On the question of the innervation of the movements of the pupil

Abstract

The study of the innervation of the pupil dilation has an almost two-century history. Hundreds of works are devoted to the development of this issue, but to this day you can still encounter something obscure, contradictory. Our task is not to provide a complete literary review of the works related to this, since such are already available in several works, both Russian and foreign researchers, we will limit ourselves only to the presentation of the most important studies and will not at all touch upon the scholarship of the intimate aspect of the study expansion.

Full Text

(Продолженіе; см. т. XII, вып. 2).

Отдѣлъ II

Глава I

Ученіе объ иннерваціи расширенія зрачка имѣетъ почти двухвѣковую исторію. Сотни трудовъ посвящены разработкѣ этого вопроса, но и до сихъ поръ не мало здѣсь можно встрѣтить неяснаго, противорѣчиваго. Въ нашу задачу не входитъ представить полный литературный обзоръ относящихся сюда работъ, такъ какъ таковые уже имѣются въ нѣсколькихъ трудахъ, какъ русскихъ, такъ и иностранныхъ изслѣдователей, мы ограничимся только изложеніемъ наиболѣе важныхъ изслѣдованій и совершенно не коснемся ученія объ интимной сторонѣ расширенія зрачка—самомъ механизмѣ расширенія.

Въ основу ученія о расширеніи зрачка легли наблюденія Раrfоur-Реtit ¹⁾, произведенныя еще въ началѣ 18-го столѣтія падъ вліяніемъ перерѣзки симпатическаго перва па глазъ. Эти наблюденія подтверждены были Мо1іnе11і, Arnо1d'омъ и др., во только въ 1846 году было доказано, что въ шейномъ симпатическомъ нервѣ идутъ волокна, расширяющія зрачекъ соотвѣтствующаго глаза. Въ этомъ году Serafino Biffi ²⁾ показалъ, что раздраженіе шейнаго симпатическаго вызываетъ расширеніе зрачка. Опыты Biffi были вскорѣ повторены Budge ^[3]⁾, который въ своей обширной монографіи впервые очень подробно обслѣдовалъ зрачковыя движенія. Онъ установилъ, что начало волоконъ симпатическаго нерва, вызывающихъ расширеніе зрачка, находится въ спинномъ мозгу между 6 шейнымъ и 4 груднымъ позвонками и этотъ отдѣлъ мозга онъ назвалъ centrum ciliospinale inferius. Изъ спинно-мозгового центра расширители зрачка идутъ черезъ передніе корешки 7—8 шейныхъ и 1—2 грудныхъ нервовъ. Кромѣ указаннаго centri cilospin. inferioris, Budge на основаніи нѣкоторыхъ опытовъ допускаетъ существованіе и другого центра для расширенія, лежащаго выше. Точно установить локализацію этого верхняго центра (centrum ciliospinale superior) ему не удалось, но, по его предположенію, онъ заложенъ вблизи начала n. hypoglossi, который соединенъ анастомозомъ съ верхнимъ шейнымъ узломъ. По мнѣнію Budge, centrum ciliospinale обладаетъ автономіей, по вмѣстѣ съ тѣмъ получаетъ импульсы къ возбужденію изъ выше лежащихъ частей центральной нервной системы. Убѣдившись изъ изслѣдованій, что раздраженіе заднихъ корней 7—8 шейныхъ и 1—2 грудныхъ нервовъ вызываетъ расширеніе зрачковъ, хотя не такое сильное и продолжительное, какъ при раздраженіи переднихъ корней и что расширеніе это исчезаетъ послѣ перерѣзки заднихъ корней, Budge предположилъ, что центръ расширенія зрачка можетъ возбуждаться также импульсами, которые получаются изъ глаза и приносятся черезъ симпатическій нервъ и задніе корешки къ центру. Кромѣ расширяющихъ зрачекъ волоконъ въ centrum ciliospin. infer. берутъ начало, по Budge, и волокна, суживающія сосуды на соотвѣтствующей половинѣ головы, вызывающія выпячиваніе глаза впередъ и ухожденіе 3-го вѣка.

Schiff ⁴⁾, подтверждая собственными наблюденіями опыты Budge относительно мѣста выхода волоконъ симпатическаго нерва, расширяющихъ зрачекъ и суживающихъ сосуды головы, не согласился только съ установленными Budge границами его нижняго циліоспинальнаго центра. Опыты Schiff’a съ половинной перерѣзкой спинного мозга выше указаннаго центра давали въ результатахъ суженіе зрачка, расширеніе сосудовъ и пр. и тѣмъ самымъ подорвали ученіе Budge объ автономности нижняго центра. Schiff считаетъ автономнымъ только верхній центръ, расположенный въ черепномъ мозгу.

Chauveau ^[5]⁾, поставивъ своей задачей выяснить, какимъ путемъ происходило возбужденіе нижняго циліоспинальнаго центра въ опытахъ Вudgе—рефлекторно или непосредственно—нашелъ, что расширеніе зрачковъ появляется только при раздраженіи заднихъ столбовъ спинного мозга въ этой области и заднихъ корешковъ верхнихъ 3 грудныхъ, тогда какъ раздраженіе переднихъ не даетъ эффекта. Но расшире ніе зрачковъ при раздраженіи заднихъ корней было вполнѣ выражено только въ тѣхъ случаяхъ, гдѣ область centri cilio- spinalis infer. не была отдѣлена отъ другихъ частей спинного мозга. Послѣ же перерѣзки спинного мозга выше и ниже указаннаго раіона расширеніе получилось у автора въ 2 хъ случаяхъ (у осла и кролика) и то очень слабое. На основаніи произведенныхъ опытовъ, Chauveau категорически высказывается, что центръ Budge—рефлекторный центръ расширителей зрачка.

Cl. Bernard ⁶⁾ провѣрилъ изслѣдованіе Budge, избравъ объектомъ опытовъ собакъ. У этихъ животныхъ онъ нашелъ, что вазомоторы головы и волокна, завѣдующія расширеніемъ зрачка и прочими явленіями глазного комплекса, выходятъ изъ спиннoго мозга различными путями. Глазо-зрачковыя волокна выходятъ только черезъ передніе корешки двухъ первыхъ паръ грудныхъ нервовъ, рѣдко черезъ 3-ю пару, что доказывается авторомъ перерѣзкой и раздраженіемъ этихъ нервовъ, результатомъ котораго выступали всѣ явленія на глазу, тогда какъ явленія сосудистыя и термическія отсутствовали. При удачныхъ перерѣзкахъ симпатическаго нерва подкожно со стороны позвоночника между 2 и 3 ребромъ авторъ получалъ всѣ явленія въ сосудахъ и въ температурѣ соотвѣтствующей половины головы, но никакого вліянія на глазъ. Вмѣстѣ съ этими данными въ той же работѣ Cl. Bernard доказываетъ, что раздраженіе всѣхъ чувствительныхъ нервовъ, начиная съ сѣдалищнаго и кончая тройничнымъ, вызываетъ двустороннее расширеніе зрачковъ и открытіе обоихъ глазъ. Эффектъ этoтъ наблюдается, по автору, при одномъ условіи, если цѣлы 1—3 пары грудныхъ нервовъ; при перерѣзкѣ ихъ рефлекторное расширеніе получается только на здоровомъ глазу, при чемъ независимо на какой сторонѣ раздражается чувствительный нервъ. Изъ послѣдняго наблюденія онъ заключаетъ, что пути зрачковыхъ рефлексовъ перекрещиваются, отличаясь этимъ отъ рефлексовъ сосудистыхъ, которые, по мнѣнію автора, бываютъ очень ограничены и никогда не перекрещиваются. С. ВаІоgh ⁷⁾ впервые высказался за существованіе новаго пути для расширителей зрачка—черепно-мозгового. Дѣлая наблюденія надъ вліяніемъ асфиксіи на зрачекъ кролика, Balogh замѣтилъ, что асфиктическое расширеніе зрачка бываетъ и послѣ вылущенія верхняго симпатическаго узла, хотя и значительно слабѣе выраженное, чѣмъ на сторонѣ здоровой. Такое наблюденіе заставило его предположить, что расширяющія зрачекъ волокна идутъ и помимо шейнаго симпатическаго. Для точнаго выясненія этого пути авторъ въ третьей группѣ своихъ опытовъ дѣлалъ перерѣзку gangl. Gasseri. Оказалось, что послѣ операціи расширеніе зрачка при асфиксіи болѣе не выступало на сторонѣ перерѣзки, не выступало оно, если при этомъ шейный симпатическій нервъ былъ совершенно не тронутъ. Далѣе въ одномъ рядѣ опытовъ онъ наблюдалъ эффектъ раздраженія gangl. Gаssеrі или первой вѣтви тройничнаго нерва у обезглавленнаго кролика и всегда видѣлъ расширеніе зрачка. Тотъ же эффектъ В а 1 о g h видѣлъ и при раздраженіи тѣхъ частей продолговатаго мозга, гдѣ находятся начала n. trigemini, если только не былъ перерѣзанъ trigeminus. Въ заключеніе работы авторъ устанавливаетъ два положенія:

1. Для расширяющихъ зрачекъ волоконъ имѣется центральное начало, совпадающее съ мѣстомъ началъ n. trigemini.
2. Каждое нервное волокно, назначенное для расширенія зрачка идетъ черезъ Ganglion Gasseri и оставляетъ его съ первой вѣтвью trigemini.

Оеh1 ⁸⁾ опытами на собакахъ убѣдился, что въ первой вѣтви trigemini несомнѣнно проходятъ волокна, расширяющія зрачекъ, ибо раздраженіе этой вѣтви впереди gangl. Gаsseri всегда даетъ расширеніе зрачка. У кроликовъ авторъ видѣлъ при раздраженіи I вѣтви въ первый моментъ суженіе зрачка, а затѣмъ спустя нѣкоторое время и у этихъ животныхъ, какъ и у собакъ, получается при раздраженіи расширеніе. Въ стволѣ trigemini до gangl. Gasseri Оehl, вопреки наблюденіямъ Balogh’a, отрицаетъ существованіе расширителей. Наблюдая расширеніе зрачка при раздраженіи I вѣтви trigemini и послѣ предварительнаго вылущенія симпатическаго узла или при полномъ изолированіи и разрушеніи волоконъ симпатическаго, проходящихъ съ I вѣтвью, Оehl объяснилъ это предположеніемъ, что въ I вѣтви идутъ самостоятельные расширители зрачка помимо симпатическихъ и начало ихъ—ganglion Gаssеrі.

Guttmann⁹⁾ подтверждаетъ мнѣніе Оеhl'а о роли gangl. Gаssеrі, какъ центра расширителей зрачка, но свои наблюденія онъ произвелъ на лягушкахъ и потому результаты ихъ не могутъ съ достаточной убѣдительностью опровергать выводы Воlоgh’a. Guttmann нашелъ, что перерѣзка trigemini непосредственно позади gangl. Gаssеrі вызываетъ незначительное суженіе вслѣдствіе того, что вмѣстѣ съ этимъ перерѣзываются и симпатическія волокна, заходящія въ gangl. Gasseri и отчасти въ стволъ trigemini; если же перерѣзка производится у самаго выхода trigemini изъ мозга, то никакого эффекта на зрачкѣ не отмѣчается. Экстирпація ganglii Gаssеrі вызываетъ продолжительный и значительно большій міозъ, чѣмъ вылущеніе шейнаго узла. Всѣ эти опыты позволяютъ автору заключить, что существуетъ и второй центръ расширителей зрачка помимо спинномозгового—черепномозговой.

Salkovski ^[10]⁾, поставившій первой задачей своего изслѣдованія выяснить спорный между Budge и Cl.—Веrnаrd'омъ вопросъ относильно выхода глазозрачковыхъ и сосудистыхъ волоконъ, цѣлымъ рядомъ опытовъ на кроликахъ рѣшаетъ этотъ вопросъ въ пользу Budge. По его наблюденіямъ, вазомоторы кроличьяго уха, какъ и расширяющія зрачекъ волокна, выходятъ изъ спинного мозга по однимъ и тѣмъ же путямъ—черезъ передніе корешки 7—8 шейныхъ и 1—2 грудныхъ нервовъ въ шейный симпатическій, ибо перерѣзка указанныхъ корешковъ вызываетъ зрачковыя и сосудистыя явленія, перерѣзка послѣдующая симпатическаго нисколько не измѣняетъ картины наблюдаемыхъ явленій. Что касается вопроса о локализаціи центра расширителей зрачка и сосудистыхъ нервовъ, то авторъ, наблюдая послѣ перерѣзки спинного мозга выше centri ciliospinalis inferioris всѣ явленія, какія вызываются и перерѣзкой симпатическаго нерва на шеѣ, заключаетъ, что центръ вазомоторовъ и расширителей зрачка находится выше нижняго центра Budge, вѣроятно, въ продолговатомъ мозгу. Нижняя граница центра расширителей зрачка соотвѣтствуетъ указанной Budge. Въ доказательство высказаннаго взгляда о локализаціи центра расширителей зрачка въ черепномъ мозгу, авторъ приводитъ далѣе опытъ съ асфиксіей. Оказывается, что асфиктическое расширеніе зрачка отсутствуетъ совершенно, если сдѣлать перерѣзку спинного мозга выше centri ciliospinalis inferioris (полная перерѣзка между 5—6 шейными позвонками, перерѣзка подъ атлантомъ). Относительно рефлекторнаго расширенія зрачковъ подъ вліяніемъ раздраженія чувствительныхъ нервовъ Salkowski высказывается, что мѣсто передачи рефлекса находится въ продолговатомъ мозгу, такъ какъ рефлекторное расширеніе послѣ половинной перерѣзки спинного мозга выше центра Budge отсутствуетъ на сторонѣ перерѣзки. На основаніи вышеприведеннаго Sа1коѵsкі, такимъ образомъ, склоняется признать одинъ только путь для расширителей зрачка и сосудистыхъ волоконъ изъ черепного центра (продолговатый мозгъ) безъ перекреста по спинному мозгу, откуда расширители выходятъ черезъ передніе корешки 7—8 и 1—2 грудныхъ нервовъ въ шейный симпатическій нервъ. Въ томъ же году появилась работа Rogow’a ¹¹⁾, подтверждающая наблюденія Salkowsk’aгo. Воgоw не наблюдалъ асфиктическаго расширенія зрачка послѣ экстирпаціи верхняго шейнаго узла. На основаніи своихъ наблюденій онъ приходитъ къ заключенію, что всѣ расширители зрачка идутъ черезъ ganglion sympathicum. Наблюденіями Sа1коѵsk’аго и Rogow’a, такимъ образомъ, черепномозговой путь расширителей, на который указалъ Balogh, былъ исключенъ. Но вскорѣ указаніе Balogh’a получило подтвержденіе въ трудахъ Навалихина ^[12]). Послѣдній, производя наблюденія надъ кураризованными кошками, убѣдился прежде всего, что рефлекторное расширеніе зрачка возможно получить съ различныхъ чувствительныхъ нервовъ, какъ это указалъ раньше С 1.-Веrnаrd. Передача этого рефлекса, согласно наблюденіямъ автора, происходитъ не въ centrum ciliospinale infer., а въ частяхъ центральной нервной системы, выше лежащихъ, такъ какъ перерѣзка спинного мозга выше перваго шейнаго позвонка препятствуетъ проявленію рефлекторнаго расширенія при раздраженіи n. ichiadici, n. splanchnici. Кромѣ указанныхъ Budge путей для расширителей зрачка, Навалихинъ доказываетъ и прямой черепной путь. За это говорятъ опыты съ вылущеніемъ верхняго шейнаго узла, гдѣ авторъ могъ получить при раздраженіи чувствительныхъ нервовъ умѣренное расширеніе зрачка на сторонѣ операціи. Кромѣ того, существованіе черепномозгового пути доказываетъ и тотъ фактъ, что раздраженіе верхняго отрѣзка спинного мозга, перерѣзаннаго въ области 3-го шейнаго позвонка, вызываетъ расширеніе зрачковъ все равно, будутъ ли экстирпированы при этомъ верхніе шейные узлы или нѣтъ. Наконецъ, согласно съ Balogh’oмъ, Навалихинъ доказываетъ, что асфиктическому расширенію зрачка не мѣшаетъ вылущеніе верхняго шейнаго узла, если даже къ нему присоединить и перерѣзку спинного мозга подъ продолговатымъ.

Въ томъ же году даетъ нѣкоторыя указанія о центральныхъ началахъ расширителей зрачка Knoll ¹³⁾. Knoll впервые наблюдалъ, что раздраженіе у кролика слабыми индукціонными токами одного изъ переднихъ четверохолмій вызываетъ расширеніе зрачковъ, при чемъ болѣе сильное на сторопѣ раздраженія. Послѣ перерѣзки симпатическаго такой эффектъ отсутствуетъ. Отсюда авторъ заключаетъ, что волокна симпатическаго нерва достигаютъ до четверохолмія.

Vulріаn ¹⁴⁾ подтверждаетъ данныя Ваlоglh’а и Навалихина. Наблюдая на кураризованныхъ собакахъ послѣ предварительной, за 10—15 дней произведенной, экстирпаціи верхняго шейнаго узла расширеніе зрачка подъ вліяніемъ чувствительныхъ раздраженій, Ѵu1ріаn заключилъ, что часть расширяющихъ зрачекъ волоконъ обходитъ ganglion сеrѵіс. superior. Въ цѣляхъ болѣе точнаго опредѣленія пути этихъ расширяющихъ волоконъ онъ произвелъ рядъ опытовъ, о результатахъ которыхъ сообщаетъ въ двухъ позднѣе опубликованныхъ работахъ ^[15]⁾. У кошекъ и собакъ онъ вылущалъ за нѣсколько дней до заключительнаго опыта верхній шейный и верхній грудной узлы, а затѣмъ, примѣняя чувствительныя раздраженія, послѣ кураризаціи животнаго, получалъ, какъ и раньше, расширеніе зрачковъ, при чемъ расширеніе на сторонѣ экстирпаціи было слабѣе и медленнѣе, чѣмъ на сторонѣ здоровой, но сопровождалось оно, какъ и нормально, раскрытіемъ вѣкъ, ухожденіемъ 3-го вѣка и выпячиваніемъ глаза. На основаніи этого, авторъ считаетъ вполнѣ правильнымъ допустить существованіе черепномозгового пути для расширителей зрачка, хотя точно опредѣлить этотъ путь ему и не удалось.

Опыты Vulріаn’а были вскорѣ провѣрены Hurwitz’емъ¹⁶⁾. Объектомъ его экспериментовъ служили кролики, кошки и собаки. Послѣ экстирпаціи верхняго шейнаго узла, произведенной, по крайней мѣрѣ, за 120 часовъ до опыта, непосредственное раздраженіе радужки въ атропинизированномъ глазу послѣ кураризаціи животнаго не вызываетъ, по наблюденіямъ автора, и слѣда зрачковыхъ движеній, таковы же результаты раздраженіи, если срѣзать и внутреннюю часть радужки, содержащую сфинктеръ, впрочемъ у кошекъ въ послѣднемъ случаѣ послѣ экстирпаціи шейнаго симпатическаго узла получается расширеніе зрачка. Также и на изолированныхъ радужкахъ наблюдалось сокращеніе dilatator’a только въ тѣхъ случаяхъ, гдѣ до операціи узелъ былъ цѣлъ, если же узелъ былъ предварительно эстирпированъ за нѣсколько дней, то раздраженіе радужки не давало эффекта. Рефлекторное расширеніе зрачка при раздраженіи чувствительныхъ нервовъ получалось въ опытахъ автора, какъ и Навалихина, Ѵulріаn’а и на той сторонѣ, гдѣ вызвана дегенерація симпатическихъ волоконъ вылущеніемъ узла, при чемъ это расширеніе наступало очень медленно и затѣмъ очень медленно смѣнялось суженіемъ. Такой характеръ расширенія, по Hurwitz’y, зависитъ отъ ослабленія сфинктера вслѣдствіе экстирпаціи симпатическаго узла.

