Cutting the nerve and its consequences 1. Biedl. Ueber das histologische Verhalten der peri pheren Nerven und ihrer Centren nach der Durchschneidung. Wien. Klin. Wochenschrift, 1897 № 17. 2. Marinesco. On the phenomena of reporation in the nerve centers after the section of peripheral nerves. Press medic .; 1898 № 82. 3. A. Van-Gehuchten. The repair phenomena in the nerve centers after the section of the peripheral nerves. Press medic .; 1899 № 1. 4. М. А. Halipré. State of the nucleus of the hipoglossus nineteen months after the section of the corresponding nerve in the rabbit. C. r. h. d. s. d. the Soc. of Biology. 1899 № 3, p. 43—44.

Full Text

Вопросъ, о которомъ будетъ рѣчь ниже, при всемъ вни маніи, какое ему неоднократно оказывалось наблюдателями, далекъ еще отъ полнаго разрѣшенія. Новыя и новыя изслѣ дованія возбуждаютъ новыя толкованія. Biedl (1), занимаясь этимъ вопросомъ при помощи метода Nissl’я, получилъ такія данныя. По перерѣзкѣ нерва въ тѣхъ гангліозныхъ клѣткахъ, которыя представляютъ начало его волоконъ , уже спустя 3 дня можно обнаружить дегенеративныя измѣненія клѣточ ной структуры въ видѣ разжиженія и мелкозернистаго рас паденія хроматиновой субстанціи въ спинномозговыхъ узлахъ.

Къ 7-му дню начинается перерожденіе волоконъ въ перифе рическомъ отрѣзкѣ, центральный же остается совершенно не тронутымъ. Два дня спустя мелкозернистое распаденіе клѣточ наго тѣла становится выраженнымъ сильнѣе, въ центральномъ же отрѣзкѣ нерва появляются первые слѣды перерожденія, а именно въ осевоцилиндрическомъ, отросткѣ гангліозныхъ клѣ токъ и въ медулярной части передняго рога. Въ теченіи времени 8—10 дней по перерѣзкѣ гангліозныя клѣтки представляютъ характерную картину мелкозернистаго распада. Клѣточныя измѣненія достигаютъ высшей степени около 18 дней и про являются частью въ распаденіи клѣточнаго тѣла, частью въ переходѣ мелкозернистаго распада въ гомогенное перерожде ніе. Къ этому времени весь центральный отростокъ перерожденъ и находится въ той фазѣ, которую въ периферическомъ концѣ можно наблюдать на 3—5 день. Спустя 28 дней гангліозныя клѣтки хорошо красятся, имѣютъ еще гомогенный видъ, но съ признаками отростковъ и ядра, что, по мнѣнію автора, является первымъ признакомъ процесса регенераціи; въ пери ферическомъ отросткѣ такъ же выступаютъ слѣды возрожде нія. Такимъ путемъ благодаря тому обстоятельству, что пере рожденіе центральнаго и периферическаго отростковъ про исходитъ въ различное время, можно (въ дополненіи къ ученію Баллера) установить локализацію нервныхъ центровъ. Въ заключеніи авторъ указываетъ, что, откуда начинается возрожденіе со стороны ли клѣтки или отростка, до сихъ поръ еще точно не рѣшено.

