 дѣл. окулярн. микром.
70 сек.—20 дѣл. окулярн. микром.; скорость теченія крови увеличилась
80 сек.—18 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови замедлилось.
90 сек.—18 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови еще болѣе замедлилось.
100 сек.—17 дѣл. окулярн. микром._
110 сек.—17 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови медленное.
120 сек.—17 дѣл. окулярн. микром.
130 сек.—18 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови немного ускорилось.
140 сек,—17 дѣл. окулярн. микром.скорость теченія ея нѣсколько колеб лется.
150 сек.—18 дѣл. окулярн. микром.
151 сек.—катушки саннаго аппарата сближены, такъ что разстояніе между ними=70 mm.; слѣдовательно, раздраженіе усилилось.
160 сек.—16 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови замедлилось.
170 сек.—15 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови еще болѣе замедлилось.
180 сек.—13 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови еще медленнѣе.
190 сек.—12 дѣл. окулярн. микром.; скорость теченія крови незначительна
200 сек.—12 дѣл. окулярн. микром.; скорость теченія крови незначительна
210 сек —12 дѣл. окулярн. микром.; скорость теченія крови незначительна

Послѣ раздраженія.

211 сек.—раздраженіе прекращено.

215 сек.—13 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови медленное.

220 сек.—17 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови значительно ускорилось.

230 сек.—20 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови очень быстро.

240 сек.—22 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови очень быстро

250 сек.—22 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови очень быстро _

260 сек.—21 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови очень быстро

Вновь далъ лягушкѣ отдохнуть пять минутъ, послѣ чего приступилъ къ наблюденію за новой артеріей, которой просвѣтъ равнялся 20 дѣл. окулярн. микрометра.

Артерія № 3.

До раздраженія.

0 сек.—20 дѣл.	окулярн.	микрометра.
10 сек.—21 —	—	—
20 сек,—21 —	—	—
30 сек.—20 —	—	—
40 сек.—20 —	—	—
50 сек.—21 —	—	—
60 сек.—21 —	—	—

Во время раздраженія.

61 сек.—начало раздраженія электрич. токомъ, при разстояніи между ка

тушками сан. аппарата Du Bois-Reymond’a въ 70 mm.

65 сек.—21 дѣл. окулярн. микром.; ускореніе теченія крови.

70 сек.—18 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови замедлилось.

80 сек.—15 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови еще болѣе замедлилось.

90 сек.—12 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови очень замедленное.

100 сек.—10 дѣл. окулярн. микром.; сильное замедленіе движенія крови.

110 сек.— 9 дѣл. окулярн. микром.; сильное замедленіе движенія крови.

120 сек.— 9 дѣл. окулярн. микром.; очень слабое движеніе крови.

Послѣ раздраженія.

121 сек.—раздраженіе прекращено.

125 сек.— 9 дѣл. окулярн. микром.; движеніе крови все также очень медленное.

130 сек.—10 дѣл. окулярн. микром.; движеніе крови нѣсколько увеличилось.

140 сек.—12 дѣл. окулярн. микром.; движеніе крови еще увеличилось.

150 сек.—15 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови ускорилось.

160 сек.—17 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови быстрое.

170 сек.—18 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови очень быстро.

180 сек.—19 дѣл. окулярн. микром.; очень скорое кровеобращеніе.

190 сек.—20 дѣл. окулярн. микром.; очень скорое кровеобращеніе.

200 сек.—22 дѣл. окулярн. микром.; очень скорое кровеобращеніе.

210 сек.—19 дѣл. окулярн. микром.; очень скорое кровеобращеніе.

220 сек.—17 дѣл. окулярн. микром.; движеніе крови быстрое.

230 сек.—18 дѣл. окулярн. микром.; движеніе крови быстрое

240 сек.—20 дѣл. окулярн. микром.; движеніе крови быстрое

Изъ прилагаемыхъ цифръ, выражающихъ колебаніе просвѣта трехъ артеріальныхъ сосудовъ, видно, что при раздраженіи электрическимъ токомъ блуждающаго нерва сосуды суживаются и наступаетъ замедленіе тока крови, которое можетъ быть чрезвычайно выраженнымъ, если сосудъ, по которому движется кровь, значительно сузится. Кромѣ того на этомъ же сосудѣ подмѣтили сильную игру сосуда послѣ прекращенія раздраженія.