Всѣми приведенными работами, такимъ образомъ, подрывалось ученіе объ автономности нижняго центра Budge и выставлялась необходимость принимать черепномозговой центръ и самостоятельные черепномозговые пути. Къ тому же періоду семидесятыхъ годовъ относятся работы изслѣдователей, до нѣкоторой степени выясняющія непосредственными опытами уча- участіе опредѣленныхъ отдѣловъ головного мозга въ расширеніи зрачка. Такъ, кромѣ Кnоll'я, пр. Е. В. Адамюкъ ¹⁷⁾ видѣлъ при раздраженіи передняго четверохолмія посрединѣ между бугорками вмѣстѣ съ движеніями обоихъ глазъ кверху и расширеніе обоихъ зрачковъ. Таковое же получалось въ опытахъ автора и при раздраженіи заднихъ бугорковъ четверохолмія, Далѣе Br.-Séquard ¹⁸⁾, производя у собакъ и кроликовъ обширныя прижиганія раскаленнымъ желѣзомъ мозговыхъ извилинъ вблизи средней линіи видѣлъ на соотвѣтствующей сторонѣ смыканіе вѣкъ, суженіе зрачковъ, выступаніе 3-го вѣка, т. е. явленія паралича симпатическаго нерва. Не признавая существованія корковыхъ центровъ симпатическаго нерва, онъ въ объясненіе указанныхъ явленій предполагаетъ, что параличъ симпатическаго нерва при разрушеніи опредѣленныхъ участковъ можетъ выступить рефлекторнымъ путемъ.

Schiff ^[19]⁾ совмѣстно съ Foa изслѣдовали вліяніе чувствительныхъ раздраженій на расширеніе зрачковъ. На кураризованныхъ кошкахъ и собакахъ они въ цѣломъ рядѣ опытовъ убѣдились, что расширеніе зрачка болѣе точный показатель чувствительности, чѣмъ измѣненія кровяного давленія. Расширеніе зрачковъ наступало не только при болевыхъ раздраженіяхъ различныхъ частей тѣла, но даже и при тактильныхъ, которыя не отражаются, по мнѣнію авторовъ, на измѣненіи кровяного давленія. Степень расширенія, по ихъ наблюденіямъ, соотвѣтствуетъ силѣ раздраженія, что и дало имъ поводъ считать зрачекъ „эстезіометромъ“. Необходимымъ условіемъ рефлекторнаго расширенія авторы признаютъ цѣлость путей, по которымъ проводятся раздраженія. Изъ приведенныхъ опытовъ усматривается, что если перерѣзать шейный симпатическій нервъ, то расширенія зрачковъ при раздраженіи чувствительныхъ нервовъ болѣе не получается. Чувствительными путями въ спинномъ мозгу служатъ задніе столбы для тактильныхъ и сѣрое вещество мозга для болевыхъ ощущеній. Что касается мѣста передачи этого рефлекса то оно, по мнѣнію Sсhіffa, находится не въ спинномъ мозгу, такъ какъ перерѣзка спинного мозга подъ продолговатымъ уничтожаетъ расширеніе зрачковъ при раздраженіи чувствительнаго нерва (ichiadicus), не расположено оно и въ продолговатомъ, такъ какъ при отдѣленіи продолговатато мозга отъ Вароліева моста также изчезаетъ рефлекторное расширеніе зрачковъ. Вѣроятнѣе всего, предполагаетъ Schiff, рефлекторный центръ находится въ большихъ полушаріяхъ, такъ какъ при частичномъ разрушеніи участковъ мозга наступаетъ ослабленіе рефлекторнаго расширенія, а при экстирпаціи обоихъ полушарій мозга совершенно изчезаетъ рефлексъ. Получая при раздраженіи различныхъ отдѣловъ коры и толщи мозга расширеніе зрачка, авторъ объясняетъ это предположеніемъ, что мозгъ обладаетъ также чувствительностью.

Ferrier ^[20]⁾ нашелъ, что раздраженіе переднихъ и заднихъ четверохолмій у обезьянъ, кошекъ и собакъ вызываетъ расширеніе зрачковъ и раскрытіе глазъ. Послѣ перерѣзки симпатическаго это расширеніе болѣе не получается. Принимая, что указанныя части мозга обладаютъ чувствительностью, авторъ предполагаетъ, что раздраженіе съ этихъ частей передается на центръ, завѣдующій расширеніемъ зрачковъ. Кромѣ того Ferrier указалъ опредѣленные пункты коры мозговыхъ полушарій, при раздраженіи которыхъ получается расширеніе зрачковъ.

Bochefontaine ²¹⁾ въ опытахъ на собакахъ также получалъ расширеніе зрачковъ при раздраженіи коры мозга, но только въ отличіе отъ Ferrier онъ видѣлъ это расширеніе при раздраженіи любой точки поверхности мозга. Перерѣзка спинного мозга въ шейной части не уничтожаетъ, по наблюденіямъ автора, указанное расширеніе. Это обстоятельство позволяетъ В. сдѣлать предположеніе, что существуютъ и помимо симпатическoго нерва пути для расширенія зрачка.

Hensen и Völkers^[22]⁾ убѣдились въ согласіи съ предшествовавшими авторами, что при раздраженіи четверохолмій у собакъ получается расширеніе зрачка. Такое же явленіе наблюдали они и при раздраженіи thalami optici и при разрываніи commissurae posterioris. Перерѣзка симпатическаго нерва и въ ихъ опытахъ уничтожала эффектъ раздраженія. На четверохолмія авторы смотрятъ, какъ на мѣсто, служащее для передачи чувствительныхъ рефлексовъ на соотвѣтствующіе центры.

Fr.-Frank посвятилъ вопросу о расширеніи зрачка нѣсколько работъ. Въ первомъ краткомъ сообщеніи ²³⁾ онъ указываетъ, что въ n. vertebralis идетъ часть расширителей, такъ какъ раздраженіе центральнаго конца этого нерва, перерѣзаннаго выше верхняго шейнаго узла, вызываетъ умѣренное расширеніе зрачка. Это наблюденіе затѣмъ было опровергнуто Guillebeau и Luchsinger’омъ. Въ той же работѣ онъ сообщаетъ, что вазомоторы извѣстныхъ частей головы и расширителей зрачка имѣютъ различный путь, какъ то еще доказывалъ Cl.-Bernard. Одни изъ нихъ выше верхняго шейнаго узла идутъ, какъ rami carotidei черезъ canalis caroticus, а другіе обособляются отъ plexus caroticus и соединяются отдѣльною вѣтвью, пройдя черезъ костный каналъ, съ ganglion Gаssеrі. Перерѣзка послѣдней вѣтви прекращала, по опытамъ автора, эффектъ раздраженія шейнаго симпатическаго нерва на зрачекъ. Въ слѣдующей своей работѣ онъ доказываетъ, примѣнивъ графическій методъ, что расширеніе зрачка и суженіе сосудовъ явленія не синхроничныя, а потому считать расширеніе зрачка прямымъ слѣдствіемъ сосудистыхъ измѣненій нельзя. Въ опубликованной черезъ годъ подробной работѣ ^[24]⁾ онъ повторяетъ изложенныя въ первыхъ работахъ данныя, дополнивъ свои выводы новыми доказательствами. Здѣсь онъ на основаніи опытовъ съ перерѣзками утверждаетъ, что границы для центровъ расширителей зрачка, указанныя прежними изслѣдователями, должны быть расширены. По его мнѣнію волокна, расширяющія зрачекъ, выходятъ изъ спинного мозга черезъ rami communic. 4-хъ нижнихъ шейныхъ и 5—6-ти грудныхъ нервовъ. Всѣ эти волокна собираются сначала въ gangl. thorac. primum и оттуда съ передней вѣтвью Ansae Vieussenii идутъ къ ganglion cervic. infer. и черезъ шейный симпатическій вступаютъ въ gangl. cervic. super. Первому грудному узлу и верхнему шейному авторъ приписываетъ тонизирующее вліяніе на зрачекъ. Кромѣ описаннаго пути расширителей Fr.-Frank принимаетъ еще черепномозговой, но въ доказателъство этого не приводитъ достаточно убѣдительныхъ данныхъ, указавъ только, что перерѣзка n. trigemini позади g. Gаssеrі вызываетъ суженіе зрачка.

Въ 1879 году появилась работа Веssаu ^[25]⁾, сдѣланная подъ руководствомъ Grünhage n’a, касающаяся многихъ сторонъ изучаемаго вопроса. Веssаu производилъ свои наблюденія надъ кроликами и кошками. Въ первыхъ опытахъ онъ убѣдился, какъ Навалихинъ, Vulpiаn и др., что экстирпація верхняго шейнаго узла не мѣшаетъ проявленію рефлекторнаго расширенія зрачка подъ вліяніемъ чувствительныхъ нервовъ. Перерѣзка спинного мозга у кошекъ на различной высотѣ выше centri ciliospin infer. препятствуетъ рефлекторному расширенію при раздраженіи чувствительныхъ нервовъ, лежащихъ ниже этого центра, съ нервовъ же, имѣющихъ начало выше этого центра, рефлекторное расширеніе наблюдалось. Атропинизируя глаза животнаго съ полной дегенераціей симпатическихъ волоконъ послѣ вылущенія верхняго шейнаго узла на одной сторонѣ, онъ наблюдалъ, что зрачекъ соотвѣтствующаго операціи глаза расширялся болѣе, чѣмъ здоровый. Въ объясненіе этого Веssаu предположилъ, что послѣ экстирпаціи шейнаго узла слабѣетъ въ своей силѣ сфинктеръ. Что касается вліянія раздраженій коры на зрачекъ, то и онъ видѣлъ при раздраженіи опредѣленныхъ областей коры кошекъ расширеніе обоихъ зрачковъ, при чемъ это расширеніе наблюдалось и послѣ экстирпаціи узла, произведенной за нѣсколько дней до опыта. У кроликовъ, согласно наблюденіямъ, авторъ предполагаетъ существованіе волоконъ, расширяющихъ зрачекъ, въ затылочныхъ доляхъ, а въ лобныхъ имѣются волокна, задерживающія расширеніе зрачка. Нужно замѣтить, что авторъ видѣлъ также расширеніе зрачка подъ вліяніемъ раздраженія активныхъ участковъ коры и въ атропинизированномъ глазу кошки, при чемъ это расширеніе сопровождалось и ухожденіемъ 3-го вѣка. Наблюдая расширеніе зрачка при раздраженіи коры или чувствительныхъ нервовъ, когда всѣ пути расширителей были прерваны (extirpatio ganglii cervic. super., перерѣзка I вѣтви trigemini), авторъ допускаетъ, что расширители зрачка могутъ итти и помимо указанныхъ путей еще черезъ abducens.

Grünhagen ²⁶⁾ видѣлъ также двухсторонее расширеніе зрачка при сильномъ тетанизированіи поверхности полушарія вдоль стрѣловиднаго шва, если при этомъ и вылущенъ былъ узелъ на одной сторонѣ. Отсюда очень вѣроятно, говоритъ авторъ, что расширяющія зрачекъ волокна достигаютъ радужки, вопреки нѣкоторымъ авторамъ, и другимъ путемъ, кромѣ симпатическаго.

Въ слѣдующемъ 1880 году снова поднятъ былъ вопросъ объ автономности centri ciliospin. infer. Budge, рѣшенный отрицательно работами Sсhіff’a, Sа1kоѵsk’aгo и др., Luсhsingеr’омъ ²⁷⁾. Исходнымъ пунктомъ его опытовъ является положеніе, что спинной мозгъ есть „ближайшій центръ, ближайшій источникъ возбужденія для всѣхъ выходящихъ изъ него нервовъ“. Чтобы доказать автономію указаннаго центра Budge, Luchsinger производилъ перерѣзки спинного мозга выше этого центра и наблюдалъ эффектъ раздраженія чувствительныхъ нервовъ на зрачекъ. Его предшественники, за исключеніемъ единичныхъ опытовъ Chauveau, не видѣли расширенія зрачка при такихъ условіяхъ. Отрицательный результатъ ихъ опытовъ Luchsinger объясняетъ шокомъ спинного мозга и потерей его раздражимости, почему авторъ и примѣнялъ при своихъ наблюденіяхъ пикротоксинъ или стрихнинъ, повышающіе раздражительность органа. Во многихъ опытахъ на козахъ и кошкахъ послѣ перерѣзки спинного мозга Luch singer получалъ рефлекторное расширеніе, если только раздражимость спинного мозга была предварительно повышена этими средствами. Кромѣ кошекъ и козъ, которыя оказались особенно удобными для такого рода экспериментовъ, L. дѣлалъ опыты и на кроликахъ, но у нихъ онъ въ одномъ только случаѣ получилъ положительный эффектъ. Кромѣ того Luchsinger наблюдалъ двухсторонее расширеніе зрачковъ при асфиксіи, несмотря на перерѣзку спинного мозга и одного симпатическаго нерва, при чемъ на сторонѣ, гдѣ былъ цѣлъ симпатическій, расширеніе было значительно большее. Послѣднее обстоятельство онъ объясняетъ тѣмъ, что при цѣлости симпатическаго нерва къ раздраженію, вызванному диспноэтической кровью черепномозгового центра расширителей, присоединяется еще и раздраженіе той же кровью центра спинномозгового.

Противъ изложеннаго взгляда Luсhsіngеr’a объ автономіи циліоспинальнаго центра Budge вскорѣ же высказался Tuwim ²⁸⁾. Его работа главнымъ образомъ направлена къ доказательствамъ тонизирующаго вліянія верхняго шейнаго ганглія на зрачекъ и только въ дополненіи къ работѣ онъ касается опытовъ Luchsinger’a съ перерѣзкой спинного мозга. Повторяя эти опыты, онъ видѣлъ, что рефлекторное расширеніе зрачка при раздраженіи чувствительныхъ нервовъ наблюдалось въ тѣхъ только случаяхъ, когда перерѣзка спинного мозга была неполной, если же спинной мозгъ перерѣзывался цѣликомъ, то и при соблюденіи самыхъ строгихъ предосторожностей, чтобы не вызвать шока, расширеніе зрачка отсутствовало. На основаніи этого результаты Luchsinger’a онъ относитъ къ ошибкамъ опыта.

Guillebeau и Luchsinger ²⁹⁾ повторили опыты Luchsinger’a съ перерѣзкой спинного мозга и вновь получили послѣ перерѣзки рефлекторное расширеніе зрачка съ чувствительныхъ нервовъ. У молодыхъ котятъ это удавалось даже безъ повышенія дѣятельности мозга стрихниномъ или пикротоксиномъ.

Въ подтвержденіе взглядовъ Luchsinger’a является далѣе работа Оtt’a^[30]⁾, который также находилъ расширеніе зрачковъ при раздраженіи чувствительныхъ нервовъ послѣ перерѣзки спинного мозга. Кромѣ того, Ott на основаніи своихъ опытовъ высказывается, что n. trigeminus содержитъ рас ширителей зрачка и что ганглій симпатическій оказываетъ тонизирующее вліяніе на дилятаторъ.

На совершенно новый путь вступаетъ ученіе объ иннерваціи расширенія зрачка съ появленіемъ работы Бехтерева³¹⁾, опубликованной въ 1883 году. Его предшественники, изучая вліяніе чувствительныхъ раздраженій на зрачекъ, установили, что расширеніе зрачка, наблюдающееся при этомъ, происходитъ рефлекторно, передаваясь, согласно мнѣнію большинства, путемъ симпатическаго нерва.

Не считая этотъ вопросъ достаточно обоснованнымъ, Бехтеревъ подходитъ къ рѣшенію его съ другой стороны. „Изъ наблюденій надъ животными и человѣкомъ мы убѣждаемся, говоритъ авторъ, что расширеніе зрачка, происходящее подъ вліяніемъ боли, вообще говоря, не представляется значительнымъ; только при довольно яркомъ освѣщеніи, слѣдовательно при условіи, когда зрачекъ съуженъ подъ вліяніемъ свѣтового рефлекса, реакція на боль обнаруживается яснѣе; напротивъ того, когда мы изслѣдуемъ зрачекъ при меньшемъ количествѣ свѣта, эта реакція получается слабѣе и, наконецъ при слабомъ освѣщеніи, становится уже едва замѣтной. Можно сказать, такимъ образомъ, что болевое раздраженіе не вызываетъ болѣе сильнаго расширенія зрачка по сравненію съ тѣмъ, которые присуще нормальному глазу, если онъ устра йенъ отъ вліянія свѣта“ (стр. 107). И дѣйствительно, когда авторомъ была произведена перерѣзка n. optici у животнаго, дальнѣйшее расширеніе зрачка подъ вліяніемъ боли не наступало, если глазъ здоровый былъ закрытъ и только при наличности сочувственной реакціи въ оперированномъ глазѣ чувствительныя раздраженія вызывали расширеніе зрачковъ въ обоихъ глазахъ. „Все это говоритъ, по словамъ Бехтерева, скорѣе за то, что боль обнаруживаетъ только угнетающее вліяніе на свѣтовой рефлексъ, а не дѣйствуетъ на зрачекъ при посредствѣ самостоятельнаго проводника—n. sympathici, —такъ какъ извѣстно, что возбужденіе послѣдняго можетъ довести расширеніе зрачка ad maximum“. Доказать высказанное положеніе, по мнѣнію автора, прямыми физіологическими опытами трудно, такъ какъ сильное болевое раздраженіе можетъ дѣйствовать на зрачекъ, не только подавляя свѣтовой рефлексъ, но вмѣстѣ съ тѣмъ можетъ оказать косвенное вліяніе на состояніе зрачка, измѣняя кровообращеніе и сосудистое давленіе.

Считая наиболѣе доказательными для рѣшенія этого во проса опыты съ перерѣзкой всѣхъ допустимыхъ расширителей, авторъ однако не приводитъ таковыхъ, а подтверждаетъ свой взглядъ слѣдующимъ наблюденіемъ. Если собакѣ сдѣлать глубокій разрѣзъ тотчасъ позади четверохолмія или на уровнѣ его задняго отдѣла, то зрачки болѣе не реагируютъ на болевыя раздраженія, тогда какъ свѣтовая реакція остается нормальной. „Фактъ этотъ, по моему мнѣнію, говоритъ Бехтеревъ, представляетъ прямое доказательство въ пользу того, что болевое раздраженіе производитъ расширяющее вліяніе на зрачекъ не при посредствѣ волоконъ n. sympathici, а самостоятельно, распространяясь центростремительнымъ путемъ по цереброспинальной оси и дѣйствуя, по всей вѣроятности, угнетающимъ образомъ на свѣтовой рефлексъ“ (190 стр.) ^[32]⁾.

Кромѣ изложеннаго экспериментальнаго доказательства авторъ приводитъ въ пользу своей гипотезы и нѣкоторые факты изъ невропатологіи.

Высказанная пр. Бехтеревымъ гипотеза подавленія центра n. oculomotorii при болевыхъ раздраженіяхъ получила подтвержденіе въ изслѣдованіи Мауеr’а и Рribrаm’a ^[33]⁾. Названные авторы производили изслѣдованіе надъ кроликами, повторивъ опыты Кussmаu1’я^[34]⁾ о вліяніи прекращенія кровяного тока черезъ зажатіе мозговыхъ артерій на радужку. Зажатіе 4-хъ артерій, восходящихъ къ мозгу, по Кussmаu1’ю, вызываетъ вначалѣ суженіе зрачковъ, а затѣмъ расширеніе ихъ; возстановленіе и увеличеніе артеріальнаго притока вызываетъ постоянно замѣтное расширеніе зрачковъ, которые при возвращеніи обыкновенныхъ условій кровобращенія принимаютъ нормальную ширину. Первоначальное суженіе зрачковъ Mayer и Pribram объясняютъ возбужденіемъ благодаря анеміи мозга центральныхъ началъ n. oculomotorii, а послѣдующее расширеніе параличемъ этого центра. Въ доказательство этого предположенія авторы приводятъ аналогичныя наблюденія надъ вліяніемъ анеміи на другіе центральные аппараты. Наблюдая подобное состояніе зрачковъ при асфиксіи, М. и Р. по аналогіи съ наблюденіями Кussmаu1’я считаютъ и асфиктическое расширеніе зрачка за результатъ паралича центра n. oculomotorii. Такого же взгляда они держатся и на причины рефлекторнаго расширенія зрачковъ, которое наблюдалось въ ихъ опытахъ и послѣ вылущенія симпатическаго узла.

Пониманіе рефлекторнаго расширенія зрачка, говорятъ они, какъ явленія рефлекторнаго подавленія дѣятельности oculomotorii кажется правильнѣе, чѣмъ приписывать это явленіе рефлекторному возбужденію центровъ расширенія. Въ заключеніе своего труда М. и Р. приводятъ доказательства въ пользу автономности centri ciliospinal. infer. Budge.