Marinesco (2) продолжаетъ свои наблюденія. На этотъ разъ онъ останавливается надъ измѣненіемъ ядеръ двигатель ныхъ и чувствительныхъ нервовъ. Онъ перерѣзывалъ n. hypo- glossus и отмѣтилъ слѣдующее. У кролика, спустя 24 дня послѣ перерѣзки этого нерва замѣчены имъ признаки реге нераціи. Этотъ процессъ увеличивается и достигаетъ своего maxi mum къ концу 100 дней, когда клѣтка возвращается къ нормѣ. Причемъ наблюдается интересное явленіе, заключающееся въ томъ, что клѣтка не сразу принимаетъ свой нормальный видъ, а претерпѣваетъ стадію гипертрофіи, которая, постепенно повы шаясь до 100 дней, начинаетъ отсюда возвращаться къ нормѣ. Авторъ, соглашясъ со многими наблюдателями, быстроту ре генеративныхъ процессовъ ставитъ въ зависимость отъ вида и возраста животнаго, отъ быстроты соединенія перерѣзан ныхъ концовъ и полности срощенія ихъ. Возрожденіе пери ферическихъ нервовъ есть вѣрный признакъ возстановленія. Если первое идетъ правильно, то и клѣточное возстановленіе идетъ тѣмъ же путемъ. Если первое задержано, то и второе страдаетъ, потому что возрожденіе есть функція клѣточнаго возстановленія. Относительно того, какимъ образомъ хрома тиновые клѣточные элементы послѣ распаденія вновь возрож даются, авторъ говоритъ крайне туманно, почему этотъ во просъ слѣдуетъ считать совершенно открытымъ. Пользуясь терминологіей Nissl’я, авторъ старается рѣшить небезъинтере сный вопросъ о дѣятельности нервной клѣтки сообразно наб людавшимся процессамъ. Во время фазы реакціи хроматино вые элементы распадаются и клѣтки находится въ состояніи полной апикноморфіи (покоя — по Nissl’ю). Напротивъ, въ фазѣ возстановленія наблюдается состояніе пикноморфіи (дѣя тельности): хроматиновые элементы гипертрофированы, сильно выражены и сильно окрашены, и тѣло клѣтки гипертрофиро вано. Указавъ на то, что въ періодѣ возстановленія функція двигательнаго нейрона, именно выработка энергіи въ нервной клѣткѣ и проводимость нерва въ силу перерѣзки уничтожена, авторъ дѣлаетъ заключеніе, что клѣтка находится въ состояніи „покоя“. Въ дальнѣйшемъ же онъ описываетъ въ ней усиленную пластическую дѣятельность, направ ленную къ возстановленію нарушеннаго равновѣсія. Подоб ное толкованіе вопроса не имѣетъ подъ собой прочной фактической основы, ибо до сихъ поръ остаются строго не раз граниченными процессы функціи нервныхъ клѣтокъ и ихъ питанія и не извѣстно, что отъ чего можетъ зависѣть и при какихъ условіяхъ. При перерѣзкѣ чувствительныхъ нейро новъ авторъ могъ констатировать то же, что и въ двигатель ныхъ нейронахъ: разрушеніе хроматофильныхъ элементовъ, вокругъ ядеръ перемѣщеніе ядра и непостоянный отекъ клѣ точнаго тѣла. Изслѣдованіями нѣкоторыхъ авторовъ (Van-Gehuchten) отмѣчено, что клѣтки чувствительнаго нейрона не возстанавливаются и погибаютъ приблизительно спустя 2 не дѣли послѣ перерѣзки. Авторъ отрицаетъ это положеніе. Онъ изслѣдовалъ шейный ганглій послѣ перерѣзки n. vagi спустя 15, 51 и 69 дней и нашелъ, что большая часть клѣ токъ находится въ характерномъ состояніи реакціи, т. е. рас паденія хромофильныхъ элементовъ. Спустя 51 день—клѣ точное тѣло еще отечно, цитоплазма засѣяна тончайшими зернистостями. Къ концу 69 дней замѣтно возвращеніе къ нормѣ: нѣтъ болѣе блѣдныхъ клѣтокъ и лишенныхъ хромо фильныхъ элементовъ; часто въ протоплазмѣ клѣтокъ зерни стости увеличены и представляютъ почти нормальный видъ. Все это показываетъ, что клѣтки спинальнаго ганглія у со баки, проходя фазу реакціи возстановленія не атрофируются и не исчезаютъ.