По окончаніи опыта я убѣдился въ правильности сдѣланной перерѣзки rami cardiaci sin.

Опытъ II.

Лягушка, самка, вѣсомъ 63,0; кураризована 1 каплей раствора кураре (8:3000); черезъ 35 минутъ лягушка утратила способность къ произвольнымъ движеніямъ. Отпрепарованъ и перерѣзанъ у нея n. vagus sin., открыто сердце и перерѣзанъ ramus cardiacus sin. На столикѣ Golmgren’a, подъ микроскопомъ, уложено лѣвое легкое лягушки для наблюденія за сосудами и кровеобращеніемъ. Периферическій конецъ n. vagi sin. помѣщенъ на электроды.

Артерія № 1.

До раздраженія.

0 сек.— 9 дѣл. окулярн. микрометра

10 сек.— 9 дѣл. окулярн. микрометра

20 сек.— 8 дѣл. окулярн. микрометра

30 сек.— 8 дѣл. окулярн. микрометра

40 сек.— 8 дѣл. окулярн. микрометра

50 сек.— 9 дѣл. окулярн. микрометра

60 сек.— 9 дѣл. окулярн. микрометра

Во время раздраженія.

61 сек.—начало раздраженія электрическимъ токомъ при разстояніи между катушками саннаго аппарата Du Bois-Reymond’a въ 70 mm.

65 сек.— 9 дѣл. окулярн. микром.; ускореніе теченія крови.

70 сек.— 8 дѣл. окулярн. микром.; замедленіе теченія крови.

80 сек.— 4 дѣл. окулярн. микром.; очень сильное замедленіе теченія крови.

90 сек,— 3 дѣл. окулярн. микром.; очень медленное движеніе крови.

100 сек.— 2 дѣл. окулярн. микром.; кровь едва движется.

110 сек.— 2 дѣл. окулярн. микром.; движеніе крови прекратилось.

Послѣ раздраженія.

111 сек.—раздраженіе прекращено.

115 сек — 2 дѣл. окулярн. микрометра; движенія крови нѣтъ.

120 сек.— 3 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови начинается.

130 сек.— 5 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови увеличивается.

140 сек.— 9 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое.

150 сек.—10 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое.

160 сек.— 9 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое.

170 сек.— 9 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое.

Никакого раздраженія нерва затѣмъ въ теченіе 5 мин. не примѣнялось, чтобы дать животному отдохнуть, послѣ чего вновь приступлено къ наблюденію за сосудомъ —артеріей.

Артерія № 2.

До раздраженія.

0 сек.—22 дѣл. окулярн. микрометра.

10 сек.—22 дѣл. окулярн. микрометра.

20 сек.—21 дѣл. окулярн. микрометра.

30 сек.—21 дѣл. окулярн. микрометра.

40 сек.—22 дѣл. окулярн. микрометра.

50 сек.—22 дѣл. окулярн. микрометра.

60 сек.—22 дѣл. окулярн. микрометра.

Во время раздраженія.

61 сек.—начало раздраженія электрическимъ токомъ, при разстояніи между катушками саннаго аппарата Du Bois-Reymond’a—70 mm.

65 сек—22 дѣл. окулярн. микрометра; ускореніе тока крови.

70 сек.—20 дѣл. окулярн. микрометра; замедленіе тока крови.

80 сек.—13 дѣл. окулярн. микрометра; замедленіе тока крови очень выражено.

90 сек.—10 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови по сосуду очень незначительное

100 сек.— 9 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови по сосуду очень незначительное

110 сек.— 9 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови по сосуду очень незначительное

Послѣ раздраженія.

111 сек.—раздраженіе n. ѵ. прекращено.

115 сек.— 9 дѣл. окулярн. микром.; движеніе крови по сосуду очень незначительное.

120 сек.—12 дѣл. окулярн. микром.; теченіе крови усиливается.

130 сек.—16 дѣл. окулярн. микрометра; токъ крови ускоряется

140 сек. —22 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое.

150 сек.—24 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое

160 сек.—24 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое

170 сек.—22 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое

Данъ отдыхъ лягушкѣ въ теченіе 5 минутъ, затѣмъ приступлено къ наблюденію за новымъ сосудомъ.

Артерія № 3.

До раздраженія.