Оказывается, что если у кролика экстирпировать верхній шейный узелъ на одной сторонѣ и тѣмъ перервать ходъ всѣхъ спинномозговыхъ расширителей, а затѣмъ прекратить функціи черепного мозга зажатіемъ мозговыхъ артерій, то на сторонѣ экстирпаціи зрачекъ остается всегаки болѣе узкимъ, чѣмъ на сторонѣ противоположной. Отсюда авторы заключаютъ, что зрачекъ, не лишенный связи съ спиннымъ мозгомъ, получаетъ при такихъ условіяхъ расширяющіе импульсы изъ заложеннаго тамъ центра расширенія.

Жеглинскій ^[35]⁾ произвелъ наблюденія надъ птицами, доказывая, что расширители зрачка у нихъ идутъ не въ симпатическомъ нервѣ, а въ тройничномъ. Вліяніе тройничнаго нерва на расширеніе зрачка авторъ особенно ясно видѣлъ въ опытахъ съ механическимъ раздраженіемъ rami ophthalmici въ глазницѣ; въ самомъ стволѣ тройничнаго до образованія Гассерова узла автору удалось доказать это раздраженіемъ нерва электрическимъ токомъ, перерѣзавъ предварительно oculomotorius и вызвавъ суженіе зрачка никотиномъ (он. 33).

Большое значеніе въ выясненіи противорѣчивыхъ результатовъ различныхъ изслѣдователей по интересующему насъ вопросу имѣетъ работа объ иннерваціи расширенія зрачка профессора Н. О. Ковалевскаго ^[36]⁾. Поставивъ своей задачей разрѣшить, какое изъ имѣвшихся до него ученій о расширеніи зрачка можетъ считаться наиболѣе правильнымъ, названный изслѣдователь произвелъ цѣлый рядъ опытовъ надъ кошками. Въ первой серіи опытовъ онъ доказываетъ, что половинная перерѣзка спинного мозга выше центра Budge не равносильна перерѣзкѣ шейнаго симпатическаго. Этимъ наблюденіемъ проф. Ковалевскій подрываетъ ученіе Schiffa и Sa1kоѵsk’aгo, по которому centrum ciliospinale infer. является лишь мѣстомъ выхода расширителей зрачка изъ спинного мозга въ симпатическій.

Въ слѣдующихъ опытахъ онъ приводитъ доказательства противъ защищаемой многими гипотезы объ автономіи нижняго центра Budge. По его наблюденіямъ Вudgе’вскій центръ не обладаетъ автономіей въ отношеніи зрачковыхъ рефлексовъ, а рефлекторное возбужденіе къ нему, по мнѣнію автора, приносится межцентральными волокнами изъ вышележащаго центра. Относительно хода межцентральныхъ волоконъ въ спинномъ мозгу, пр. Ковалевскій высказывается предположительно, что таковыя, возможно, спускаются по боковымъ столбамъ. Отрицая автономность нижняго центра расширенія зрачка, пр. Ковалевскій приписываетъ таковую черепномозговому. Изъ его опытовъ это положеніе вытекаетъ съ полной очевидностью. Вылущеніе симпатическаго узла, т. е. перерывъ всѣхъ расширителей, идущихъ отъ нижняго Вudgе’вскаго центра къ глазу, не мѣшаетъ появленію расширенія зрачка, по его наблюденіямъ, ни при уменьшеніи притока крови къ мозгу, ни при остановкѣ дыханія, ни при раздраженіи чувствительныхъ нервовъ тѣла. Перерѣзка спинного мозга выше центра Budge также не препятствовала въ опытахъ автора проявленію расширенія зрачка при тѣхъ же условіяхъ, но нужно замѣтить, что рефлекторное расширеніе зрачка въ этихъ опытахъ получалось при раздраженіи чувствительныхъ нервовъ только головы. Все это даетъ право автору высказаться, что черепной центръ расширителей автономенъ, какъ по отношенію къ центральнымъ возбужденіямъ, такъ и по отношенію къ рефлексамъ съ различныхъ чувствительныхъ нервовъ тѣла. Изъ черепномозгового центра, по мнѣнію Ковалевскаго, расширители идутъ не только по спинномозговому пути, но и черепному. Послѣдній точно имъ не указывается.

Въ пользу черепномозгового центра расширителей зрачка высказались въ томъ же году Gruenhagen и Cohn ^[37]⁾. Для доказательства черепномозгового начала волоконъ расширяющихъ зрачекъ они приводятъ опыты на кроликахъ. Оказывается, что если у кролика, зрачки котораго предварительно расширены атропиномъ, перевязать мозговыя артеріи, то черезъ 18—20 секундъ одновременно съ наступленіемъ судорогъ выступаетъ усиленіе расширенія зрачковъ, а съ прекращеніемъ конвульсій зрачки опять постепенно возвращаются къ прежней ширинѣ. При перерѣзкѣ симпатическаго нерва такое сверхмаксимальное расширеніе зрачка отсутствуетъ. Въ объясненіе наступающаго сверхмаксимальнаго расширенія при такихъ условіяхъ авторы предполагаютъ, что оно происходитъ вслѣдствіе раздраженія центральныхъ началъ симпатическаго нерва, расположенныхъ въ какой либо области мозга, гдѣ вызвана анемія. Кромѣ того, авторы видѣли въ такихъ опытахъ, что по изчезаніи эпилептиформныхъ судорогъ и сверхмаксимальнаго расширенія зрачка можно еще вызвать на туловищѣ и конечностяхъ рефлекторныя движенія при раздраженіи чувствительныхъ нервовъ, но никогда расширенія зрачковъ. Изъ всего этого авторы заключаютъ, что нѣтъ никакого centri ciliospinalis infer., но есть только centrum ciliocerebrale.

Егоровъ ³⁸⁾ касается вопроса о ходѣ расширителей зрачка у собакъ и кошекъ. Изъ его опытовъ доказывается, что расширители зрачка, выходя изъ gangl. Gаssеrі, идутъ съ I вѣтвью n. trigemini и достигаютъ глаза съ длинными циліарными нервами помимо gangl, ciliaris. Послѣ перерѣзки всѣхъ длинныхъ циліарныхъ нервовъ раздраженіе чувствительныхъ нервовъ въ опытахъ автора не давало какихъ либо измѣненій зрачка, перерѣзка же симпатическаго на шеѣ не препятствовало, какъ у многихъ предшественниковъ его, проявленію рефлекторнаго расширенія. Наблюдая независимость между расширеніемъ зрачка и измѣненіемъ просвѣта внутриглазныхъ сосудовъ, Егоровъ считаетъ это однимъ изъ доказательствъ существованія дилятатора зрачка.

Качановскій ³⁹⁾ снова поднимаетъ вопросъ о глазо- зрачковыхъ центрахъ въ черепномъ мозгу. Электрическое раздраженіе переднихъ отдѣловъ мозговой коры собаки давало въ опытахъ автора расширеніе зрачка, раскрытіе щели вѣкъ, выпячиваніе глаза. Тотъ же самый эффектъ получался при раздраженіи полосатаго тѣла и заднихъ бугорковъ четверохолмія. Указанные моторные центры, говоритъ авторъ, раздраженіе которыхъ вызываетъ расширеніе зрачковъ, дѣйствуютъ посредствомъ волоконъ, проходящихъ черезъ продолговатый и спинной мозгъ въ симпатическій нервъ, такъ какъ перерѣзка vago-sympathici одной стороны прекращаетъ эффектъ раздраженія этихъ областей на зрачекъ той же стороны, а перерѣзка продолговатаго мозга уничтожаетъ зрачковыя движенія на обѣихъ сторонахъ.

Беллярминовъ ^[40]⁾ примѣнилъ новый и несравненно болѣе точный методъ изслѣдованія зрачковыхъ движеній—фотографическій. Имъ былъ конструированъ по идеѣ проф Цибульскаго особый приборъ, названный фотокореографомъ. При помощи этого прибора Беллярминову удалось впервые опредѣлить размѣры движеній во времени. Животными для опытовъ служили по преимуществу кошки. Въ первой серіи опытовъ Беллярминовъ установилъ различные типы расширенія зрачка въ зависимости отъ условій, при которыхъ оно получается. Раздраженіе непосредственное симпатическаго нерва даетъ типъ такъ называемаго прямого (симпатическаго) расширенія зрачка, при раздраженіи чувствительныхъ нервовъ получается рефлекторное расширеніе, отличающееся опредѣленными типическими особенностями, при чемъ типъ рефлекторнаго расширенія зрачка рѣзко видоизмѣняется, если чувствительный нервъ раздражается послѣ перерѣзки симпатическаго нерва или вылущенія верхняго шейнаго узла. Въ этой же группѣ опытовъ Беллярминовъ опровергаетъ автономію спинномозгового центра Budge въ смыслѣ его рефлекторной дѣятельности, такъ какъ перерѣзка спинного мозга выше этого центра совершенно прекращаетъ рефлекторное расширеніе зрачка. Что касается асфиктическаго расширенія зрачка, то таковое, по автору наблюдается, какъ видѣли и прежніе изслѣдователи, и при исключеніи симпатическихъ путей. Въ слѣдующей группѣ опытовъ авторъ, примѣняя одновременную регистрацію движенія зрачка и кровяного давленія въ а. carotis, выясняетъ, существуетъ ли связь между тѣмъ и другимъ явленіемъ. Изъ приведенныхъ наблюденій очевидно, что синхронизма между расширеніемъ зрачка (прямымъ и рефлекторнымъ при цѣлости симпатическаго нерва) и измѣненіемъ калибра сосудовъ нѣтъ, только при перерѣзкѣ симпатическаго рефлекторное расширеніе совершенно синхронично сосудистымъ измѣненіямъ. Въ поясненіе этого послѣдняго вывода авторъ предполагаетъ, что черепномозговые расширители, подъ вліяніемъ которыхъ, по мнѣнію Беллярминова, происходитъ расширеніе зрачка, когда прерваны спинномозговые пути, скорѣе всего сосудодвигатели глаза и радужки и центръ ихъ общій сосудодвигательный центръ. При этомъ предположеніи, говоритъ онъ, будетъ понятнымъ, что раздраженіе сосудодвигательнаго центра одновременно вызываетъ расширеніе зрачка вслѣдствіе суженія сосудовъ iridis, такъ и поднятіе давленія въ carotis. Второй отдѣлъ работы Беллярминова посвященъ изслѣдованіямъ о внутриглазномъ давленіи съ примѣненіемъ фотографическаго метода. Резюмируя полученные результаты, авторъ съ положительностью высказывается, что движенія зрачка обусловливаются сокращеніемъ особой мускулатуры радужки и независимы отъ сосудистыхъ колебаній въ глазу. Пржибыльскій ^[41]⁾ на основаніи своихъ изслѣдованій надъ иннерваціей расширенія зрачка у кошекъ мало что прибавляетъ новаго къ установленнымъ уже положеніямъ. Расширители зрачка, согласно его наблюденіямъ, идутъ изъ головного мозга въ спинной, откуда выходятъ черезъ передніе корешки 8-го шейнаго и 1—2 грудныхъ нервовъ и rami communicantes въ шейный симпатическій, достигаютъ gangl. Gasseri и идутъ дальше съ I вѣтвью тройничнаго нерва. Къ глазу расширители доходятъ въ n. ciliares longi, минуя ganglion ciliare. Большинство волоконъ, расширяющихъ зрачекъ, заключается въ шейномъ симпатическомъ, но часть ихъ идетъ и по черепному пути, что авторъ заключаетъ изъ наблюденій съ рефлекторнымъ расширеніемъ зрачка при раздраженіи чувствительныхъ нервовъ, когда перерѣзанъ симпатическій нервъ. Центръ расширенія зрачка находится, по автору, только въ головномъ мозгу, признавать спинномозговой центръ нѣтъ основанія, такъ какъ послѣ перерѣзки спинного мозга выше центра Budge рефлекторное расширеніе зрачка отсутствуетъ. Въ нѣмецкой работѣ ⁴²⁾, появившейся пять лѣтъ спустя послѣ диссертаціи, Пржибыльскій совмѣстно съ Навроцкимъ повторяютъ изложенныя данныя, дополнивъ только нѣкоторыми наблюденіями надъ вліяніемъ асфиксіи на зрачекъ.

Въ томъ же году появилась еще работа по разбираемому вопросу Шипиловой ^[43]⁾. При изложеніи этой работы М. Sсhіff, подъ руководствомъ котораго произведено изслѣдованіе Шипиловой, передаетъ и собственные взгляды на иннервацію радужки. Нормальное, физіологическое расширеніе зрачка, по мнѣнію Schiff’a, вызывается не путемъ симпатическаго нерва, а ослабленіемъ дѣятельности n. oculomotorii. Но есть нѣкоторые виды расширенія зрачка, которые наблюдаются только при цѣлости симпатическаго нерва, таковы—расширеніе зрачка, обусловленное различивши ядами, газами и рефлекторное расширеніе подъ вліяніемъ болевого раздраженія. Признавая антогонизмъ между расширяющими и суживающими зрачекъ нервами, Schiff указываетъ на нѣкоторые опыты Шипиловой съ совмѣстной перерѣзкой симпатическаго и глазодвигательнаго нерва. При перерѣзкѣ oculomotorii въ черепѣ у лягушки получается обычное расширеніе зрачка, которое можетъ быть еще болѣе увеличено подъ вліяніемъ психическихъ и чувствительныхъ раздраженій (221 стр.). При послѣдующей перерѣзкѣ симпатическаго зрачекъ нѣсколько суживается и не измѣняетъ болѣе своей величины подъ вліяніемъ указанныхъ раздраженій. Выяснивъ далѣе, какимъ путемъ выходятъ расширители изъ спинного мозга у лягушки, Шипилова рѣшаетъ вопросъ о вліяніи n. vagi и trigemini на зрачекъ. Перерѣзка n. vagi не измѣняетъ величины зрачка, такой же результатъ имѣетъ и перерѣзка n. trigemini, если она производится при выходѣ нерва изъ мозга или позади gangl. Gasseri; если же къ перерѣзкѣ trigemini присоединяется и перерѣзка симпатическихъ волоконъ, подходящихъ къ нему въ черепѣ, то зрачекъ очень быстро и сильно суживается. Послѣдующая экстирпація шейнаго узла не увеличиваетъ имѣющагося суженія. Относительно тонизирующаго вліянія симпатическихъ узловъ на зрачекъ, Шипилова высказывается отрицательно. Ея опыты подтверждаютъ мнѣніе Schiff’a, что эти узлы не имѣютъ никакого самостоятельнаго вліянія на зрачекъ, вопреки противоположнымъ утвержденіямъ другихъ авторовъ. Что касается рефлекторнаго расширенія зрачка на чувствительныя раздраженія, то и зрачекъ лягушки въ этомъ отношеніи можетъ служить эстезіометромъ, какъ это указано Schiff’oмъ на млекопитающихъ. Необходимымъ условіемъ проявленія рефлекторнаго расширенія является цѣлость симпатическаго нерва. Переходя далѣе къ вопросу о причинахъ постояннаго тоническаго возбужденія расширителей зрачка, авторъ указываетъ, что эта причина лежитъ въ постоянной дѣятельности чувствительныхъ нервовъ, раздраженіе которыхъ вызываетъ расширеніе зрачка. Такимъ образомъ, тонусъ расширителей, какъ и всякая нормальная и физіологическая дѣятельность центровъ, по предположенію Schiffа, поддерживается путемъ рефлекса.

Fr.-Frank ^[44]⁾ въ двухъ лекціяхъ своего курса о функціяхъ мозга останавливается на разсмотрѣніи вопроса о вліяніи раздраженія коры на глазо-зрачковыя движенія. Противорѣчивые результаты, полученные Ferrier и Вochefontainе’омъ по тому же вопросу, объясняются, по мнѣнію Frank’a, тѣмъ, что послѣдній изъ нихъ, наблюдавшій расширеніе зрачка при раздраженіи любой точки поверхности полушарій, не принялъ во вниманіе, что это расширеніе могло быть проявленіемъ общаго эпилептическаго припадка (т. н. эпилептическое расширеніе зрачка). Въ доказательство такого положенія авторъ приводитъ собственныя наблюденія надъ расширеніемъ зрачка во время эпилептическаго припадка у кошекъ и собакъ, вызваннаго раздраженіемъ коры. Расширеніе зрачковъ наблюдается, какъ при явной эпилепсіи, такъ и скрытой при кураризаціи, и сопровождается измѣненіями пульса и кровяного давленія, не синхроничными съ измѣненіями зрачка, что ясно видно на представляемой авторомъ кривой. Простое расширеніе зрачка, не эпилептическаго характера, какое видѣлъ Ferrier, характеризуется тѣмъ, что происходитъ подъ вліяніемъ очень короткаго раздраженія и и не настолько сильнаго, чтобы вызвать эпилепсію, и тѣмъ, что вызывается оно съ опредѣленныхъ областей мозга и не сопровождается такими измѣненіями сердечной дѣятельности и кровяного давленія, какія встрѣчаются при эпилепсіи. Резюмируя свои наблюденія, онъ высказывается, что нѣтъ спеціализаціи функцій опредѣленныхъ участковъ коры, такъ какъ при нѣкоторыхъ условіяхъ опыта можно получить съ однихъ и тѣхъ же пунктовъ различный глазо-зрачковый эффектъ.

Проф. Н. А. Миславскій ⁴⁵⁾, чтобы выяснить спорный вопросъ о вліяніи коры на расширеніе зрачка, поставилъ цѣлый рядъ опытовъ надъ собаками и кошками. При раздраженіи опредѣленныхъ участковъ коры авторъ видѣлъ двухстороннее расширеніе зрачковъ, проявленію котораго не препятствуетъ ни перерѣзка симпатическаго нерва или вылущеніе верхняго шейнаго узла, ни перерѣзка спинного мозга въ шейной части, и даже ни перерѣзка продолговатаго позади четверохолмій, только во всѣхъ этихъ случаяхъ расширеніе зрачка было значительно слабѣе. Не препятствуетъ указанному расширенію и совмѣстная перерѣзка n. trigemini позади g. Gasseri, шейнаго симпатическаго, спинного мозга въ шейной части (на первомъ позвонкѣ). Послѣ же перерѣзки n. oculomotorii или trigemini впереди G. Gasseri расширеніе это при раздраженіи коры отсутствовало.

На основаніи этихъ опытовъ проф. Миславскій пришелъ къ заключенію, что кора оказываетъ двоякое вліяніе на зрачекъ: во первыхъ,—активное на центръ расширенія зрачка и, во вторыхъ, задерживающее, черезъ подавленіе тонуса суживающаго зрачекъ центра.