Такимъ путемъ авторъ выводитъ изъ своихъ наблюденій заключеніе, что возстановленіе есть общее свойство нервныхъ клѣтокъ. Чувствительные, какъ и двигательные нейроны пред ставляютъ эту естественную способность исправлять наруше нія, когда цѣлость периферическаго конца была нарушена. Но процессъ возстановленія въ чувствительныхъ нейронахъ идетъ медленнѣе, что зависитъ отъ того, что чувствительный центръ для своей цѣлости, нуждается въ функціональныхъ возбужденіяхъ, приходящихъ съ периферіи. И разъ перифе рическій отростокъ чувствительныхъ нейроновъ перерѣзанъ, то ихъ центру не достаетъ функціональныхъ возбужденій и они начинаютъ реагировать извѣстнымъ образомъ. Въ этой борьбѣ за существованіе чувствительный нейронъ сопротив ляется дольше, чтобы вознаградить свои потери, но не уми раетъ, какъ это утверждаетъ Van-Gehuchten.

Эти наблюденія показали автору, что спинальное ядро n. vagi возстанавливаетъ въ широкой степени свои измѣненія послѣ перерѣзки, но послѣднее наблюдается болѣе поздно и менѣе совершенно, чѣмъ въ двигательныхъ ядрахъ. Между возстановленіемъ ганглія шейнаго и спинальнаго ядра n. vagi нѣтъ паралеллизма. А это можетъ указывать на то, что спи нальное ядро непосредственно чувствительное, гдѣ оканчи ваются терминальныя нити перваго чувствительнаго нейрона; въ этомъ случаѣ дѣло идетъ о вторичной атрофіи, описанной авторомъ прежде. Ядро же дорзальное n. vagi не состоитъ исключительно изъ чувствительныхъ нейроновъ, но такъ же измѣняются здѣсь и двигательный клѣтки, которыя и реагируютъ на перерѣзку n. vagi.

Въ заключеніи авторъ останавливается на трофическомъ вліяніи, которое оказываютъ однѣ клѣтки на другія въ зави симости отъ тѣхъ или иныхъ приходящихъ извнѣ раздраже ній и говоритъ, что анатомическая и функціональная цѣлость нейрона зависятъ разомъ отъ цѣлости всѣхъ его составныхъ частей и нейроновъ, которые доставляютъ ему функціональ ныя возбужденія.

Эти наблюденія Marinesco вызвали возраженіе со сто роны Van-Gehuchten’a (3). Авторъ перерѣзывалъ чресленный нервъ у кроликовъ въ поясничной части, въ мѣстѣ его выхода поблизости сустава coxo-femoralis и, съ цѣлью воспріимство вать раннему сращенію, загибалъ въ сторону периферическій конецъ. Животныя убивались черезъ 9, 16 и 21 день послѣ операціи. Препараты обрабатывались по методу Nissl’я. Ни въ одномъ изъ срѣзовъ авторъ не встрѣчалъ клѣтокъ въ со стояніи хроматолиза. Такъ какъ хроматолистическое состоя ніе крайне характерно и совершенно невозможно это состоя ніе въ данной области смѣшивать съ нормальнымъ, то авторъ и вывелъ заключеніе, что въ 3 опытахъ надъ брюшнымъ нервомъ перерѣзка его остается безъ дѣйствія на клѣтки его начала. Тоже отмѣчено и для plex. brachialis. Съ дру гой стороны при перерѣзкѣ какого-нибудь черепнаго нерва также у кроликовъ, постоянно къ концу нѣсколькихъ дней появлялся сильный хроматолизъ въ ядрѣ перерѣзаннаго нерва. Отсюда выводъ, что двигательные спинальные и черепные нейроны кролика проявляютъ различную степень сопротивле нія травматизму. Сверхъ того авторъ не можетъ согласиться съ мнѣніемъ Marinesco, что „возстановленіе клѣтокъ зави ситъ отъ возрожденія нервовъ“. Авторъ, какъ и Nissl, наблю далъ при перерѣзкѣ черепныхъ нервовъ у кролика возста новленіе клѣтокъ начала этихъ нервовъ, не смотря на то, что концы перерѣзанныхъ нервовъ не были срощены и функція нерва отсутствовала отъ 15 до 20 дней послѣ перерѣзки. При соединеніи же этихъ концовъ возстановленіе идетъ болѣе быстро.