0 сек. —14 дѣл. окулярн. микрометра.

10 сек.—14 дѣл. окулярн. микрометра.

20 сек.—14 дѣл. окулярн. микрометра.

30 сек.—13 дѣл. окулярн. микрометра.

40 сек.—13 дѣл. окулярн. микрометра.

50 сек.—14 дѣл. окулярн. микрометра.

60 сек.—14 дѣл. окулярн. микрометра.

Во время раздраженія.

61 сек.—начало раздраженія электрическимъ токомъ, при разстояніи между катушками саннаго аппарата Du Bois-Reymond’a въ 80 mm.
65 сек.—14 дѣл. окулярн. микром.; движеніе крови ускорилось.
70 сек.—13 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови нѣсколько замедлилось
80 сек.— 8 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови сильно замедлилось
90 сек.— 7 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови сильно замедлилось
100 сек.— 7 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови медленное.

Послѣ раздраженія.

101 сек.—раздраженіе прекращено.

105 сек.— 7 дѣл. окулярн. микром.; движеніе крови медленное.

110 сек.— 8 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови увеличилось.

120 сек.—10 дѣл. окулярн. микрометра; теченіе крови ускорилось.

130 сек.—14 дѣл. окулярн. микрометра; теченіе крови очень скорое.

140 сек.—15 дѣл. окулярн. микрометра; теченіе крови очень скорое.

150 сек.—15 дѣл. окулярн. микрометра; теченіе крови очень скорое.

160 сек.—14 дѣл. окулярн. микрометра; теченіе крови очень скорое.

Дальнѣйшія наблюденія за состояніемъ сосудовъ до раздраженія, во время и послѣ раздраженія дали аналогичныя цифры, которыхъ я поэтому не буду приводить. Опытъ оконченъ провѣркой, произведена ли была перерѣзка rami cardiaci sin.; r. cardiacus sin. перерѣзанъ въ надлежащемъ мѣстѣ.

Опытъ III.

Лягушка, самецъ, вѣсомъ 69,0; кураризована—2 капли раствора кураре (8:3000) подъ кожу спины; черезъ 25 минутъ лягушка потеряла способность къ произвольнымъ движеніямъ. Я отпрепаровалъ и перерѣзалъ у лягушки n. vagus sin.; открылъ сердце и перерѣзалъ ramus cardiacus sin. На столикѣ Golmgren’a уложено лѣвое легкое лягушки для наблюденія подъ микроскопомъ за сосудами и кровеобращеніемъ.

Периферическій конецъ n. vagi sin. помѣщенъ на электроды.

Артерія № 1.

До раздраженія.

0 сек.—12 дѣл. окулярн. микрометра

10 сек.—12 дѣл. окулярн. микрометра

20 сек.—11 дѣл. окулярн. микрометра

30 Сек. —11 дѣл. окулярн. микрометра

40 сек.—12 дѣл. окулярн. микрометра

50 сек.—12 дѣл. окулярн. микрометра

60 сек.—12 дѣл. окулярн. микрометра

Во время раздраженія.

61 сек.—начало раздраженія электрическимъ токомъ, при разстояніи между катушками саннаго аппарата Du Bois-Reymond’a въ 80 mm.
65 сек.—11 дѣл. окулярн. микрометра; ускореніе теченія крови
70 сек.—10 дѣл. окулярн. микрометра; замедленіе теченія крови
80 сек.— 6 дѣл. окулярн. микрометра; сильное замедленіе теченія крови
90 сек.—3—2 дѣл. окулярн. микрометра; очень медленное теченіе крови
100 сек.— 2 дѣл. окулярн. микрометра; остановка теченія крови
110 сек.— 2 дѣл. окулярн. микрометра; остановка теченія крови

Послѣ раздраженія.

111 сек.—раздраженіе прекращено.