Въ 1893 году появилась работа Браунштейна^[46]⁾. Его трудъ, прекрасно обставленный со стороны методики, касается всесторонне вопроса объ иннерваціи расширенія зрачка. Примѣнивъ предложенный Беллярминовымъ методъ регистраціи движеній зрачка при помощи фотографіи, авторъ съ рѣдкой убѣдительностью рѣшаетъ многіе существенные и весьма спорные вопросы по интересующему предмету. Не имѣя возможности передать здѣсь въ желательной полнотѣ результаты многочисленныхъ и разнообразныхъ опытовъ, мы приведемъ только основные выводы его наблюденій. Первой серіей опытовъ онъ убѣждается, что расширители зрачка у млекопитающихъ выходятъ изъ спинного мозга съ передними корешками 7—8 шейныхъ и 1—2 грудныхъ нервовъ и направляются черезъ rami communicantes къ gangl. thoracic. primum; отсюда идутъ по передней вѣтви Ansae Wieussenii къ gangl. cervic. infer. и далѣе черезъ шейный симпатическій въ gangl. cervic. sup. Изъ gangl. cervic. super. расширители идутъ отдѣльной вѣтвью въ черепъ и соединяются съ I вѣтвью n. trigemini. Глаза они достигаютъ съ длинными циліарными нервами, минуя gangl. ciliare. Въ этой же группѣ опытовъ Брaунштейнъ доказываетъ, что trigeminus не содержитъ самостоятельныхъ расширителей. Изучая далѣе вліяніе чувствительныхъ нервовъ на расширеніе зрачка, авторъ прежде всего подтверждаетъ наблюденіе прежнихъ изслѣдователей, что рефлекторное расширеніе зрачка наблюдается и послѣ вылущенія симпатическаго узла или перерѣзки симпатическаго нерва. Передача этого рефлекса, по его мнѣнію, происходитъ не въ спинномъ мозгу и не въ продолговатомъ, а въ большихъ полушаріяхъ, такъ какъ послѣ отдѣленія продолговатаго мозга отъ большого расширеніе рефлекторное болѣе не получается. Совмѣстной регистраціей движеній зрачка и колебаній кровяного давленія въ carotis авторъ затѣмъ доказываетъ, что повышеніе кровяного давленія въ сосудахъ подъ вліяніемъ чувствительныхъ раздраженій не синхронично съ расширеніемъ зрачка. Наблюдая послѣ перерѣзки ствола trigemini позади g. Gasseri и послѣдующей перерѣзки симпатическаго рефлекторное расширеніе зрачка, Брaунштейнъ въ этомъ видитъ новое доказательство, что стволъ trigemini не содержитъ расширителей зрачка. Для выясненія, какимъ же путемъ происходитъ расширеніе зрачка подъ вліяніемъ раздраженія чувствительныхъ нервовъ, авторъ ставитъ такого рода опыты. У животнаго (кошка и кроликъ) перерѣзывается внутри черепа oculomotorius и спустя различные сроки подъ кураре наблюдается эффектъ раздраженія чувствительныхъ нервовъ. Оказывается, что у такого животнаго раздраженіе чувствительнаго нерва, какой бы то ни было силы, не можетъ вызвать и слѣда расширенія зрачка, не смотря на цѣлость аппаратовъ, завѣдующихъ расширеніемъ зрачка. На основаніи такихъ наблюденій авторъ высказывается, въ согласіи съ Бехтеревымъ, что рефлекторное расширеніе происходитъ не путемъ симпатическаго нерва, а есть „актъ депрессивный, зависящій отъ подавленія (Hemmung) тонуса центра n. oculomotorii“. Что касается асфиктическаго расширенія зрачка, то таковое, по мнѣнію автора, актъ сложный: „съ одной стороны оно обусловливается активнымъ возбужденіемъ диспноэтической кровью расширяющаго зрачекъ центра, изъ котораго импульсы проводятся по спинномозговому пути черезъ шейный n. sympathicus къ глазу, съ другой стороны, расширеніе это есть актъ пассивный, зависящій отъ подавленія дѣятельности центра n. oculomotorii вслѣдствіе раждраженія той же диспноэтической кровью“ (130 стр.). Кромѣ указанныхъ выводовъ, мы должны еще упомянуть, что авторъ представляетъ убѣдительныя доказательства въ пользу тонизирующаго вліянія симпатическихъ узловъ на волокна, активно расширяющія зрачекъ. Послѣдняя глава работы посвящена вопросу о вліяніи большихъ полушарій мозга на расширеніе зрачка. Какъ видно изъ опытовъ, раздраженіе активныхъ участковъ коры вызываетъ расширеніе зрачковъ и въ тѣхъ случаяхъ, когда всѣ пути расширителей зрачка прерваны, но расширенія не наблюдается, если у животнаго перерѣзанъ предварительно только одинъ oculomotorius. Отсюда авторъ заключаетъ, что активныя мѣста коры нельзя считать центрами симпатическаго нерва, а кора вызываетъ расширеніе зрачка, подавляя дѣятельность центра n. oculomotorii. Такое же вліяніе, по предположенію автора, оказываютъ и субкортикальные узлы. Переходя далѣе къ изученію вліянія полушарій мозга на рефлекторное расширеніе зрачка подъ вліяніемъ психическихъ и чувствительныхъ раздраженій, Браунштейнъ прежде всего убѣдился, что различные психическіе аффекты вызываютъ расширеніе зрачка, по характеру своему совершенно напоминающее расширеніе зрачка подъ вліяніемъ раздраженія активныхъ участковъ коры. Перерѣзка симпатическаго нерва, какъ и въ другихъ случаяхъ, не препятствовала появленію расширенія зрачка подъ вліяніемъ психическихъ аффектовъ, но перерѣзка oculomotorii уничтожала это расширеніе. „Въ этомъ мы убѣдились, говоритъ авторъ, не только на многихъ животныхъ, у которыхъ вами произведена была внутричерепная перерѣзка n. oculomotorii, но и на многихъ больныхъ съ полнымъ параличемъ n. oculomotorii“ (163 стр.). Для доказательства непосредственнаго вліянія корки на рефлекторное расширеніе зрачка приводятся опыты съ экстирпаціей активныхъ участковъ коры. Въ протоколахъ такихъ наблюденій отмѣчается, что тотчасъ послѣ операціи зрачки оба суживаются, глазныя щели прищурены и третье вѣко слегка выдвинуто. Съ теченіемъ времени эти явленія изчезаютъ и все принимаетъ нормальный видъ. Въ заключительныхъ опытахъ, поставленныхъ черезъ 15—25 дней послѣ операціи, оказывается, что экстирпація активнаго для зрачка участка корки обоихъ полушарій не только не уничтожаетъ рефлекторнаго расширенія зрачка, но измѣняетъ характеръ этого расширенія въ томъ смыслѣ, что вмѣсто кривой рефлекторнаго расширенія—съ первичной и вторичной волной расширенія — получается типъ болѣе активнаго (прямого); отсюда можно заключить, говоритъ авторъ, что „корка полушарій оказываетъ задерживающее вліяніе на органы, служащіе для передачи рефлекса съ чувствительныхъ нервовъ на зрачекъ, ибо рефлексъ этотъ происходитъ гораздо легче послѣ экстирпаціи активнаго участка корки“. Высказанное выше положеніе, что активный участокъ—не есть центральное начало симпатическихъ волоконъ въ мозгу, Б. доказываетъ тѣмъ, что на тѣхъ же животныхъ съ экстирпаціей активныхъ участковъ раздраженіе симпатическаго на шеѣ вызываетъ расширеніе зрачка, чего не должно бы быть, по мнѣнію автора, если бы корковый центръ симпатическаго былъ разрушенъ, такъ какъ за это время произошло бы перерожденіе всѣхъ его волоконъ.

Что же касается зрачковыхъ психорефлексовъ, то они послѣ экстирпаціи совершенно исчезаютъ. Сопоставляя данныя, полученныя при непосредственномъ раздраженіи опредѣленныхъ участковъ коры и послѣ экстирпаціи послѣднихъ, авторъ заключаетъ, что въ корѣ полушарій заложены органы, которые оказываютъ задерживающее вліяніе какъ на центры, суживающіе зрачекъ, такъ и на аппараты, завѣдывающіе передачею рефлекса съ чувствительныхъ нервовъ на зрачекъ“ (179 стр.). Съ точки зрѣнія высказанной теоріи задерживающаго вліянія коры на центръ oculomotorii авторомъ объясняются далѣе и многіе вопросы въ иннерваціи движенія зрачка, до него удовлетворительно не объясненные. О нѣкоторыхъ изъ нихъ мы будемъ говорить ниже.

Къ тому же времени относится работа Langley ^[47]⁾, который и въ послѣдующіе годы произвелъ цѣлый рядъ изслѣдованій по физіологіи симпатической нервной системы вообще и шейнаго симпатическаго въ частности. Въ данной работѣ онъ сообщаетъ объ опытахъ, поставленныхъ съ цѣлью провѣрить пути расширителей зрачка отъ спинного мозга. Животными для наблюденія служили кошки, кролики и собаки Изучая рефлексъ раздраженія различныхъ спинныхъ корешковъ, онъ убѣдился, что раздраженіе шейныхъ корешковъ у кошекъ и собакъ не даетъ эффекта на глазу, при раздраженіи же верхнихъ грудныхъ 1—2 получается сильное расширеніе зрачковъ, а съ 3-го грудного слабое. У кроликовъ наиболѣе выраженный эффектъ получался при раздраженіи 2-го, а затѣмъ 3 и 1 грудныхъ. Нервы, завѣдующіе ретракціей мигательной перепонки, выходятъ изъ спинного мозга по тому же пути, что и расширители зрачка, только у котки ретракція перепонки происходитъ и при раздраженіи 4—5 грудныхъ нервовъ.

Опровергнутый изслѣдованіями Браун штейна и его предшественниками вопросъ объ автономіи циліоспинальнаго центра Budge снова былъ поднятъ въ 1894 году Steil'емъ ⁴⁸⁾. Своими опытами на кошкахъ и кроликахъ онъ доказываетъ, что послѣ полной перерѣзки шейной части спинного мозга способность зрачковъ рефлекторно расширяться подъ вліяніемъ чувствительныхъ раздраженій сохраняется, хотя далеко не у всѣхъ животныхъ. Болѣе доказательнымъ для признанія автономіи спинномозгового центра авторъ считаетъ опыты съ полной перерѣзкой шейнаго мозга и послѣдующей перерѣзкой шейнаго симпатическаго. Оказывается, что зрачекъ послѣ перерѣзки мозга и послѣдующей перерѣзки одного симпатическаго еще болѣе суживается на соотвѣтствующей сторонѣ. Изъ этого авторъ заключаетъ, что несомнѣнно существуетъ спинальный тонически дѣйствующій центральный аппаратъ для расширенія зрачка при посредствѣ шейнаго симпатическаго (стр. 163). Признавая, такимъ образомъ, существованіе спинномозгового центра расширенія зрачка, авторъ приводитъ опыты, доказывающіе существованіе и черепномозгового центра. Перерѣзка шейнаго симпатическаго или вылущеніе верхняго узла и въ его опытахъ не препятствовала появленію рефлекторнаго расширенія зрачка. Это явленіе онъ согласно съ Браунштейномъ объясняетъ подавленіемъ тонуса сфинктера зрачка. Но въ объясненіе асфиктическаго расширенія зрачка, наблюдавшагося послѣ перерѣзки симпатическаго нерва и шейнаго спинного мозга, авторъ не считаетъ возможнымъ допустить только одно подавленіе центра, суживающаго зрачекъ, но предполагаетъ, не приводя какихъ либо прямыхъ доказательствъ, что изъ черепномозгового центра расширители зрачка частью идутъ и въ тройничномъ нервѣ.

Langendorff ^[49]⁾ въ дополненіе къ предшествующей работѣ приводитъ результаты гистологическаго изслѣдованія шейнаго симпатическаго нерва животнаго, у котораго спинной мозгъ за долго (4 мѣсяца) былъ перерѣзанъ высоко на шеѣ. Оказывается, что не смотря на полное разобщеніе симпатическаго нерва отъ головного мозга перерожденія въ нервѣ не наступило. Отсюда авторъ заключаетъ, что ближайшій центръ расширяющихъ зрачекъ волоконъ шейнаго симпатическаго лежитъ въ спинномъ мозгу, а не въ головномъ.

Новые факты въ иннерваціи расширенія зрачка сообщаетъ далѣе проф. И. М. Догель ⁵⁰⁾. Онъ изучалъ надъ различными животными (кроликами, кошками, собаками и птицами) эффектъ раздраженія симпатическаго или блуждающаго нерва одной стороны на соотвѣтствующій зрачекъ и противоположный. При раздраженіи у кураризированнаго животнаго головного отрѣзка симпатическаго нерва наблюдается расширеніе зрачка на сторонѣ раздраженія и суженіе на противоположной. При слабомъ раздраженіи головного отрѣзка vagi обратныя отношенія, при болѣе сильномъ выступаетъ расширеніе па обоихъ, но слабѣе на сторонѣ раздраженія. Такія же явленія, по словамъ автора, наблюдаются на зрачкахъ при раздраженіи верхняго гортаннаго, депрессора и сѣдалищнаго нервовъ. При хлороформированіи животныхъ въ извѣстномъ стадіи дѣйствія хлороформа послѣ перерѣзки обоихъ vagosympathici раздраженіе головного отрѣзка vagi у кошки вызываетъ не расширеніе, а суженіе обоихъ зрачковъ, при чемъ все равно, будетъ ли раздражаться одинъ или оба отрѣзка n. vagi. На основаніи всѣхъ своихъ опытовъ проф. Догель заключаетъ, что „существуетъ физіологическая связь симпатическаго нерва съ расширяющимъ зрачекъ центромъ съ одной стороны и съ суживающимъ съ другой въ одно и тоже время. Подобная физіологическая связь имѣется и между суживающимъ и расширяющимъ зрачки центромъ блуждающаго и сѣдалищнаго нервовъ“.

Наблюденія проф. Догеля провѣрили Schenck и Fuss ⁵¹⁾ и пришли къ инымъ выводамъ. По ихъ мнѣнію, Догель не принялъ во вниманіе, что у животныхъ съ сочувственной реакціей при раздраженіи симпатическаго нерва происходитъ суженіе противоположнаго зрачка вслѣдствіе энергичной сочувственной реакціи при попаданіи въ расширенный зрачекъ глаза раздражаемой стороны большаго количества свѣта. Если же опытъ ставить такимъ образомъ, чтобы въ соотвѣтствующій раздраженію глазъ не падалъ свѣтъ, то суженія противоположнаго зрачка не наблюдается. Что же касается кролика, у котораго сочувственной реакціи нѣтъ, то авторы, на основаніи 6-ти случаевъ, гдѣ они не видѣли при раздраженіи симпатическаго суженія зрачка противоположной стороны ни разу, относятъ положительные результаты Догеля на случайности опыта. Вліяніе раздраженій vagi и другихъ чувствительныхъ нервовъ на зрачекъ соотвѣтствующей и противоположной стороны, авторы объясняютъ другими причинами, какія приводитъ проф. Догель. Они отмѣчаютъ, что результаты раздраженія n. vagi въ опытахъ безъ наркоза получены пр. Догелемъ послѣ предварительной перерѣзки симпатическаго нерва на соотвѣтствующей сторонѣ, а въ опытахъ съ наркозомъ наблюденіе велось на животныхъ, у которыхъ оба симпатическіе были перерѣзаны. Въ ихъ опытахъ у хлороформированныхъ кошекъ при раздраженіи vagi получалось одинаково сильное расширеніе обоихъ зрачковъ, если оба симпатическіе нервы цѣлы. При перерѣзкѣ же симпатическаго на одной сторонѣ выступала разница въ состояніи зрачковъ при раздраженіи n. vagi—зрачекъ съ неповрежденнымъ симпатическимъ расширялся, а зрачекъ оперированной стороны при слабыхъ раздраженіяхъ оставался безъ измѣненій, и только при сильныхъ также расширялся. Суженіе зрачка при раздраженіи vagi и перерѣзкѣ симпатическаго авторы не видѣли и противоположный результатъ проф. Догеля относятъ на индивидуальныя особенности животнаго.

Въ слѣдующей своей работѣ по тому же вопросу проф. И. М. Догель⁵²⁾ повторилъ опыты съ раздраженіемъ n. sympathici въ указанныхъ Sсhеnск’омъ и Fuss’омъ условіяхъ, т. е. наблюдая зрачекъ протовоположной стороны при закрытомъ глазѣ раздражаемой. Оказывается, что и при такой постановкѣ опыта получается суженіе зрачка противоположной стороны, но только оно менѣе выражено и при томъ во всѣхъ случаяхъ (4) суженію зрачка предшествовало кратковременное расширеніе его. При параличѣ окончаній n. oculomotorii атропинизаціей указаннаго суженія не наблюдается. На основаніи этихъ новыхъ наблюденій проф. Догель высказывается, что наблюдающееся суженіе есть „явленіе довольно сложное и въ немъ, вѣроятно, принимаютъ участіе не только нервы зрительный, симпатическій и общій глазодвигательный (n. oculomotorius), но и другіе нервы, напр. vagus и вообще чувствительные. Или, скорѣе, реакція зрачка наступаетъ благодаря различнымъ отношеніямъ всѣхъ упомянутыхъ нервовъ и вліянію этихъ отношеній на нервныя окончанія въ мышцахъ радужной оболочки“.

Spalitta ^[53]⁾ произвелъ изслѣдованіе въ цѣляхъ выяснить, какіе нервы участвуютъ въ расширеніи зрачка, кромѣ двухъ группъ волоконъ, имѣющихъ начало частью въ головномъ мозгу и продолговатомъ, частью въ спинномъ и въ тройничномъ нервѣ достигающихъ до глаза. Какъ реакціей онъ воспользовался расширеніемъ зрачка при раздраженіи чувствительныхъ нервовъ. Послѣ экстирпаціи верхняго шейнаго ганглія и послѣдующей перерѣзки Гассерова узла, когда роговица остается долго прозрачной, раздраженіе ichiadici непосредственно за операціей въ опытахъ автора не вызываетъ расширенія зрачка, но если раздраженіе производится спустя нѣкоторое время, то выступаетъ слабое, медленное, но замѣтное расширеніе зрачка. На основаніи этого авторъ высказываетъ предположеніе, что это расширеніе есть результатъ „Hemmung’а“ oculomotorii и тѣмъ самымъ, стало быть, подтверждаетъ теорію Браунштейна. Въ доказательство высказаннаго предположенія Sраlittа, кромѣ того, приводитъ одинъ опытъ, гдѣ при атропинизаціи указанное явленіе отсутствовало.

Поднятый проф. И. М. Догелемъ вопросъ о вліяніи симпатическаго нерва на зрачекъ другой стороны снова обсуждается въ работѣ Тюмянцева ⁵⁴⁾. Поставивъ своей задачей объяснить происхожденіе наблюдавшагося феномена, авторъ произвелъ рядъ опытовъ на кошкахъ и кроликахъ при кураризаціи, доказывая прежде всего, что указанное суженіе не можетъ быть объяснено цѣликомъ сочувственной реакціей. Schenck и Fuss не видѣли измѣненія зрачка при такихъ условіяхъ, по мнѣнію Тюмянцева, потому что они наблюдали зрачекъ въ тотъ періодъ дѣйствія кураре, когда свѣтовая реакція зрачковъ отсутствуетъ. Заключивъ на основаніи своихъ наблюденій, что констатированное суженіе есть явленіе рефлекторное, авторъ далѣе излагаетъ результаты изслѣдованій о путяхъ, по которымъ передается этотъ рефлексъ. По его предположенію, главная роль въ этомъ рефлексѣ принадлежитъ симпатическимъ волокнамъ, присоединяющимся въ sin. cavernos. къ n. oculomotor, соотвѣтствующей стороны и идущимъ къ его центрамъ. Передача съ одного oculomotorius’a на другой, по автору, происходитъ, благодаря перекресту корешковыхъ волоконъ n. oculomotorii.

Изложенные опыты Тюмянцева вызвали возраженіе со стороны Sсhеnсk’a ⁵⁵⁾. Повторяя тѣже возраженія, какія имъ сдѣланы съ Fuss’омъ проф. Догелю, онъ снова утверждаетъ, что получаемое при раздраженіи симпатическаго суженіе противоположнаго зрачка у кошекъ и собакъ всецѣло относится на сочувственную реакцію, у кроликовъ же, гдѣ ея нѣтъ, суженія при тѣхъ же условіяхъ опыта не наблюдается. Положительные результаты Тюмянцева на кроликахъ онъ пытается объяснить предположеніемъ, что суженіе зрачка могло выступить совмѣстно съ конвергенціей, скрытой благодаря кураризаціи.

Къ этому же времени относится работа Р. Sсhultz’a⁵⁶⁾ о вліяніи симпатическихъ узловъ вообще и верхняго шейнаго въ частности. Авторъ оспариваетъ принимаемый большинствомъ фактъ тонизирующаго вліянія на зрачекъ верхняго шейнаго ганглія. По его наблюденіямъ, прежде всего ганглій не воз буждается опредѣленнымъ составомъ крови, какъ это можно было бы ожидать, если допустить, что въ немъ, какъ въ дыхательномъ центрѣ, напр., автоматически развиваются импульсы, постоянно посылаемые къ соотвѣтствующимъ мышцамъ. Доказательства Браунштейна (1.с.) тонизирующаго вліянія ганглія, основанныя на томъ, что рефлекторное расширеніе зрачка наступаетъ медленнѣе на сторонѣ, гдѣ вылущенъ ганглій, чѣмъ на сторонѣ простой перерѣзки симпатическаго, авторъ не считаетъ правильными—онъ не находилъ никакой разницы при этихъ условіяхъ между той и другой стороной. Далѣе, авторъ не видѣлъ никакого измѣненія зрачка послѣ перерѣзки n. oculomotorii и n. sympathici при послѣдующемъ смазываніи никотиномъ узла, что имѣло бы мѣсто, если бы узелъ обладалъ самостоятельнымъ тонусомъ. Въ заключеніе, основываясь на нѣкоторыхъ своихъ наблюденіяхъ, Schultz высказывается, что симпатическіе гангліи играютъ роль „relais“.