Утвержденію Marinesco, что явленія клѣточнаго возста новленія замѣтны при своевременномъ соединеніи концовъ, уже спустя 24 часа послѣ перерѣзки, авторъ противопо ставляетъ свои наблюденія, гдѣ тотъ же эффектъ получался у животныхъ и въ томъ случаѣ, если два конца оставались независимыми другъ отъ друга. Marinesco утверждаетъ, что клѣтки при сращеніи перерѣзанныхъ концовъ имѣли наклон ность къ полному возвращенію ad integrum.

Авторъ со своей стороны думаетъ, что спайка перерѣ занныхъ концовъ не имѣетъ значенія для продолжительности фазы возстановленія хроматиновыхъ элементовъ, но для категорическаго утвержденія нужны еще факты. Спайка способ ствуетъ возвращенію клѣтокъ къ нормальному состоянію, отсутствіе ея сказывается на клѣткахъ тѣмъ, что онѣ стано вятся слабыми и постепенно атрофируются. Опровергая на блюденія Marinesco, авторъ указываетъ далѣе, что для своихъ выводовъ послѣдній не вездѣ пользовался одинаковымъ матерьяломъ, животныхъ, гдѣ а прибѣгалъ и къ препаратамъ, полученнымъ отъбыла сдѣлана не перерѣзка, а вырываніе нервовъ. Между тѣмъ наблюденія автора и Ballet показали, что въ измѣненіяхъ есть рѣзкая разница послѣ перерѣзки и вырыванія.

Наблюденія автора не согласуются и съ тѣми положеніями Marinesco, что послѣ перерѣзки наблюдается клѣточ ная гипертрофія въ періодѣ отъ 24 до 100 дней, причемъ въ послѣднемъ случаѣ она достигаетъ своего maxinium’a. Авторъ, напротивъ, видѣлъ, что клѣтки значительно отечны уже на 15—20 день, т. е. въ продолженіи фазы растворенія хромофильныхъ элементовъ. Отъ 15 до 20 дней начинается фаза возстановленія хроматиновыхъ тѣлецъ: клѣтки дѣлаются пикноморфными. Далѣе онѣ постепенно уменьшаются и къ 92 днямъ по перерѣзкѣ приходятъ къ нормѣ.

Разница, повидимому, существенная, и съ этими фактами приходится серьезно считаться.

Въ послѣднее время М. Halipré (4) коснулся такъ же вопроса о перерѣзкѣ нервовъ. Онъ нашелъ послѣ 10 мѣс. не полной перерѣзки, что оба конца были соединены, но мѣсто перерѣзки было еще видимо и спайка утолщена. Микроско пическое изслѣдованіе нервовъ показало, что въ централь номъ концѣ нѣсколько пустыхъ оболочекъ (влагалищъ) и извѣстное число тонкихъ волоконъ. Въ периферическомъ— довольно значительное число пустыхъ влагалищъ рядомъ съ нормальными волокнами. Сравненіе срѣзовъ периферическаго и центральнаго концовъ даетъ право считать исчезновеніе периферическихъ нервныхъ волоконъ. Изслѣдованіе ядра, соотвѣтствующаго перерѣзанному нерву, указываетъ на умень шеніе числа клѣтокъ до половины. Значительное число клѣ токъ малы, круглы и находятся на пути къ атрофіи. На каждомъ срѣзѣ встрѣчались 2 — 3 клѣтки съ hyperchromatos’омъ. Въ заключеніи авторъ указываетъ, что, не смотря на вторичное соединеніе двухъ концовъ перерѣзаннаго нерва, перерѣзка имѣла слѣдствіемъ исчезновеніе значительнаго числа клѣтокъ соотвѣтствующаго ядра.

About the authors

B. Murzaev

Author for correspondence.
Email: info@eco-vector.com
Russian Federation

References

Supplementary files