115 сек.— 2 дѣл. окулярн. микрометра; движенія крови нѣтъ

120 сек.— 3 дѣл. окулярн. микрометра; очень слабое движеніе крови

130 сек.— 5 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови увеличивается

140 сек.—10 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое

150 сек.—12 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое

160 сек.—14 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое

170 сек.—13 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое

180 сек.—12 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое

Далъ лягушкѣ отдохнуть въ теченіе пяти минутъ; послѣ чего вновь слѣдилъ за той же артеріей, какую только что передъ тѣмъ наблюдалъ. Не буду приводить цифръ, выражающихъ измѣненіе просвѣта этой артеріи, потому что артерія такъ же живо реагировала на раздраженіе, какъ и въ первый разъ; всѣ измѣненія совершались совершенно одинаково съ тѣми, какія происходили у сосуда при первомъ наблюденіи. Повторенное въ третій разъ раздраженіе электрическимъ токомъ, послѣ того какъ сосуду опять давали отдыхъ въ пять минутъ, позволило убѣдиться въ довольно долго неослабѣвающей энергіи стѣнокъ сосудовъ легкихъ: сосудъ при раздраженіи сокращался опять совершенно такъ же, какъ въ первый и второй разъ, такъ что можно было по количеству времени, протекшему съ момента начала раздраженія нерва, предсказывать, какія измѣненія происходятъ въ просвѣтѣ сосуда и какъ соотвѣтственно этому колеблется скорость движенія крови по наблюдаемому сосуду.

Вновь дали отдыхъ отъ раздраженія нерву и сосудамъ легкихъ, послѣ чего подвергли наблюденію новый сосудъ (также артеріальный).

Артерія № 2.

До раздраженія.

0 сек. —18 дѣл. окулярн. микрометра.

10 сек.—18 дѣл. окулярн. микрометра.

20 сек.—19 дѣл. окулярн. микрометра

30 сек.—19 дѣл. окулярн. микрометра.

40 сек.—18 дѣл. окулярн. микрометра.

50 сек.—18 дѣл. окулярн. микрометра.

60 сек.—19 дѣл. окулярн. микрометра.

111 сек.—раздраженіе прекращено.

115 сек.— 2 дѣл. окулярн. микрометра; движенія крови нѣтъ.

120 сек.— 3 дѣл. окулярн. микрометра; очень слабое движеніе крови.

130 сек.— 5 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови увеличивается

140 сек.—10 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое.

150 сек.—12 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое.

160 сек.—14 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое.

170 сек.—13 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое.

180 сек.—12 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое.

Во время раздраженія.

61 сек.—начало раздраженія электрическимъ токомъ при разстояніи между катушками саннаго аппарата Du Bois-Reymond’a въ 70 mm.

65 сек.—19 дѣл. окулярн. микром; движеніе крови ускорилось.

70 сек.—18 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови замедлилось.

80 сек.—14 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень замедлилось.

90 сек.— 8 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень медленное.

100 сек — 6 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови отсутствуетъ.

110 сек.— 6  дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови отсутствуетъ.

Послѣ раздраженія.

111 сек. —раздраженіе прекращено.

115 сек. — 6 дѣл. окулярн. микрометра; движенія крови нѣтъ.

120 сек. — 8 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови началось.

130 сек. —13 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови усилилось.

140 сек. —16 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови очень быстрое.

150 сек. —19 дѣл. окулярн. микрометра; крови очень быстрое.

160 сек. —20 дѣл. окулярн. микрометра; крови очень быстрое.

170 сек. —20 дѣл. окулярн. микрометра; крови очень быстрое.

180 сек. —19 дѣл. окулярн. микрометра; крови очень быстрое.

Опытъ оконченъ; r. cardiacus sin. перерѣзанъ, какъ доказано провѣркою.

Опытъ IV.

Лягушка, самецъ, вѣсомъ 73,0; кураризована—1 капля раствора кураре (8:3000) въ лимфатическій мѣшокъ спины; черезъ 37 минутъ лягушка потеряла способность къ произвольнымъ движеніямъ. Отпрепарованъ и перерѣзанъ у лягушки n. vagus sin., открыто сердце и перерѣзанъ ramus cardiacus sinister. По Golmgren’y уложено на столикѣ лѣвое легкое лягушки для наблюденія подъ микроскопомъ за сосудами и кровеобращеніемъ. Периферическій конецъ n. vagi

sin. помѣщенъ на электроды и приступлено къ наблюденію за сосудами.

Артерія № 1.

До раздраженія.