Съ этимъ взглядомъ Schultz’a не согласился слѣдующій изслѣдователь вопроса о вліяніи шейнаго ганглія на глазъ Langendorff ⁵⁷⁾. Онъ на основаніи своихъ наблюденій доказываетъ, что ганглій несомнѣнно обладаетъ тонусомъ, ибо перерѣзка шейнаго симпатическаго и вылущеніе ганглія операціи неравноцѣнныя для зрачка, паралитическія глазозрачковыя явленія послѣ операціи вылущенія узла, болѣе выражены, чѣмъ послѣ простой перерѣзки симпатическаго нерва. Тоже самое доказываетъ и Lеwіnsоhn^[58]⁾.

Въ 1899 году явилась новая обстоятельная монографія по вопросу о движеніяхъ зрачка Angellucci ⁵⁹⁾. Свои выводы авторъ базируетъ на цѣломъ рядѣ опытовъ крайне разнообразныхъ и сложныхъ (10 группъ). Животными для эксперимента служили обезьяны, собаки и кошки. По отношенію къ интересующему насъ вопросу—объ иннерваціи расширенія зрачка—авторъ во многомъ подтверждаетъ наблюденія Браунштейна. Онъ утверждаетъ, что расширеніе зрачка подъ вліяніемъ чувствительныхъ раздраженій основывается на подавленіи тонуса суживающаго зрачка перваго неврона (первый суживающій невронъ, по автору, имѣетъ начало въ переднемъ четверохолміи, второй невронъ въ gangl. ciliare и третій въ гангліозныхъ клѣткахъ, найденныхъ Müller’омъ въ циліарной мышцѣ). Въ доказательство такого положенія онъ приводитъ группу опытовъ, гдѣ вылущеніе верхняго шейнаго ганглія и перерѣзка trigemini не препятствовала расширенію зрачка подъ вліяніемъ чувствительныхъ раздраженій; перерѣзка же oculomotorii при цѣлости расширителей исключало рефлекторное расширеніе, какъ это наблюдалъ Браунштейнъ и др. Въ той группѣ опытовъ, гдѣ трактуется о результатахъ перерѣзки n. oculomotorii, мы считаемъ нужнымъ остановиться надъ однимъ наблюденіемъ автора надъ собакой (он. № 19). Здѣсь у собаки послѣ перерѣзки n. oculomotorii внутри черепа на 3-й день авторъ испробовалъ раздраженіе n. ischiadici, предварительно сузивъ зрачекъ эзериномъ, и въ этомъ единственномъ случаѣ съ примѣненіемъ міотическаго средства отчетливо видѣлъ рефлекторное расширеніе зрачка. Въ общихъ выводахъ наблюденій надъ вліяніемъ перерѣзки n. oculomotorii на рефлекторное расширеніе зрачка Angellucci оставляетъ указанный эффектъ въ опытѣ 19-мъ безъ объясненія, утверждая, что рефлекторное расширеніе всегда отсутствуетъ послѣ перерѣзки oculomotorii. Что касается вліянія коры, то Аngеlluссі, какъ и его предшественники, видѣлъ при раздраженіи опредѣленныхъ пунктовъ коры расширеніе зрачка, но тѣмъ не менѣе онъ не допускаетъ, что въ этихъ областяхъ заложенъ кортикальный центръ шейнаго симпатическаго нерва, ибо расширеніе зрачка при раздраженіи коры получается и послѣ перерѣзки симпатическаго. Тройничному нерву авторъ не приписываетъ никакой роли въ движеніяхъ зрачка, такъ какъ въ его опытахъ extirpatio gangl. cervic. super. и перерѣзка oculomotorii совершенно исключали расширеніе зрачка и при чувствительныхъ раздраженіяхъ и при раздраженіяхъ коры, и далѣе послѣ extirpât. gangl. cerv. sup. и перерѣзки n. oculomotorii перерѣзка I вѣтви тройничнаго или разрушеніе Gangl. Gasseri также не сопровождались дальнѣйшимъ измѣненіемъ зрачка. Раздраженіе ствола тройничнаго нерва, дававшее различный эффектъ у различныхъ животныхъ, по его мнѣнію, искуственный продуктъ опыта. Кромѣ указаннаго въ работѣ Аngеlluссі много и другихъ интересныхъ данныхъ, не укладывающихся въ рамки краткаго реферата.

Вопросъ о корковыхъ центрахъ расширенія зрачка, не разъ обсуждавшійся въ литературѣ, снова поднимается цѣлымъ рядомъ изслѣдованій послѣднихъ лѣтъ. Проф. Бехтеревъ⁶⁰⁾, резюмируя въ статьѣ "О результатахъ изслѣдованія возбудимости заднихъ отдѣловъ лобной доли“ свои многочисленныя наблюденія но этому вопросу, говоритъ, что опытами на различныхъ животныхъ, начиная съ кролика и кончая обезьянами, онъ убѣдился въ существованіи въ корѣ опредѣленныхъ областей лобныхъ долей, съ которыхъ при раздраженіи можно получить расширеніе зрачковъ, расширеніе щели вѣкъ и выпячиваніе глазъ. „Упомянутыя движенія, говоритъ авторъ, совершенно уподобляются тѣмъ движеніямъ, которыя мы получаемъ при раздраженіи шейнаго ствола n. sympathici, въ силу чего мы должны признать здѣсь центральныя окончанія n. sympathici“ (177 стр.). Кромѣ этихъ центровъ расширенія зрачка пр. Бехтеревъ ⁶¹⁾ нашелъ и въ заднихъ отдѣлахъ полушарій у обезьянъ мѣста, раздраженіе которыхъ давало вмѣстѣ съ движеніемъ глазъ и расширеніе зрачковъ.

Parsons ^[62]⁾ опытами на кошкахъ и собакахъ также убѣдился, что раздраженіе опредѣленныхъ областей коры сопровождается расширеніемъ зрачковъ съ всѣми другими явленіями раздраженія симпатическаго, при чемъ эффектъ наиболѣе выраженъ на глазу противоположной раздраженію стороны. Перерѣзка симпатическаго ослабляетъ эффектъ раздраженія коры на зрачкѣ и совершенно уничтожаетъ другія явленія возбужденія симпатическаго. Послѣ перерѣзки симпатическаго перерѣзка тройничнаго нисколько не измѣняетъ результатовъ раздраженія. Но эффектъ изчезаетъ, какъ только послѣ предварительной перерѣзки симпатическаго перерѣзывается глазодвигательный нервъ. На основаніи всѣхъ своихъ опытовъ авторъ заключаетъ, что „при отсутствіи обычнаго пути для расширителей расширеніе зрачка при раздраженіи коры обусловливается, вѣроятно, подавленіемъ тонуса III нерва“ (9 положеніе).

Lewinsohn ⁶³⁾, штудируя отношенія между корой и зрачкомъ у кошекъ, собакъ и обезьянъ, устанавливаетъ, что расширеніе зрачка получается при раздраженіи, какъ моторной области, такъ и слуховой, зрительной и нѣкоторыхъ другихъ областей затылочной доли. Расширеніе зрачка при корковомъ раздраженіи проявляется не какъ изолированный симптомъ, но связанъ съ движеніями глаза и вѣкъ. Не получая при экстирпаціи активныхъ участковъ коры эффекта на зрачкѣ, онъ говоритъ, что признать за указанными мѣстами, откуда при раздраженіи получалось расширеніе зрачка, значеніе корковыхъ центровъ, нѣтъ основаній; по его мнѣнію, всѣ явленія на глазахъ при корковомъ раздраженіи вторичныя, исходный пунктъ ихъ субкортикальные узлы и отъ коры они вызываются не прямымъ путемъ. Въ заключеніе, онъ, на основаніи своихъ наблюденій, принимаетъ, что раздраженіе коры вызываетъ расширеніе зрачка черезъ повышеніе тонуса дилятатора и одновременное разслабленіе сфинктера.

Вышеупомянутая работа Раrsоns’a дала поводъ проф. Н. А. Миславскому ⁶⁴⁾ снова повторить высказанный имъ еще въ 1887 году взглядъ на двоякое вліяніе коры на зрачекъ въ опроверженіе предложеннаго Браунштейномъ объясненія этого вліянія, какъ исключительно депрессивнаго на центръ oculomotorii. „Мнѣ кажется весьма затруднительнымъ, говоритъ авторъ, объяснить только депрессіей расширеніе зрачка при цѣломъ simpathicus, когда имѣются на лицо явные признаки возбужденія этого нерва и когда достигающее иногда максимальныхъ размѣровъ расширеніе зрачка ничѣмъ не отличается ни по формѣ, ни по быстротѣ появленія отъ таковаго, полученнаго непосредственнымъ раздраженіемъ самаго нервнаго ствола“.

Большой интересъ представляетъ для нашего изслѣдованія работа Anderson’a ⁶⁵⁾, появившаяся въ самое недавнее время. Онъ выступилъ противникомъ теоріи „подавленія“ тонуса суживающаго зрачекъ центра при рефлекторномъ расширеніи зрачка подъ вліяніемъ чувствительныхъ раздраженій. Изъ опытовъ на кошкахъ онъ убѣдился, что зрачекъ послѣ перерѣзки n. n. ciliar. brevium или вылущенія gangl. cil. вполнѣ замѣтно расширяется подъ вліяніемъ болевыхъ и тактильныхъ раздраженій, если только онъ предварительно суженъ эзериномъ. Расширеніе при этихъ условіяхъ сопровождается ухожденіемъ 3-го вѣка, увеличеніемъ щели вѣкъ и выступаніемъ глазного яблока. Такъ какъ перерѣзка симпатическаго нерва прекращала всѣ указанныя явленія при раздраженіи чувствительнаго нерва, авторъ заключаетъ, что двигательный путь этого рефлекса совпадаетъ съ симпатическимъ нервомъ. Другого пути для расширителей зрачка онъ вообще не признаетъ, такъ какъ послѣ вылущенія ганглія въ его опытахъ, какъ и у Lаng1еу’я ⁶⁶⁾, непосредственное раздраженіе радужки спустя извѣстные сроки послѣ операціи не вызывало никакого расширенія зрачка; а затѣмъ раздраженіе самого ствола trigemini въ черепѣ, когда вызвана полная дегенерація симпатическихъ волоконъ, также не сопровождалось расширеніемъ зрачка. Равнымъ образомъ онъ отрицаетъ расширителей и въ abducens и trochlearis. Наблюдая въ одномъ случаѣ у котенка расширеніе зрачка подъ вліяніемъ раздраженія n. ischiadaci послѣ перерѣзки спинного мозга на уровнѣ 1-го шейнаго позвонка, авторъ такимъ образомъ отстаиваетъ самостоятельное значеніе centri cilio —spinalis infer.

Карауловъ ^[67]⁾ на основаніи нѣсколькихъ опытовъ на собакахъ утверждаетъ, что расширители зрачка имѣютъ и черепно-мозговой путь—въ тройничномъ нервѣ, такъ какъ при непосредственномъ раздраженіи тройничнаго нерва до образованія Гассерова узла онъ видѣлъ всегда расширеніе зрачка. Наблюдая кромѣ того въ одномъ опытѣ послѣ перерѣзки oculomotorii при раздраженіи n. ischiadici расширеніе зрачка, суженнаго никотиномъ, онъ заключаетъ, что причина рефлекторнаго расширенія вообще не одна только депрессія центра n. oculomotorii.

Изъ представленнаго литературнаго обзора можно видѣть, съ какимъ трудомъ и медленностью формировалось ученіе объ иннерваціи расширенія зрачка. Начиная съ работы Budge, цѣлый рядъ изслѣдованій посвященъ вопросу о центральныхъ началахъ расширенія, но и до сихъ поръ локализація этихъ центровъ точно не установлена. Большинство изслѣдователей признаетъ, что автономный центръ расширенія зрачка находится въ черепномъ мозгу, откуда, по мнѣнію однихъ, расширители идутъ по одному только спинномозговому пути, по другимъ, кромѣ спинномозгового пути имѣется для расширителей и прямой путь черепной, при чемъ считается таковымъ n. trigeminus (Balogh, Ѵu1ріаn, Навалихинъ и др.) и abduceus (Вessau). Кромѣ черепного центра признается спинномозговой (centrum ciliospinale inf. Budge), и нѣкоторые приписываютъ автономію только послѣднему. Относительно вліянія коры головного мозга за послѣдніе 10—15 лѣтъ наиболѣе распространенными являются два мнѣнія. Одни изслѣдователи принимаютъ, что кора оказываетъ вліяніе на зрачекъ, вызывая его расширеніе, исключительно черезъ подавленіе центра n. oculomotorii (Браунштейнъ, Angellucci), другіе (Миславскій, Parsons, Lewinsohn) приписываютъ ей двоякое вліяніе—активное на центръ расширенія зрачка и депрессивное на центръ суженія. Что касается рефлекторнаго расширенія зрачка, то по мнѣнію нѣкоторыхъ изслѣдователей центръ, черезъ который передается этотъ рефлексъ, находится въ головномъ мозгу (Навалихинъ, Vulpian Ковалевскій и др.), а по мнѣнію другихъ въ спинномъ (Luchsinger и Guillebеau, Steil, Langendorff и др.). Высказанный впервые проф. Бехтеревымъ взглядъ на рефлекторное расширеніе зрачка, какъ результатъ подавленія тонуса n. oculomotorii, и получившій развитіе въ трудѣ Браунштейна, принимался многими изслѣдователями до самаго послѣдняго времени (Mayer и Pribram, Sраlitta, Angellucci и др.), и только теперь противопоставляется ему мнѣніе Аndеrsоn’а, что одной депрессіей объяснить рефлекторное расширеніе нельзя.

Такимъ образомъ, еще много вопросовъ въ ученіи о расширеніи зрачка остается доселѣ неустановленными съ достаточной опредѣленностью, а потому появленіе новаго изслѣдованія, вносящаго и новый матеріалъ для уясненія нѣкоторыхъ сторонъ этого сложнаго отдѣла, имѣетъ, по нашему мнѣнію, оправданіе.

Глава II

Для изученія движенія радужной оболочки, какъ и всякаго движенія, несомнѣнно весьма существеннымъ является располагать метоломъ, позволяющимъ наблюдать, какъ размѣры движенія, такъ и ходъ его во времени. Огромное большинство изслѣдователей, работавшихъ надъ вопросомъ о зрачковыхъ движеніяхъ пользовались при наблюденіи измѣрительнымъ методомъ, т. е. опредѣляли путемъ различныхъ инструментовъ или простымъ глазомъ абсолютныя величины зрачка, совершенно не регистрируя движенія его во времени. Инструментовъ для измѣренія зрачка, т. н. пупиллометровъ, очень много, но одни изъ нихъ, отличающіеся простотой и удобствомъ при употребленіи, даютъ далеко не точныя данныя, другіе аппараты точные, но въ то же время и очень сложные, требующіе навыка въ употребленіи и опредѣленной обстановки. Кромѣ того, всѣ эти приборы грѣшатъ однимъ общимъ недостаткомъ—при помощи ихъ нѣтъ возможности объективно зафиксировать размѣръ зрачка и, главнымъ образомъ, нельзя зарегистрировать движеніе во времени, точно указать зависимость между измѣненіями зрачка и вызывающими ихъ моментами. Такой цѣли можетъ служить только методъ графическій. Графическій методъ, примѣненный впервые Dоnders’омъ, представляетъ большой шагъ впередъ въ методикѣ изучаемыхъ движеній. Способъ Dоndеrs’a состоялъ въ томъ, что измѣненія діаметра зрачка, наблюдаемаго энтоптическимъ способомъ, отмѣчались изслѣдователемъ на вертящемся барабанѣ при помощи чувствительнаго рычажка, который приводился въ движеніе замыканіемъ тока; время отмѣчалось при помощи колеблющагося камертона. Аrlt ⁶⁸⁾ разработавшій указанный методъ, примѣнилъ его для опредѣленія зависимости во времени между расширеніемъ зрачка и измѣненіемъ просвѣта сосудовъ уха. Въ его опытахъ также на—глазомѣръ отмѣчались моменты измѣненій діаметра зрачка и просвѣта сосудовъ на вертящемся барабанѣ надавливаніемъ на гуттаперчевыя подушечки, соединенныя съ Маrеу’евскимъ полиграфомъ.

Болѣе совершеннымъ методомъ пользовался Fr.-Frank, примѣнившій регистрацію при изученіи того же вопроса о связи между зрачковыми движеніями и сосудистыми эффектами. Названный авторъ для регистраціи измѣненій кровяного давленія соединилъ периферическій конецъ art. carotis съ манометромъ, колебанія ртути въ которомъ непосредственно записывались рычажкомъ на цилиндрѣ. Колебанія же зрачка Frank отмѣчалъ на цилиндрѣ при помощи тѣхъ же, въ существенномъ, пріемовъ, какими пользовался и Аrlt. Примѣненіе графическаго метода въ такомъ видѣ, хотя и дало много цѣнныхъ результатовъ этимъ изслѣдователямъ, но признать въ немъ методъ, сколько нибудь удовлетворяющій требованіямъ объективнаго, точнаго наблюденія, никоимъ образомъ нельзя—здѣсь слишкомъ много вводится моментовъ чисто субъективнаго характера, безусловно вызывающихъ большія погрѣшности. Одно то, что моментъ измѣненія зрачка отмѣчается на глазъ, размѣры зрачка—опредѣляются степенью давленія рукой изслѣдователя на барабанчики, совершенно исключаетъ объективность метода. Въ новую фазу вступилъ графическій методъ изслѣдованія движеній зрачка съ введеніемъ Фотографической регистраціи, впервые предложенной Беллярминовымъ. Приборъ Беллярминива или, какъ онъ назвалъ его, фотокореографъ, передавая съ точностью всѣ фазы движенія зрачка со всѣми колебаніями, даетъ для наблюденія методъ безупречный по своей объективности. Построенъ онъ по идеѣ проф. Цибульскаго и въ существенномъ состоитъ изъ двухъ частей — обыкновенной фотографической камеры и вставляемаго вмѣсто кассеты ящичка. Въ передней стѣнкѣ ящика, который ставится, при соединеніи прибора съ камерой на мѣсто матоваго стекла, имѣется узкая (¹/₃—¹/₃ mm.) щель. Въ ящикѣ находятся три вращающихся цилиндра, одинъ изъ которыхъ—передній—можетъ придвигаться по желанію къ самой щели, а два заднихъ стоятъ на осяхъ неподвижно. На одинъ изъ заднихъ цилиндровъ наматывается свѣточувствительная бумага или пленка, которая пропускается затѣмъ между щелью и передней поверхностью передняго цилиндра и сматывается на другой задній цилиндръ. Послѣдній цилиндръ соединенъ съ двигателемъ, такъ что свѣточувствительная бумага можетъ съ опредѣленной скоростью передвигаться передъ щелью прибора.

На матовомъ стеклѣ камеры предварительно наносится вертикальная линія, а въ срединѣ ея подъ прямымъ угломъ— горизонтальная съ дѣленіями на миллиметры. При установкѣ прибора изображеніе зрачка помѣщается такимъ образомъ, чтобы вертикальный діаметръ зрачка падалъ на вертикальную линію стекла, а центръ зрачка совпадалъ съ мѣстомъ пересѣченія линій. Щель въ передней стѣнкѣ ящика устанавливается строго соотвѣтственно вертикальной линіи стекла, такъ что, когда матовое стекло удаляется и вставляется ящикъ, щель встаетъ точно на мѣсто вертикальной линіи стекла При установкѣ всего прибора, такимъ образомъ, черезъ щель будетъ отбрасываться изображеніе вертикальнаго діаметра зрачка въ видѣ полосы, отрѣзка склеры, конъюнктивы и т.д. Каждый изъ этихъ отрѣзковъ глаза, отражая различное количество химически дѣйствующихъ лучей, будетъ давать на двигающейся въ фокусѣ объектива бумагѣ или пленкѣ полосы то темныя, то свѣтлыя. Радужная оболочка, смотря по цвѣту ея, на негативѣ получается въ видѣ двухъ болѣе или менѣе черныхъ полосъ, среди которыхъ идетъ полоса свѣтлая, соотвѣтствующая самому зрачку. Одновременно съ регистраціей движеній зрачка отмѣчается и время (секунды) и моменты нанесенія раздраженій. Для этого въ плоскости снимаемаго діаметра зрачка устанавливаются отъ регистрирующихъ приборовъ бѣлые рычажки, изображеніе которыхъ и получаются въ видѣ болѣе или менѣе тонкихъ линій.

Съ помощью описаннаго прибора Беллярминова произвелъ свое изслѣдованіе Браунштейнъ. Представленныя имъ при работѣ фотограммы (нѣсколько уменьшенныя) съ полной очевидностью указываютъ, какое преимущество имѣетъ этотъ новый методъ регистраціи движеній зрачка предъ всѣми прежде употреблявшимися. Послѣ Браунштейна въ 1896 году воспользовался тѣмъ же фотографическимъ методомъ Garten ^[69]⁾, примѣнивъ его впервые для регистраціи движеній зрачка въ темнотѣ. Полученныя имъ фотограммы очень демонстративно представляютъ результаты такихъ рѣдкихъ наблюденій и еще лишній разъ убѣждаютъ, какъ много можно ожидать отъ этого метода, въ виду хотя бы того, что успѣхи фотографіи идутъ съ каждымъ годомъ гигантскими шагами впередъ. Мы при своихъ наблюденіяхъ пользовались приборомъ, построеннымъ по типу фотокореографа Беллярминова, внеся только нѣкоторыя измѣненія въ установкѣ цилиндровъ, чтобы гарантировать равномѣрность движенія. Первые опыты были постановлены нами съ бромосеребряной бумагой, каковой исключительно пользовались Беллярминовъ и Браунштейнъ, но затѣмъ, испробовавъ примѣненіе пленокъ, мы рѣшительно отказались отъ бумаги, такъ какъ пленки безспорно представляютъ большія преимущества передъ бумагой. Прежде всего, свѣточувствительность пленокъ послѣднихъ выпусковъ Kodak’a, Lumiеr’a превосходитъ, насколько позволяютъ судить наши наблюденія, свѣточувствительность бумаги, а во вторыхъ, получая на пленкахъ негативныя изображенія, мы имѣемъ возможность получить въ желаемомъ количествѣ позитивы со всѣми преимуществами послѣднихъ. Кромѣ того, по самой конструкціи прибора наивыгоднѣе пользоваться нѣжной, тонкой пленкой, чѣмъ грубой и довольно толстой бумагой. Примѣненіе пленокъ, мы думаемъ, въ дальнѣйшемъ позволитъ модифицировать и самый аппаратъ Беллярминова, замѣнивъ его обычнымъ аппаратомъ Kodak, гдѣ собственно не достаетъ только соотвѣтствующей щели, да приспособленій къ постоянному движенію пленки. Для освѣщенія глаза при фотографированіи какъ Беллярминовъ, такъ и Браунштейнъ пользовались солнечнымъ свѣтомъ. Это обстоятельство представляетъ большія неудобства для всѣхъ работающихъ въ такой мѣстности, какъ мы, гдѣ солнцемъ можно пользоваться болѣе или менѣе продолжительно и увѣренно только лѣтомъ. Чтобы не ставить себя въ зависимость отъ капризовъ погоды, мы примѣнили искусственный свѣтъ—электрическій отъ дугового фонаря. Сила свѣта при употребляемой нами экспозиціи (скорость движенія 2¹/₂—4 mm. въ секунду при ¹/₂ mm. щели) оказалась совершенно достаточной, какъ и это можно видѣть на прилагаемыхъ фотограммахъ. Есть, конечно, и нѣкоторые недочеты при такомъ освѣщеніи, какъ и при всякомъ искусственномъ,— это не всегда равномѣрный свѣтъ въ зависимости отъ измѣнившагося положенія дуги, возможныхъ колебаній тока и другихъ условій, которыя иногда выступали и у насъ, не смотря на прекрасный регуляторъ фонаря Dubosq’a. Этими недостатками въ освѣщеніи объясняется встрѣчающаяся неравномѣрность фона фотограммъ, но полосчатость, наблюдающаяся па нѣкоторыхъ фотограммахъ, должна быть отнесена главнымъ образомъ на неравномѣрность движенія, устранить которую мы пытались всевозможными средствами, но избѣжать совершенно не могли. Время отмѣчалось въ секундахъ сигналомъ Depréz, введенымъ въ цѣнь саннаго аппарата.

Раздраженіе нервовъ производилось нами индукціонными токами обыкновеннаго саннаго аппарата Du-Bois-Reyіnоnd’a (средняя модель) съ 2 элементами Грене въ первичной спирали.

Для изслѣдованія при помощи фотографическаго метода мы по преимуществу пользовались кошками. Ихъ пригодность для этой цѣли отмѣчена и Беллярминовымъ и Браунштейномъ. Нѣсколько опытовъ поставлено и на кроликахъ, которые также довольно удобны для фотографированія. Необходимымъ условіемъ для полученія удачной фотограммы зрачка является неподвижность животнаго. Ради этого въ большинствѣ случаевъ, животныхъ, предназначавшихся для фотографированія, приходилось кураризировать. Голова животнаго фиксировалась особенно тщательно. Чтобы соотвѣтствующій зрачекъ былъ болѣе открытъ для наблюденія, вѣки развигались вѣкоподъемцами, 3-ье вѣко обычно удалялось. Для предохраненія роговицы отъ высыханія производилось частое орошеніе ея растворомъ поваренной соли. Фотографировали мы во всѣхъ случаяхъ движенія зрачка въ горизонтальномъ діаметрѣ, а потому и щель прибора всегда совпадала съ горизонтальной линіей матоваго стекла. Отмѣтчики располагались оба обычно съ одной стороны глаза наружной и рѣже съ той и другой на фонѣ черной бумаги, которой заклеивались окружающія глазъ части. Источникъ свѣта ставился съ боку аппарата, съ наружной стороны соотвѣтствующаго глаза. Зрачекъ во всѣхъ случаяхъ фотографировался, насколько это возможно, въ его натуральную величину. На представленныхъ фотограммахъ зрачка кромѣ полосчатости, выступающей кое-гдѣ, какъ слѣдствіе неравномѣрнаго движенія пленки, нужно сказать еще объ одномъ недостаткѣ—это на нѣкоторыхъ фотограммахъ замѣтны двойныя линіи (бѣлыя и черныя) отмѣтчиковъ раздраженія и времени, зависятъ онѣ отъ того, что отмѣтчики, установленные по возможности въ плоскости зрачка при свѣтѣ, падающемъ сбоку, давали тѣнь на поставленный сзади экранъ, а потому оказался снятымъ какъ отмѣтчикъ, такъ и его тѣнь.

Глава III

Изъ наблюденій, изложенныхъ въ первомъ отдѣлѣ нашей работы, надъ оперированными кроликами послѣ перерѣзки зрительнаго нерва внутри черепа мы убѣдились, что зрачекъ на сторонѣ перерѣзки обнаруживаетъ въ довольно широкихъ границахъ движенія въ зависимости отъ чувствительныхъ и психическихъ вліяній. Такой нашъ выводъ стоитъ, какъ видно изъ представленнаго литературнаго очерка, въ полномъ противорѣчіи съ господствующей теоріей, утверждающей, что рефлекторное расширеніе не можетъ проявляться на зрачкѣ, лишенномъ тонуса сфинктера. Предположеніе, что перерѣзка n. optici не безспорно уничтожаетъ тонусъ сфинктера, была нами исключена на основаніи наблюденія надъ зрачкомъ кролика послѣ перерѣзки oculomotorii въ черепѣ, но въ виду того, что это наблюденіе было единичнымъ и кратковременнымъ, мы поставили своей задачей въ послѣдующемъ доказать такое положеніе соотвѣтствующими опытами на столѣ. Что касается результатовъ перерѣзки optici или oculomotorii на кошкахъ, то таковые какъ бы гармонируютъ съ указанной теоріей—зрачекъ послѣ операціи (мы сравниваемъ операціи двусторонней перерѣзки optici съ перерѣзкой oculomotorii) совершенно неподвиженъ на свѣтъ и почти максимально широкъ и не реагируетъ на всякаго рода чувствительныя раздраженія и психическія вліянія. Но предполагая, что рефлекторное расширеніе зрачка можетъ не проявляться у кошекъ, прежде всего, потому, что зрачекъ максимально широкъ, мы рѣшили примѣнять міотическія средства, воспользовавшись нѣкоторыми указаніями, имѣющимися въ литературѣ по этому вопросу. Такъ, Жеглинскій (1. с.) желая доказать расширяющее вліяніе n. trigemini на зрачекъ у птицъ, вызвалъ nісоtіn’омъ суженіе зрачка, расширеннаго послѣ предварительной перерѣзки oculomotorii, раздражалъ стволъ trigemini и получилъ вполнѣ отчетливое расширеніе зрачка. Въ недавнихъ опытахъ Angellucci (1. с.), какъ нами отмѣчено, въ одномъ случаѣ послѣ перерѣзки oculomotorii въ черепѣ, вызвавъ суженіе зрачка еsеrіn’омъ, видѣлъ также расширеніе зрачка при раздраженіи чувствительнаго нерва. Наконецъ, наиболѣе обстоятельныя доказательства въ пользу пригодности міотическаго средства eserin’a для нашихъ цѣлей представилъ въ самое послѣднее время Anderson (1. с.). Имѣя на лицо такія убѣдительныя данныя въ примѣнимости eserin’a для демонстраціи рефлекторнаго расширенія зрачка, мы не видѣли и какихъ либо апріорныхъ противопоказаній къ употребленію этого средства и въ нашихъ случаяхъ. Эзеринъ вызываетъ суженіе зрачка, согласно наиболѣе распространеннымъ воззрѣніямъ, или черезъ раздраженіе периферическихъ окончаній n. oculomotorii, или дѣйствуя прямо на сфинктеръ зрачка. Но какъ бы то ни было, суженный еserin’омъ зрачекъ, какъ показали послѣдніе опыты Schultz’a ^[70]⁾, вполнѣ хорошо расширяется подъ вліяніемъ раздраженія симпатическаго нерва. Слѣдовательно, если предположить, что расширеніе зрачка возможно послѣ перерѣзки oculomotorii у кошки путемъ симпатическаго нерва, то можно было расчитывать, что этотъ рефлексъ долженъ проявиться на суженномъ eserin’омъ зрачкѣ. Такое наше предположеніе оправдалось цѣликомъ въ опытахъ.

Опыты были поставлены нами, главнымъ образомъ, на кошкахъ и частью на кроликахъ и во всѣхъ почти случаяхъ при кураризаціи. Избравъ фотографическій методъ регистраціи движеній зрачка, мы однако не могли воспользоваться имъ въ началѣ работы, благодаря долго затянувшемуся изготовленію фотокореографа и неоднократнымъ его передѣлкамъ; вотъ почему мы принуждены были поставить цѣлый рядъ опытовъ (14 опытовъ, изъ нихъ 11 на кошкахъ и 3 на кроликахъ) при обычномъ методѣ наблюденія-измѣрительномъ. Въ результатахъ этой серіи опытовъ мы получили почти всѣ основные выводы нашего изслѣдованія и въ послѣдующемъ главной цѣлью опытовъ съ фотокореографомъ было объективно зафиксировать наблюдаемыя явленія. Огромное преимущество фотографическаго метода основная причина того, что здѣсь мы представляемъ по преимуществу опыты съ фотографической регистраціей и только нѣкоторые, наиболѣе важные изъ прежнихъ наблюденій на—глазъ.

Нѣсколькими опытами съ фотографіей мы убѣдились, что установленные Беллярминовымъ и Браунштейномъ типы расширенія зрачка—прямого при раздраженіи симпатическаго нерва и рефлекторнаго—при раздраженіи чувствительныхъ нервовъ, соотвѣтствуютъ дѣйствительности. Одинъ изъ такихъ опытовъ ⁷¹⁾ приводимъ.

Опытъ № 1

Котъ бѣлый съ желтой радужкой. Вѣсъ 2950 гр. Подъ наркозомъ англійской смѣсью (спиртъ, хлороформъ и эфиръ по ровну) произведена трахеотомія, открытъ ischiadicus dext. Когда котъ оправился отъ наркоза, въ ѵ. saphenam введенъ одинъ шприцъ (1¹/₂ грамовый) кураре раствора 8: 1000.

12 ч. 50' —Искусственное дыханіе. Аппаратъ установленъ на правый глазъ. Снято:

1) 1 ч. 15'. Раздраженіе ischiadici токомъ при разстояніи спиралей 70 пип. (Helmholtz’евская модификація—токъ, только что ощутимый на языкѣ) даетъ расширеніе зрачка съ 3,75 mm. до 7,8 mm. съ латентнымъ періодомъ, равнымъ 0,6", съ двойной волной расширенія. Maximum расширенія на 10 секундѣ послѣ начала раздраженія. Медленный возвратъ къ прежней ширинѣ (см. рис. № 1).

2) 1ч. 22'. Раздраженіе ischiadici токомъ при разстояніи спиралей 60 mm. даетъ такого же типа расширеніе зрачка съ 4 mm до 7,5 mm. съ латентнымъ періодомъ равнымъ 0,5'' и такимъ же медленнымъ возвратомъ.

Рис. № 1. Зрачекъ (р); t—отмѣтчикъ времени (секунды); е —отмѣтчикъ раздраженія; ab—начало и конецъ раздраженія n. ischiadici; m—maximum расширенія зрачка при раздраженіи ischiadici; ln—латентный періодъ.

Рис. № 2. Зрачекъ (р) послѣ перерѣзки симпатическаго нерва; t—отмѣтчикъ времени; е—отмѣтчикъ раздраженія; ab—начало и конецъ раздраженія симпатическаго; m. maximum расширенія; ln—латентный періодъ.

3) 1 ч. 28'. Повторено раздраженіе такой же силы токомъ и съ тѣмъ же эффектомъ.

1 ч. 35'. Открытъ симпатическій правый на шеѣ, взятъ

на лигатуру и перерѣзанъ.

Зарегистрировано:

4) 1 ч. 47'. Раздраженіе симпатическаго токомъ при разстояніи спиралей 75 mm. даетъ расширеніе съ 2,75 mm. до 8,5 съ быстрымъ maximum расширенія безъ вторичнаго подъема и довольно быстрымъ возвращеніемъ къ нормѣ. Латентный періодъ— 0,48", Maximum расширенія черезъ 3¹/₂". Продолжительность раздраженія—3¹/₂". (См. рис. № 2).

5) 1 ч. 55'. Раздраженіе симпатическаго токомъ (разстояніе 70 mm.)—расширеніе съ 3 mm. до 7,5 mm. съ тѣми же характерными чертами.

Разсматривая приводимые снимки съ фотограммъ, мы можемъ отмѣтить характерныя черты того и другого расширенія. Расширеніе зрачка вслѣдствіе раздраженія симпатическаго нерва отличается сравнительно короткимъ латентнымъ періодомъ, крутымъ подъемомъ, быстрымъ наступленіемъ maximum’a расширенія. Рефлекторное расширеніе зрачка характеризуется болѣе длиннымъ латентнымъ періодомъ, двойной волной расширенія, при чемъ первичное расширеніе всегда меньше вторичнаго. Вторая волна расширенія обычно наступаетъ по прекращеніи раздраженія. Беллярминовъ утверждаетъ, что вторичное расширеніе слѣдуетъ всегда послѣ предварительнаго суженія, какъ разъ совпадающаго съ концомъ раздраженія.

Но въ нашихъ опытахъ мы по большей части не встрѣчали этого суженія и не рѣдко вторичное расширеніе наблюдали во время самаго раздраженія. Иллюстраціей этого можетъ служитъ вышеприведенный снимокъ № 1.

Что это повидимому наблюдается часто, показываетъ и фотограмма (№ 2) рефлекторнаго расширенія зрачка, приложенная къ работѣ Браунштейна. Здѣсь второе расширеніе ясно наступило во время самого раздраженія и съ трудомъ можно сказать, что ему предшествовало суженіе.

Установивъ основные типы расширенія зрачка, мы въ первой группѣ опытовъ изучали рефлекторное расширеніе зрачка послѣ перерѣзки симпатическаго нерва или вылущенія симпатическаго узла. Изъ этихъ опытовъ приводимъ нѣкоторые ниже.

Опытъ № 2

15. I—1904. Бѣлый котъ съ свѣтложелтой радужкой Вѣсъ 4500 гр. Подъ наркозомъ англійской смѣсью произведена трахеотомія, отпрепарованъ n. ischiadicus d.

12 ч. 45' Введено кураре въ ѵ. saphen. 1¹/₂ шприца раствора 8:1000. Искусственное дыханіе. Установленъ аппаратъ на правый глазъ. Свѣтовая реакція выражена хорошо на обоихъ. Взятъ на лигатуру ischiadicus и перерѣзанъ, въ моментъ перерѣзки замѣтное расширеніе зрачковъ и небольшія движенія животнаго. Въ виду этого введено еще ¹/₂ шприца кураре. Затѣмъ зарегистрировано:

1 ч. 43' Раздраженіе центральнаго конца ischiadici токомъ при разстояніи спиралей 60 mm. (Не1mhоltz’евская модификація) въ продолженіи 3-хъ секундъ даетъ расширеніе зрачка съ 5 mm. до 10 mm. съ характерными особенностями рефлекторнаго расширенія, при чемъ латентный періодъ равнялся 0,55".

1 ч. 50'. Раздраженіе того же нерва токомъ большей силы (разстояніе 55 mm.) даетъ расширеніе также съ 5 mm. до 10 mm.

ч. 55'. Въ виду нѣкоторыхъ движеній животнаго введено еще ¹/₂ шприца кураре, а затѣмъ еще 2 раза зарегистрировано рефлекторное расширеніе.

ч. 9'. Перерѣзанъ на шеѣ правый симпатическій, зрачекъ нѣсколько сузился

2 ч. 15'. Раздраженіе ischiadici токомъ (разстояніе 60 mm.) даетъ расширеніе съ 4 mm. до 5,5 mm. съ очень вялымъ подъемомъ и возвратомъ, безъ вторичнаго расширенія, съ латентнымъ періодомъ равнымъ 0,7" (см. рис. № 3).

Рис. № 3. Зрачекъ послѣ перерѣзки симпатическаго нерва (р); t—отмѣтчикъ времени; е—отмѣтчикъ раздраженія; ab—начало и конецъ раздраженія n. ischiadici; in—латентный періодъ; m—maximum расширенія

2 ч. 18'. Раздраженіе ischiadici токомъ въ теченіи 4" при разстояніи 50 mm. даетъ расширеніе того же типа съ 4 mm. до 7,5 mm. въ латентнымъ періодомъ въ 0,9" и съ очень медленнымъ возратомъ—зрачекъ вернулся къ прежней своей ширинѣ спустя 18" послѣ раздраженія.

Сдѣланъ перерывъ на 10 минутъ; за это время зрачекъ сузился до 3 mm.

2 ч. 29'. Раздраженіе n. ischiadici токомъ (50 mm.) расширеніе съ 3 mm. до 4,5 mm. съ латентнымъ періодомъ 0,8". Продолжительность раздраженія 5 секундъ.

Изъ разсмотрѣнія полученныхъ въ этомъ опытѣ фотограммъ можно отмѣтить отличительныя черты расширенія зрачка при раздраженіи чувствительнаго нерва послѣ перерѣзки симпатическаго нерва. Такое расширеніе зрачка характеризуется болѣе длиннымъ латентнымъ періодомъ, медленнымъ наступленіемъ maximum’a расширенія, меньшей величиной расширенія, отсутствіемъ двойного расширенія и медленнымъ возвратомъ къ нормѣ.

Опытъ № 3

• Кроликъ-альбиносъ. Вѣсъ 1450. Трахеотомія, открыты n. ischiadici. 1 ч. 15' Введено ¹/₂ шприца кураре 0,8%. Аппаратъ установленъ на правый глазъ. Зрачки оба хорошо реагируютъ на свѣтъ. Зарегистрировано:

• 2 ч. 20' Надъ ухомъ кролика хлопнули руками — быстрое расширеніе зрачка съ 2 до 3 mm. съ быстрымъ возвратомъ.
• 2 ч. 25' Поглаживаніе по спинѣ кролика нѣсколько разъ отмѣчается расширеніемъ зрачка съ 2,5 до 3,5
• 2 ч. 32'. Взятъ на лигатуру ischiadicus dexter и перевязанъ—расширеніе зрачка съ 2,5 до 3,5

2 ч. 43'. Перерѣзанъ ischiadicus d.