61 сек.—начало раздраженія электрическимъ токомъ при разстояніи между катушками саннаго аппарата Du Bois-Reymond’a въ 120 mm.
65 сек.—16 дѣл. окулярн. микрометра; скорость теченія крови безъ измѣненія.
70 сек.—15 дѣл. окулярн. микрометра; скорость теченія крови увеличилась.
80 сек.—14 дѣл. окулярн. микрометра; скорость теченія крови уменьшилась.
90 сек. —14 дѣл. окулярн. микрометра; скорость теченія крови безъ измѣненія.
100 сек.—13 дѣл. окулярн. микрометра; скорость теченія крови безъ измѣненія.
110 сек.—13 дѣл. окулярн. микрометра; скорость теченія крови безъ измѣненія.
120 сек.—13 дѣл. окулярн. микрометра; скорость теченія крови безъ измѣненія.
130 сек.—14 дѣл. окулярн. микрометра; скорость теченія крови безъ измѣненія.
140 сек.—13 дѣл. окулярн. микрометра; скорость теченія крови безъ измѣненія.
141 сек.—Раздраженіе усилено: катушки сан. аппарата сближены, разстояніе между ними=70 mm.
145 сек.—13 дѣл. окулярн. микрометра; скорость теченія крови прежняя.
150 сек.—12 дѣл. окулярн. микрометра; кровеобращеніе замедляется.
160 сек.— 8 дѣл. окулярн. микрометра; сильное замедленіе тока крови.
170 сек.— 5 дѣл. окулярн. микрометра; очень медленное движеніе крови.
180 сек.— 4 дѣл. окулярн. микрометра; кровеобращеніе остановилось.
190 сек.— 4 дѣл. окулярн. микрометра; движенія крови нѣтъ.
200 сек — 4 дѣл. окулярн. микрометра; движенія крови нѣтъ.
201 сек.— 4 дѣл. окулярн. микрометра; движенія крови нѣтъ.
210 сек.— 5 дѣл. окулярн. микрометра; слабое движеніе крови.
220 сек.— 8 дѣл. окулярн. микрометра; движеніе крови усиливается.

Во время раздраженія.

0 сек.—16 дѣл. окулярн. микрометра.

10 сек.—16 дѣл. окулярн. микрометра.

20 сек.—15 дѣл. окулярн. микрометра.

30 сек.—15 дѣл. окулярн. микрометра.

40 сек. —16 дѣл. окулярн. микрометра.

50 сек.—16 дѣл. окулярн. микрометра.

60 сек.—16 дѣл. окулярн. микрометра.

Послѣ раздраженія.

230 сек. —14 дѣл. окулярн. микрометра; очень оживленное кровеобращеніе.

240 сек.—16—17 дѣл. окулярн. микрометра; очень оживленное кровеобращеніе.

250 сек.—18 дѣл. окулярн. микрометра; очень оживленное кровеобращеніе.

260 сек.—18 дѣл. окулярн. микрометра; очень оживленное кровеобращеніе.

270 сек.—17 дѣл. окулярн. микрометра; очень оживленное кровеобращеніе.

280 сек.—16 дѣл. окулярн. микрометра; очень оживленное кровеобращеніе.

290 сек. —17 дѣл. окулярн. микрометра; очень оживленное кровеобращеніе.

300 сек.—17 дѣл. окулярн. микрометра; очень оживленное кровеобращеніе.

Въ теченіе пяти минутъ лягушкѣ дали отдохнуть отъ раздраженія, послѣ чего взяли для наблюденія новую артерію.

Артерія № 2.

До раздраженія.

0 сек.—12 дѣл. окулярн. микрометра.

10 сек.—12 дѣл. окулярн. микрометра.

20 сек —13 дѣл. окулярн. микрометра.

30 сек. —13 дѣл. окулярн. микрометра.

40 сек.—12 дѣл. окулярн. микрометра.

50 сек.—12 дѣл. окулярн. микрометра.

60 сек. —12 дѣл. окулярн. микрометра.

Во время раздраженія.

61 сек.—начало раздраженія электрическимъ токомъ при разстояніи между катушками саннаго аппарата Du Bois-Reymond’a въ 70 mm.

65 сек. —12 дѣл. окулярн. микрометра; ускореніе кровеобращенія.

70 сек.—11 дѣл. окулярн. микрометра; слабое замедленіе кровеобращенія.

80 сек.— 7 дѣл. окулярн. микрометра; сильное замедленіе кровеобращенія.

90 сек.— 3 дѣл. окулярн. микрометра; оч. сильное замедленіе кровеобращенія.

100 сек.— 2 дѣл. окулярн. микрометра; кровеобращеніе прекратилось.