• 2 ч. 47' Раздраженіе центральнаго конца ischiadici токомъ (65 )—едва ощутимомъ на языкѣ (Не1mhоltz’евская модификація)—эффектъ на зрачкѣ очень слабый.
• 2 ч. 54'. Раздраженіе токомъ (разст.=50 ) расширеніе зрачка съ 2 mm. до 3,75 mm. съ латентнымъ періодомъ въ 1,2", двойное расширеніе, при чемъ maximum расширенія долго спустя по окончаніи раздраженія (на 7 секундѣ). Продолжительность раздраженія—6 сек.
• 2 ч. 59' Повторено раздраженіе токомъ (45 ) въ теченіе 5 сек.—расширеніе зрачка съ 2,25 mm. до 4,5 mm. съ латентнымъ періодомъ равнымъ 1,0 сек., съ двойнымъ расширеніемъ, maximum расширенія на 9 сек. послѣ начала раздраженія. (см. рис. № 4).

Рис. № 4. Зрачекъ кролика р, t—время—секунды; е —отмѣтчикъ раздраженія т—maximum расширенія; ln —латентный періодъ; а.b.—начало и конецъ раздраженія центральнаго конца n. ischiadici.

3 ч. 5'. Перерѣзанъ правый симпатическій нервъ на шеѣ и апаратъ снова установленъ на правый глазъ.

3 ч. 15 . Раздраженіе n. ischiadici токомъ (45 mm.) даетъ очень вялое расширеніе зрачка съ 2 mm. до 2,75, латентный періодъ 1,5", расширеніе съ одной волной. Продолжительность раздраженія 6 сек.

Этотъ опытъ позволяетъ установить, что у кролика рефлекторное расширеніе зрачка характеризуется тѣми же чертами, какъ и у кошки. Испробованныя въ опытѣ тактильныя, механическія раздраженія, а также и психическія вліянія (испугъ) вызывали расширеніе зрачка, правда болѣе, слабое, чѣмъ при раздраженіи токомъ средней силы ствола n. ischiadici. Перерѣзка симпатическаго не уничтожила эффектъ на соотвѣтствующемъ зрачкѣ, но значительно ослабила его, совершенно измѣнивъ типъ расширенія.

Опытъ № 4

Сѣрый котъ съ желтой радужкой. Вѣсъ 2700 гр.

10/хɪɪ.1903. Подъ смѣшаннымъ наркозомъ былъ вылущенъ правый верхній симпатическій узелъ по обычному типу.

Вскорѣ за операціей суженіе праваго зрачка, выдвиганіе 3-го вѣка, уменьшеніе глазной щели.

12/хɪɪ. Явленія паралича симпатическаго рѣзко выражены. Рана заживаетъ нормально.

15/хɪɪ. Сняты швы. Явленія со стороны зрачковъ на правой сторонѣ выражены въ той же степени, 3-ье вѣко, какъ будто выдвинуто нѣсколько менѣе, чѣмъ въ первые дни, глазная щель немного уменьшена.

20/хɪɪ. Зрачекъ держится нѣсколько уже лѣваго, 3-ье вѣко несомнѣнно теперь выступаетъ менѣе, чѣмъ непосредственно за операціей.

2/ɪ.1904. Зрачекъ праваго глаза, когда свѣтъ направляется одновременно въ оба глаза, держится уже, чѣмъ на лѣвой сторонѣ; 3-ье вѣко выдвинуто мало. Животное приготовлено къ опыту. Подъ наркозомъ животное было привязано; наблюдая за состояніемъ зрачковъ во время привязки, замѣчаемъ, что на сторонѣ, гдѣ нѣтъ узла, зрачекъ очень широкъ, замѣтно шире, чѣмъ на сторонѣ здоровой, выступанія 3-го вѣка совершенно не замѣтно. Трахеотомія. Открытъ n. ischiadicus d. Въ 1 ч. 40' введено 1 шприцъ кураре О,8%. Искусственное дыханіе.

По наступленіи иммобилизаціи животнаго зрачки оба сдѣлались уже; реагируютъ на свѣтъ, но при этомъ правый несомнѣнно по ширинѣ превосходитъ лѣвый зрачекъ.

Аппаратъ установленъ на правый глазъ. Во время установки въ виду движеній животнаго пришлось съ промежутками ввести еще ¹/₂ шприца кураре. Приступлено къ регистраціи:

1) 2 ч. 16'. Раздраженіе n. ischiadici токомъ при разстояніи спиралей 50 mm. (на языкѣ слабо болѣзненный эффектъ— Не1mhоltz’евская модификація) даетъ расширеніе праваго зрачка съ 3,25 mm. до 8 mm., съ латентнымъ періодомъ равнымъ 0,3", быстрымъ наступленіемъ maximum’a, безъ вторичной волны, съ весьма медленнымъ и несовершеннымъ возвратомъ. (см. рис. № 5).

Рис. № 5. Зрачекъ кошки послѣ вылущенія шейнаго узла (р); t—отмѣтчикъ времени; е—отмѣтчикъ раздраженія; ab—начало и конецъ раздраженія в. ischiadici; ln.—латентный періодъ

2) 2 ч. 21'. Раздраженіе ischiadici токомъ (разст. 50 mm.) снова даетъ расширеніе такое же быстрое съ 5 mm. до 8 mm. Послѣ этого раздраженія зрачекъ не вернулся къ прежней ширинѣ, оставаясь во все время опыта широкимъ.

Далѣе была сдѣлана другая операція на противоположной сторонѣ, о чемъ скажемъ въ другомъ мѣстѣ (см. опытъ № 18).

Приведенный опытъ является въ нашихъ наблюденіяхъ однимъ изъ первыхъ, гдѣ мы столкнулись съ такъ называемымъ парадоксальнымъ расширеніемъ зрачка на сторонѣ, гдѣ вылущенъ былъ симпатическій узелъ за 23 дня; о сущности этого явленія будетъ рѣчь ниже. Здѣсь отмѣтимъ только, что первое же раздраженіе n. ischiadici токомъ средней силы вызвало очень быстрый и крутой подъемъ волны расширенія, похожій на подъемъ при прямомъ расширеніи—съ симпатическаго нерва, отличающійся отъ послѣдняго весьма медленнымъ и несовершеннымъ возвратомъ къ первоначальной ширинѣ.

Опытъ № 5

Кошка бѣлая съ желтой радужкой, вѣсъ 1500 гр.

9/хп 1903. Подъ смѣшаннымъ наркозомъ было сдѣлано вылущеніе верхняго шейнаго ганглія на правой сторонѣ. Непосредственно послѣ операціи всѣ явленія паралича симпатическаго на лицо—при одновременномъ освѣщеніи обоихъ глазъ зрачекъ на правой сторонѣ нѣсколько уже, чѣмъ на лѣвой, 3-е вѣко выдвинуто, глазная щель уменьшена.

11/хɪɪ. Рана заживаетъ per primam. Со стороны праваго глаза явленія тѣже, что и въ первый день послѣ операціи.

15/хɪɪ. Idem.

Повторяя черезъ 2—3 дня изслѣдованіе и далѣе, находимъ одни и тѣ же явленія со стороны зрачка и состоянія вѣкъ праваго глаза.

31/хɪɪ. Кошка приготовлена къ опыту. Подъ смѣшаннымъ наркозомъ животное привязано. Затѣмъ сдѣлана трахеотомія, открытъ ischiadicus dex. и ѵ. saphena s. Когда животное было привязано, обнаружено, что зрачекъ правый держится шире лѣваго, но оба реагируютъ на свѣтъ, причемъ на правомъ реакція какъ прямая, такъ и сочувственная болѣе вялая, чѣмъ на лѣвомъ; выступавшее до опыта 3-е вѣко на правомъ ушло, глазъ сильно открытъ.

1 ч. 10'. Введенъ одинъ шприцъ кураре 0,8% раствора. Искусственное дыханіе. Аппаратъ установленъ на правый глазъ, гдѣ зрачекъ теперь (1 ч. 45') сталъ широкимъ (8 mm.) и совершенно неподвижнымъ на свѣтъ, лѣвый зрачекъ въ тоже время на диффузномъ свѣтѣ держится равнымъ 5 mm. и на яркій свѣтъ реагируетъ. Зарегистрировано.

2 ч. 3'. Раздраженіе ischiadici dex. токомъ при разстояніи 50 mm (Не1mhоltz’евская модификація) въ теченіе 17 сек. остается совершенно безъ результата—зрачекъ держится все время равнымъ 8 , нисколько не измѣняя своей ширины (см. рис. № 6).

Рис. № 6. Зрачекъ кошки t—отмѣтчикъ времени; послѣ вылущенія шейнаго симпатическаго узла (р); е—раздраженіе; ab—начало и конецъ раздраженія n. ischiadici.

• 2 ч. 10'. Раздраженіе ischiadici токомъ (40 разст.)—отрицательный эффектъ.
• 2 ч. 15'. Раздраженіе ischiadici (20 )—также отрицательный эффектъ.

Аппаратъ переставленъ на лѣвый глазъ.

• 2 ч. 35'. Раздраженіе ischiadici dextri въ теченіе 6 сек. токомъ (50 ) даетъ расширеніе съ 3 mm. до 5,5 mm. съ характерными особенностями рефлекторнаго расширенія.
• 2 ч. 43'. Раздраженіе ischiadici токомъ (40 ) даетъ тотъ же эффектъ. Животное обнаруживаетъ движенія, введено еще шприца кураре.

Перерѣзанъ лѣвый симпатическій нервъ на шеѣ и зарегистрировано:

• 2 ч. 52'. Раздраженіе ischiadici токомъ (45 mm.) даетъ очень медленное расширеніе зрачка съ 2,5 до 3,75; продолжительность раздраженія 7 сек ; maximum расширенія падаетъ на 11 секунду послѣ начала раздраженія.

Испробовано еще 2 раздраженія токами болѣе сильными, получено въ тѣхъ же приблизительно границахъ расширеніе. Зрачекъ при послѣднихъ 2 раздраженіяхъ не регистрировался, такъ какъ кончилась пленка.

Въ этомъ опытѣ нами зарегистрировано состояніе зрачка, получившееся у кошки при кураризаціи на сторонѣ, гдѣ вылущенъ былъ за 22 дня до опыта верхній шейный симпатическій узелъ. Какъ видно изъ приведеннаго снимка съ фотограммы, зрачекъ оперированной стороны расширился, когда животное было привязано и кураризовано, до 8 mm. въ ширину и при послѣдующемъ раздраженіи чувствительнаго нерва нисколько не измѣнилъ своего поперечника, тогда какъ на сторонѣ здоровой наблюдалась довольно живая свѣтовая реакція и вполнѣ выраженное рефлекторное расширеніе. Въ концѣ опыта былъ перерѣзанъ на лѣвой сторонѣ (здоровой) шейный симпатическій нервъ; эта операція не воспрепятствовала появленію рефлекторнаго расширенія при раздраженіи n. ischiadici, при чемъ фотограмма расширенія получилась обычнаго типа расширенія послѣ перерѣзки симпатическаго.

Опытъ № 6

Котъ сѣрый съ темно-желтой радужкой. Вѣсъ 3000 гр;

8/ɪ. 1904. Сдѣлана extirpatio gangl. cervic. super. dextri по обычному типу подъ смѣшаннымъ наркозомъ. Вслѣдъ за операціей отмѣчены обычные симптомы паралича симпатическаго на правомъ глазѣ—суженіе зрачка, выступаніе 3-го вѣка, суженіе глазной щели. Изслѣдованіе за 3 недѣли наблюденія животнаго не давало что либо новаго въ состояніи глаза оперированной стороны—всѣ явленія держались въ одинаковой степени выраженными, только въ положеніи 3 го вѣка замѣчено измѣненіе къ концу наблюденія—выступаніе его стало меньше, чѣмъ было въ первое время послѣ операціи.

31/ɪ. Произведено въ послѣдній разъ изслѣдованіе, при чемъ снова констатировано, что зрачекъ оперированной стороны при разсѣянномъ освѣщеніи обоихъ глазъ за-разъ держится уже зрачка лѣвой стороны; при освѣщеніи каждаго глаза въ отдѣльности концентрическимъ свѣтомъ при помощи рефлектора наблюдается максимальное суженіе въ томъ и другомъ. При тактильныхъ и болевыхъ раздраженіяхъ правый зрачекъ реагируетъ очень вяло и мало, тогда какъ лѣвый отвѣчаетъ на такія раздраженія кратковременнымъ и сильнымъ расширеніемъ.

Животное приготовлено къ опыту. При привязываніи кошки бросается въ глаза несомнѣнная разница въ состояніи зрачковъ той и другой стороны—правый зрачекъ больше средней ширины и очень вяло реагируетъ на свѣтъ, при чемъ міозъ не достигаетъ максимальнаго, зрачекъ лѣвой стороны суживается на свѣтъ почти въ щель, 3-е вѣко не видно, глазная щель очень раскрыта. Сдѣлана подъ наркозомъ трахеотомія, открытъ ischiadicus d.

5 ч. Введено раствора кураре 0,8% —1¹/₂ шприца. Искусственное дыханіе. Аппаратъ установленъ на правый глазъ. Снято:

• 5 ч. 36' дня. Раздраженіе ischiadici d. при разстояніи спиралей 110 mm. (обыкновенная модификація)—расширеніе зрачка съ 5,0 до 6,75 mm. съ латентнымъ періодомъ=0,6 сек. maximum расширенія черезъ 3 сек., продолжительность раздраженія 6 сек. (см. рис. № 7).

Рис. № 7. Р—Зрачекъ послѣ вылущенія шейнаго симпатическаго узла; t—отмѣтчикъ времени; е —отмѣтчикъ раздраженія; ah—начало и конецъ раздраженія n. ischiadici; ln—латентный періодъ; m—maximum расширенія.

• 5 ч. 39'—
• 5 ч. 44'. Раздраженіе ischiadici токомъ (100 ) даетъ расширеніе 6 mm. до 7,0 mm. такого же типа, какъ и при первыхъ двухъ раздраженіяхъ.

Съ одинаковымъ эффектомъ повторены еще 2 раздраженія. Аппаратъ переставленъ на лѣвый глазъ, гдѣ замѣчается очень живая свѣтовая реакція. Зарегистрировано.

• 6 ч. 5'. Раздраженіе ischiadici d. токомъ (110 ) въ теченіе 4,5 сек. расширеніе зрачка съ 2,75 mm. до 5 mm. съ характерными чертами рефлекторнаго расширенія (см рис. № 8).

Рис. № 8. Зрачекъ кошки послѣ перерѣзки n. ischiadici (р); t—отмѣтчикъ времени; е—отмѣтчикъ раздраженія; а.b. —начало и конецъ раздраженія центральнаго конца n. ischiadici.

• 6 ч. 13'. Раздраженіе ischiadici токомъ (р. с. = 100 mm.) даетъ расширеніе отъ 3 mm. до 5,25 mm. того же типа.

Въ изложенномъ заключительномъ опытѣ мы встрѣчаемся съ явленіемъ, которое было отмѣчено уже въ предыдущихъ опытахъ—зрачекъ на сторонѣ „безъ узла“ послѣ умѣренной дозы кураре, достаточной для иммобилизаціи животнаго, держится шире, чѣмъ на сторонѣ здоровой при условіи одинаковаго освѣщенія свѣтомъ отъ электрическаго фонаря. На чувствительныя раздраженія зрачекъ оперированной стороны довольно энергично расширяется, достигая въ своихъ размѣрахъ большей ширины, чѣмъ противоположный.

Приведенными опытами мы имѣли возможность убѣдиться, что перерѣзка симпатическаго нерва на шеѣ, какъ давно уже доказано, не препятствуетъ проявленію рефлекторнаго расширенія зрачка при раздраженіи чувствительныхъ нервовъ. Фотографическая регистрація позволила Беллярминову и Браунштейну отмѣтить характерныя черты такого расширенія. Представленный нами снимокъ (№ 3) съ фотограммы отмѣчаетъ также эти типичныя черты—медленное наростаніе волны расширенія, незначительные размѣры его, постепенный возвратъ къ прежней ширинѣ—все это вполнѣ отчетливо видно на рисункѣ. Равнымъ образомъ и вылущеніе симпатическаго узла, сдѣланное за долго до заключительнаго опыта, не исключаетъ возможности получить рефлекторное расширеніе, что видѣли еще Навалихинъ, Vulpian и многіе др. Браунштейнъ приводитъ рисунки съ фотограммъ такого расширенія, подчеркивая, что рефлекторное расширеніе зрачка на сторонѣ „безъ узла“ отличается болѣе длиннымъ латентнымъ періодомъ, меньшей величиной расширенія и болѣе позднимъ наступленіемъ maximum’a, чѣмъ рефлекторное расширеніе послѣ перерѣзки симпатическаго нерва.

Не имѣя цѣлью всесторонняго изученія рефлекторнаго расширенія послѣ вылущенія симпатическаго узла, мы поставили только 3 спеціальныхъ опыта на кошкахъ, у которыхъ была сдѣлана операція вылущенія за 21—23 дня до заключительнаго опыта. Паралитическія явленія послѣ вылущенія узла во всѣхъ трехъ случаяхъ держались приблизительно въ одинаковой степени за все время наблюденія оперированныхъ животныхъ, только въ состояніи 3-го вѣка было отмѣчено ослабленіе эффекта операціи спустя нѣсколько дней послѣ нея. Но въ окончательныхъ опытахъ мы встрѣтились съ особенностями въ явленіяхъ со стороны оперированнаго глаза, которыя требуютъ иного толкованія, чѣмъ дается обычно наблюдающимся послѣ вылущенія узла.

Какъ уже отмѣчено въ протоколахъ опытовъ (№ 4, 5 и 6), во всѣхъ трехъ случаяхъ привязываніе животнаго въ наркозѣ и безъ наркоза (№ 6) вызвало расширеніе обоихъ зрачковъ, при чемъ на сторонѣ операціи это расширеніе было много значительнѣе, чѣмъ на сторонѣ здоровой. Расширеніе зрачка во всѣхъ опытахъ сопровождалось ухожденіемъ 3-го вѣка и раскрытіемъ щели вѣкъ. При послѣдующей кураризаціи въ одномъ случаѣ (№ 4), когда наступила неподвижность животнаго, зрачки оба сдѣлались уже и стали реагировать на свѣтъ, въ другомъ (№ 5) при наступленіи иммобилизаціи зрачекъ оперированной стороны почти максимально расширился и остался такимъ за все время наблюденія; въ третьемъ (№ 6) послѣ кураризаціи зрачекъ стороны „безъ узла“ оказался шире стороны противоположной. Примѣненіе электрическаго раздраженія n. ischiadici дало въ первомъ случаѣ очень энергичное, большое расширеніе съ весьма медленнымъ и не полнымъ возвратомъ, во второмъ осталось, какъ уже сказано, безъ результата, а въ третьемъ вызвало расширеніе умѣренное, но во всякомъ случаѣ превосходящее по своимъ размѣрамъ рефлекторное расширеніе зрачка здороваго глаза.

Въ литературѣ не разъ указывалось на такое удивительное по своей парадоксальности явленіе, —какъ бы возстановленіе функцій нерва, несомнѣнно дегенерированнаго.

Еще Budge (l. с.) наблюдалъ, что суженіе зрачка послѣ вылущенія узла со временемъ проходитъ и зрачекъ дѣлается шире на оперированной сторонѣ. Названный авторъ объяснилъ это явленіе предположеніемъ, что по мѣрѣ дегенераціи симпатическихъ волоконъ и ослабленія противодѣйствія со стороны дилятатора сфинктеру, слабѣетъ въ своей силѣ и этотъ послѣдній, т. е. смотритъ на это расширеніе, какъ на своего рода „atrophia ex anopsia“. Surminsky ¹⁾ наблюдалъ тоже самое явленіе, но объяснить его съ точки зрѣнія Budge не нашелъ возможнымъ. По его мнѣнію, выступающее послѣ вылущенія узла расширеніе зрачка обусловливается атрофическимъ стягиваніемъ сосудовъ радужки, лишенныхъ своей иннерваціи со стороны симпатическаго нерва, такъ какъ и видимые сосуды уха на сторонѣ вылущенія узла постепенно суживаются, по мѣрѣ дегенераціи снабжающихъ ихъ нервовъ. Тuwim ⁷²⁾, Hurwitz и Веssаu , видѣвшіе въ своихъ наблюденіяхъ, разсматриваемое явленіе, склоняются къ признанію предположеній Budge.