110 сек.— 2 дѣл. окулярн. микрометра; движеній крови нѣтъ.

120 сек — 2 дѣл. окулярн. микрометра; движеній крови нѣтъ.

Послѣ раздраженія.

21 сек.—раздраженіе прекращено.

125 сек.— 2 дѣл. окулярн. микром.; движеній крови нѣтъ.

130 сек.— 3 дѣл. окулярн. микром.; слабое движеніе крови.

140 сек.— 6 дѣл. окулярн. микрометра; кровеобращеніе увеличивается.

150 сек.—11 дѣл. окулярн. мором.; быстрое движеніе крови.

160 сек.—12 дѣл. окулярн. мором.; быстрое движеніе крови.

170 сек. —13 дѣл. окулярн. мором.; быстрое движеніе крови.

180 сек.—12 дѣл. окулярн. мором.; быстрое движеніе крови.

Болѣе не буду приводить цифровыхъ данныхъ изъ своихъ опытовъ надъ сосудами легкихъ лягушки, потому что всѣ полученные результаты вполнѣ аналогичны только что описаннымъ. Характеръ игры сосудовъ до раздраженія, во время и послѣ раздраженія ясно очерченъ въ вышеописанныхъ опытахъ цифровыми данными. Мы видимъ, что сосудъ въ своемъ нормальномъ состояніи подвергается незначительнымъ измѣненіямъ; онъ то суживается, то расширяется не смотря на то, что нервъ нами не подвергается никакому раздраженію. Такая игра сосуда совершенно естественна у высшихъ животныхъ: извѣстны ритмическія сокращенія артерій, носящія названіе періодическихъ колебаній Траубе-Геринга, какъ результатъ измѣненій возбужденія сосудодвигательнаго центра. У лягушекъ, какихъ мы наблюдали, просвѣтъ сосудовъ колебался въ большинствѣ случаевъ въ предѣлахъ двухъ дѣленій окулярнаго микрометра.

Установивъ величину просвѣта сосуда при нормальныхъ, такъ сказать, условіяхъ, приступаю къ наблюденію за измѣненіями просвѣта при раздраженіи блуждающаго нерва.

Сосудъ не отвѣчаетъ вначалѣ на раздраженіе n. vagi; проходитъ извѣстный промежутокъ времени, періодъ скрытаго раздраженія, въ теченіе коего раздраженіе видимо не вліяетъ на величину просвѣта сосуда, и лишь сказывается нѣкоторымъ усиленіемъ тока крови по сосуду, вскорѣ послѣ чего начинаетъ обнаруживаться измѣненіе и въ просвѣтѣ сосуда: сосудъ суживается мало по малу и достигаетъ maximum’a суженія то быстрѣе то медленнѣе, въ зависимости отъ силы примѣняемаго раздраженія и отъ степени раздражительности взятой лягушки.

Ускореніе теченія крови наблюдается въ большинствѣ случаевъ секундъ 5 спустя послѣ начала раздраженія блуждающаго нерва, секундъ черезъ 10 начинаетъ

обнаруживаться первое суженіе сосуда, которое дѣлается ясно замѣтнымъ, при токахъ значительной силы, черезъ 15—25 секундъ. При продолженіи раздраженія сосудъ еще нѣсколько суживается и находится въ такомъ состояніи еще секундъ 10 съ момента прекращенія раздраженія—это второй періодъ скрытаго раздраженія, послѣ чего сосудъ мало-по-малу начинаетъ возвращаться къ своей нормальной величинѣ, достигаетъ ее и затѣмъ расширеніе сосуда еще нѣсколько времени продолжается за предѣлы, бывшіе нормальными; въ этомъ случаѣ сказывается утомленіе мышцъ сосуда отъ бывшей чрезмѣрной работы вслѣдствіе ненормальнаго раздраженія; наступаетъ поэтому какъ бы паретическое состояніе стѣнокъ сосуда, отъ какового, впрочемъ, сосудъ скоро оправляется.

Такимъ образомъ мы можемъ, слѣдовательно, констатировать, что въ блуждающемъ нервѣ у лягушки находятся сосудосуживающія нервныя волокна для сосудовъ легкихъ и что у лягушки сосуды легкихъ до, во время и послѣ раздраженія сосудодвигателей измѣняются такъ же, какъ сосуды у высшихъ животныхъ.