Проф. Н. О. Ковалевскій въ работѣ объ иннерваціи расширенія зрачка коснулся и о причинахъ указаннаго расширенія. Въ его послѣднемъ опытѣ (№ 17), гдѣ па одной сторонѣ у котенка былъ вылущенъ симпатическій узелъ, на другой (лѣвой) перерѣзанъ симпатическій нервъ, зрачки за 13 дней наблюденія держались суженными, при чемъ въ началѣ суженіе было выражено болѣе на сторонѣ безъ узла, а затѣмъ зрачекъ этой стороны сталъ нѣсколько шире противоположнаго. Въ заключительномъ опытѣ, когда животное было подъ хлороформомъ привязано, выступила рѣзкая разница между обоими глазами—правый зрачекъ стороны безъ узла сдѣлался значительно шире лѣваго, правый глазъ болѣе открылся и 3-е вѣко его болѣе ушло назадъ, чѣмъ слѣва.

При послѣдующей кураризаціи зрачки оба расширились, но зрачекъ на сторонѣ экстирпаціи сильнѣе, чѣмъ на сторонѣ гдѣ только перерѣзанъ симпатическій. Раздраженіе чувствительнаго нерва вызвало расширеніе максимальное зрачка стороны безъ узла и почти максимальное на противоположной; кромѣ того на томъ и другомъ глазѣ въ то же время отмѣчено ухожденіе 3-го вѣка. Въ толкованіи полученныхъ явленій проф. Ковалевскій не сходится съ прежними авторами, а предлагаетъ слѣдующую гипотезу: верхній шейный узелъ служитъ мѣстомъ не только для тоническихъ, но и для антагонистическихъ, задерживающихъ вліяній на тотъ механизмъ, который участвуетъ въ расширеніи зрачка; устраненіе этого узла измѣняетъ количественное отношеніе этихъ противоположныхъ вліяній сравнительно съ дѣйствіемъ простой перерѣзки волоконъ, приходящихъ къ узлу изъ спинного мозга.

Браунштейнъ (1. с.), встрѣтивъ это явленіе, правда въ его случаяхъ очень слабо выраженное, даетъ ему такоеобъясненіе. По его мнѣнію,послѣ перерыва

всѣхъ расширителей зрачка вслѣдствіе экстирпаціи узла „прекращается дѣятельность центровъ, завѣдующихъ активнымъ расширеніемъ зрачка, выступаетъ перевѣсъ дѣйствія сфинктера радужной оболочки, но черезъ нѣкоторое время это разстройство въ механизмѣ движенія зрачка начинаетъ выравниваться вслѣдствіе болѣе усиленной дѣятельности центровъ, завѣдующихъ пассивнымъ расширеніемъ и заложенныхъ въ коркѣ. Происходитъ такимъ образомъ, говоритъ авторъ, нѣкотораго рода компенсація, которая, развиваясь постепенно, можетъ не только сгладить эффектъ экстирпаціи узла, но даже вызвать перевѣсъ въ противоположную сторону, т. е. расширеніе зрачка вслѣдствіе все болѣе увеличивающагося тонуса этихъ задерживающихъ центровъ“. Вліяніе кураре, атропина, хлороформа на зрачекъ послѣ экстирпаціи узла Браунштейнъ объясняетъ тѣмъ, что „эти яды, ослабляя дѣятельность сфинктера, способствуютъ, такимъ образомъ, проявленію на этой сторонѣ задерживающаго вліянія корковыхъ центровъ, тонусъ которыхъ уже до этого былъ повышенъ“ (стр. 181). Другое толкованіе встрѣчается со стороны новаго изслѣдователя этого вопроса Lаngеndоrff’a⁷³⁾, Послѣдній, изучивъ съ разныхъ сторонъ разбираемое явленіе, которому онъ далъ имя „парадоксальнаго“ расширенія зрачка, установилъ, при какихъ условіяхъ оно наилучше всего можетъ быть наблюдаемо. Оказывается, что наркозъ (хлороформъ, эфиръ и т. п.) особенно замѣтнымъ образомъ вызываетъ расширеніе зрачка послѣ вылущенія узла, при чемъ автору удалось констатировать это явленіе, какъ въ первые дни послѣ операціи, такъ и спустя многіе мѣсяцы послѣ нея. Кромѣ наркоза, по наблюденіямъ Langendorff'a, парадоксальное расширеніе зрачка вызывается dyspnoe, подъ вліяніемъ чувствительныхъ раздраженій, психическихъ аффектовъ. Считая приводимыя раньше его гипотезы о причинахъ парадоксальнаго расширенія неудовлетворительными, Langendorff, съ своей стороны, находитъ возможнымъ объяснить это явленіе предположеніемъ, что вслѣдствіе дегенераціи симпатическихъ волоконъ послѣ вылущенія узла развивается особаго рода ирритативный процессъ, который приводитъ въ состояніе контрактуры дилятаторъ; всѣ условія при которыхъ понижается тонусъ сфинктера, согласно этому предположенію, способствуютъ проявленію сокращенія радіальныхъ волоконъ зрачка.

Въ томъ же году противъ приведенной гипотезы Lаngendorff’a выступилъ Lewinsohn ^[74]⁾. Въ краткомъ литературномъ очеркѣ своей работы онъ указываетъ, что раньше Langendorff'a расширеніе зрачка послѣ вылущенія узла объяснялъ ирритативнымъ процессомъ въ перерождающихся волокнахъ расширителей Röebrek ⁷⁵⁾. Послѣдній авторъдопускаетъ, что процессъ раздраженія, вызванный дегенераціей симпатическихъ волоконъ, наблюдается не только на оперированной сторонѣ, по рефлекторно черезъ спинной мозгъ передается и на здоровую сторону. Lewinsohn категорически отрицаетъ возможность, чтобы этотъ процессъ раздраженія могъ существовать цѣлые мѣсяцы послѣ операціи, какъ это утверждаетъ Langendorff. На основаніи своихъ наблюденій Lewinsohn склоняется признать болѣе правильнымъ толкованіе Budge. Правда, его доказательства въ этой работѣ сводятся къ одному клиническому, весьма путанному наблюденію. Анатомическое изслѣдованіе сфинктера, ослабленію котораго онъ думалъ приписать парадоксальное расширеніе зрачка, не дало ничего положительнаго для выводовъ автора. На указанныя сомнѣнія Lеwіnsоhn’а въ возможности существованія контрактуры дилятатора продолжительное время, Langendorff въ появившейся вскорѣ замѣткѣ⁷⁶⁾ приводитъ аналогичныя наблюденія авторовъ надъ другими органами.

Новый путь въ объясненіи парадоксальнаго расширенія зрачка указываетъ Lewandowsky ^[77]⁾, работа котораго появилась въ концѣ 1900 года. Придавая важное значеніе наблюденіямъ автора въ этомъ вопросѣ, мы позволимъ себѣ привести его трудъ болѣе подробно. Lewandowsky принимаетъ, что гладкая мускулатура глаза и вѣкъ, снабжаемая симпатическимъ нервомъ, обладаетъ автоматіей, понимая подъ послѣдней способность мышцъ приходить самостоятельно подъ вліяніемъ раздраженія самой кровью („Blutreiz“) въ дѣятельное состояніе. Демонстрировать автоматическую способность указанныхъ мышцъ, по словамъ автора, можно легко, если прекратить на нѣкоторое время искусственное дыханіе у кураризированнаго животнаго (въ его опытахъ—исключительно кошки). Спустя ¹/₄—2 мин. послѣ закрытія дыхательной трубки выступаютъ извѣстныя явленія—расширеніе зрачковъ, оттягиваніе 3-го вѣка, открываніе вѣкъ и нѣкоторое выпячиваніе глаза. Среди этихъ симптомовъ раздраженія мышцъ, иннервируемыхъ симпатическимъ, авторъ останавливаетъ особенное вниманіе на движеніяхъ вѣкъ, такъ какъ они могутъ быть отнесены исключительно на сокращеніе мышцъ, тогда какъ расширеніе зрачка можетъ толковаться и какъ результатъ сокращенія дилятатора, такъ и разслабленія сфинктера. Первое, думаетъ авторъ, во всякомъ случаѣ болѣе допустимо, чѣмъ второе. Перерѣзка симпатическаго нерва, т. е. исключеніе 1-го неврона расширителей зрачка (первый невронъ, по автору, начинается въ med. oblong. или centr. cilio- spin. inf. и оканчивается въ gangl. cervic. sup., второй невронъ отъ gangl. cervic. sup. до гладкихъ мыщцъ глаза) въ большинствѣ случаевъ препятствуетъ проявленію сокращенія мышцъ вѣкъ при этихъ условіяхъ (dyspnoe), но расширеніе зрачка наблюдается. Послѣднее авторъ считаетъ возможнымъ здѣсь толковать, какъ результатъ разслабленія сфинктера, а не сокращенія дилятатора, такъ какъ и другія мышцы, иннервируемыя симпатическимъ, въ это время также не сокращаются.

Но такое состояніе невозбудимости гладкой мускулатуры на раздраженіе кровью, говоритъ авторъ, существуетъ не долго и обычно спустя 24 часа послѣ операціи ему удавалось при dyspnoe видѣть явленія сокращенія указанныхъ мышцъ вѣкъ; въ дальнѣйшемъ, чѣмъ болѣе прошло времени со дня операціи, тѣмъ нагляднѣе выступаютъ эти явленія. Желая опредѣлить, гдѣ же мѣсто воздѣйствія со стороны крови послѣ перерѣзки симпатическаго на гладкую мускулатуру, въ шейномъ ли гангліи, оставшимся въ связи съ мышцами, или на периферіи, — авторъ къ перерѣзкѣ симпатическаго присоединилъ и вылущеніе узла. Оказалось, что автоматическая возбудимость мышцъ послѣ такой операціи нисколько не уменьшилась, а напротивъ возросла; то же самое показало и сравненіе состоянія зрачка и мышцъ при dyspnoe послѣ перерѣзки симпатическаго нерва на одной сторонѣ и вылущенія узла на другой—на сторонѣ „безъ узла“ явленія автоматіи были выражены значительно рѣзче, чѣмъ на сторонѣ простой перерѣзки симпатическаго нерва. Эти наблюденія позволили Lеwаndоwsк’ому заключить, что, въ 1-хъ, выступающее послѣ перерѣзки симпатическаго нерва сокращеніе мышцъ происходитъ подъ вліяніемъ периферическаго раздраженія и, во 2-хъ, цѣлость симпатическаго узла создаетъ условія, препятствующія проявленію автоматической способности этихъ мышцъ. Наблюдая далѣе явленія автоматіи послѣ вылущенія узла и спустя такіе сроки, когда произошла полная дегенерація симпатическихъ волоконъ, авторъ рѣшаетъ, что диспноэтическая кровь вызываетъ сокращеніе гладкой мускулатуры глаза и вѣкъ, раздражая непосредственно мышцы, а не нервныя окончанія. Съ точки зрѣнія такихъ наблюденій Lеwandowsk’y считаетъ возможнымъ подойти къ объясненію и наблюдающагося ослабле нія паралитическихъ явленій послѣ вылущенія симпатическаго узла. Это явленіе, говоритъ авторъ, можетъ быть удовлетворительно объяснено, если предположить, что не только не нормальное и при извѣстныхъ обстоятельствахъ максимально повышенное раздраженіе со стороны крови оказываетъ вліяніе на гладкую мускулатуру, но въ томъ же смыслѣ дѣятеленъ и нормальный составъ крови. Подобное толкованіе автоматіи гладкой мускулатуры глаза и вѣкъ сближаетъ это явленіе съ автоматіей дыхательнаго центра, —тамъ дѣло идетъ о ритмическомъ сокращеніи мышцъ, а въ гладкихъ мышцахъ глаза выступаетъ тоническое сокращеніе.

Lewinsohn ^[78]⁾ въ новой своей работѣ объ отношеніи симпатическаго нерва къ глазу настаиваетъ на правильности высказаннаго ранѣе взгляда на парадоксальное расширеніе зрачка, какъ результатъ ослабленія тонуса сфинктера при параличѣ его антагониста и не соглашается съ объясненіемъ, предложеннымъ Lеwandowsк’имъ. По его наблюденіямъ, сфинктеръ несомнѣнно ослабѣваетъ въ своей силѣ послѣ вылущенія симпатическаго узла или перерѣзки симпатическаго нерва, потому что зрачекъ оперированной стороны не энергично суживается на физіологическія раздраженія (при освѣщеніи, конвергенціи и аккомодаціи), а также не такъ хорошо дѣйствуютъ на него и міотическія средства, какъ на зрачекъ нормальной стороны. Относительно явленій со стороны другихъ мышцъ глаза, иннервируемыхъ симпатическимъ, въ которыхъ наступаютъ измѣненія при извѣстныхъ условіяхъ на ряду съ расширеніемъ зрачка, авторъ думаетъ объяснить ихъ предположеніемъ, что для каждой изъ этихъ мышцъ существуетъ антагонистъ, который также ослабѣваетъ въ своей силѣ при параличѣ симпатическаго. Такъ, для мышцы оттягивающей 3-е вѣко, иннервируемой симпатическимъ, существуетъ, по его предположенію, мышца, выдвигающая 3-е вѣко и иннервируемая глазодвигательнымъ нервомъ. Антагонистами гладкимъ мышцамъ вѣкъ могутъ выступить orbicularis и levator palpebrae super. Обсуждая вопросъ о парадоксальномъ расширеніи зрачка и сопутствующемъ ему сокращеніи гладкихъ мышцъ подъ вліяніемъ кураре, хлороформа и асфиксіи, Lewinsohn главную роль въ этомъ явленіи относитъ на ослабленіе подъ вліяніемъ кураре и хлороформа антагонистовъ указанныхъ мышцъ, но не отрицаетъ теперь и раздражающаго вліянія со стороны крови па гладкую мускулатуру.

Lewandowsky ^[79]⁾ во второй работѣ по тому же вопросу считаетъ соображенія Lewinsohn’a о существованіи мышцы, выдвигающей 3-е вѣко, совершенно необоснованными, такъ какъ, во первыхъ, такая мышца анатомически не доказана и, во вторыхъ, вполнѣ установлено, что раздраженіе oculomotorii послѣ кураризаціи остается безъ всякаго эффекта на состояніи 3-го вѣка. Ссылаясь на свои наблюденія надъ гладкой мускулатурой вѣкъ, особенно 3-го вѣка, авторъ считаетъ вполнѣ возможнымъ примѣнить объясненіе полученныхъ явленій и къ дилятатору зрачка; по его мнѣнію, нѣтъ фактовъ, противорѣчащихъ этому. Съ точки зрѣнія предлагаемаго толкованія можно и объяснить, повторяетъ онъ, произвольное возстановленіе ширины зрачка послѣ перерѣзки симпатическаго resp. вылущенія узла, отнеся его на вліяніе естественныхъ раздраженій со стороны крови.

Наконецъ, въ самое послѣднее время—въ концѣ 1903 года—появилась новая работа о парадоксальномъ расширеніи зрачка Аndеrsоn’а ^[80]). Послѣдній поставилъ на кошкахъ и кроликахъ цѣлый рядъ опытовъ, результаты которыхъ въ существенномъ сводятся къ слѣдующему. При извѣстныхъ условіяхъ, говоритъ авторъ, мускулы, парализованные удаленіемъ верхняго шейнаго узла, проявляютъ болѣе высокій тонусъ, чѣмъ мускулы контрольной стороны, независимо отъ того, былъ ли на этой сторонѣ перерѣзанъ симпатическій нервъ или нѣтъ. Этотъ эффектъ наблюдался авторомъ, какъ въ первый день послѣ операціи, такъ и болѣе, чѣмъ черезъ годъ. Условіемъ проявленія парадоксальнаго расширенія Anderson считаетъ возбужденіе животнаго, dyspnoe, анэстезію и смерть. Атропинъ не препятствуетъ парадоксальному расширенію зрачка, какъ это показалъ Surmіnsку, Т и- win, не препятствуетъ появленію его и eserin. Относительно послѣдняго средства авторъ убѣдился, что у котятъ зрачекъ послѣ мѣстнаго примѣненія eserin’a остается узкимъ до тѣхъ поръ, пока животное спокойно, но легкое dyspnoe вызываетъ почти максимальное расширеніе зрачка, въ то время какъ на контрольной сторонѣ зрачекъ максимально узокъ. Такой же эффектъ получается, когда зрачекъ сильно суженъ отъ яркаго свѣта. На ряду съ парадоксальнымъ расширеніемъ зрачка выступаетъ сокращеніе мышцы, оттягивающей 3-е вѣко и мышцъ, открывающихъ вѣки, особенно замѣтное при глубокой анэстезіи или dyspnoe, при чемъ anaestetica вызываютъ сокращеніе мышцъ не прямымъ дѣйствіемъ на мышцы, а вызывая, по предположенію автора, диспноэтическое состояніе крови. На основаніи всего этого Anderson утверждаетъ, что „парадоксальный эффектъ есть результатъ повышенной возбудимости сократительной ткани на сторонѣ, гдѣ вылущенъ ганглій (Lewandowsky)“ (стр. 310). Кромѣ того, парадоксальный эффектъ наблюдается, по опытамъ автора, и послѣ простой перерѣзки симпатическаго нерва, какъ это доказывалъ Lewandowsky, но вызывается онъ значительно труднѣе и въ болѣе слабой степени. Лучшимъ условіемъ наблюденія является dyspnoe. Парадоксальный эффектъ послѣ перерѣзки симпатическаго доказываетъ, по словамъ автора, что ганглій не можетъ подавить автоматической возбудимости сократительной ткани, съ которой онъ остается въ связи. Разсматривая различныя объясненія указаннаго явленія, Anderson примыкаетъ цѣликомъ къ мнѣнію Lеwаndоwsк’аго, что парадоксальный эффектъ обусловливается активною ролью гладкой мускулатуры вѣкъ и глаза.

Переходя теперь къ нашимъ наблюденіямъ, мы въ истолкованіи ихъ считаемъ наиболѣе правильнымъ встать на точку зрѣнія Lewandowsk’aгo. Парадоксальный эффектъ, наблюдавшійся во всѣхъ приведенныхъ трехъ случаяхъ не можетъ быть сколько-нибудь удовлетворительно объясненъ иной гипотезой. Сводить расширеніе зрачка, послѣ вылущенія ганглія исключительно на ослабленіе сфинктера, какъ полагали прежніе авторы и на чемъ настаиваетъ въ послѣднее время Lewinsohn, согласно нашимъ наблюденіямъ, нельзя, во первыхъ, потому, что въ случаяхъ, гдѣ рѣзко проявилось парадоксальное расширеніе, зрачекъ до опыта на физіологическія раздраженія (на свѣтъ) реагировалъ совершенно въ одинаковой степени, какъ нормальный; во вторыхъ, регистрируя указанное расширеніе фотографическимъ методомъ, мы при чувствительныхъ раздраженіяхъ видѣли поразительно быстрое наступленіе maximum’a расширенія, съ короткимъ латентнымъ періодомъ, каковое объяснить явленіемъ пассивнаго характера,—вслѣдствіе разслабленія сфинктера, по нашему мнѣнію, очень трудно. Если сравнить фотограммы расширенія зрачка, представленныя Брaунштейномъ, какъ типъ расширенія зрачка подъ вліяніемъ чувствительныхъ раздраженій послѣ вылущенія узла или перерѣзки симпатическаго, съ нашей фотограммой, полученной въ опытѣ № 4, то бросается въ глаза разница между той и другой. Расширеніе зрачка, какое наблюдалъ Браунштейнъ послѣ вылущенія узла resp. послѣ перерѣзки симпатическаго и какое видѣли, и мы послѣ перерѣзки симпатическаго въ опытѣ № 2, характеризуется медленнымъ наступленіемъ расширенія, незначительными размѣрами его, тогда какъ здѣсь—при парадоксальномъ расширеніи зрачка—зрачекъ расширяется быстро и почти ad maximum. Далѣе, съ точки зрѣнія гипотезы Budge нельзя объяснить другія явленія, сопутствующія парадоксальному расширенію со стороны гладкихъ мышцъ вѣкъ, хотя, правда, Lewinsohn’омъ, защитникомъ этой гипотезы, и высказаны предположенія о существованіи антагонистовъ для указанныхъ мышцъ, но такія предположенія, какъ справедливо отмѣтилъ Lewandowsky, не основаны на положительныхъ данныхъ. Гипотеза Брaунштейнa также не можетъ объяснить всего комплекса парадоксальныхъ явленій послѣ вылущенія узла или перерѣзки симпатическаго нерва, такъ какъ она касается только зрачка и все сводитъ на подавленіе дѣятельности oculomotorii. Да этой гипотезѣ противорѣчитъ, какъ показали Тuwіm, Anderson, наблюденіе, что и въ атропинизированномъ глазу можетъ проявиться парадоксальное расширеніе зрачка. Что касается объясненія Langendorff'а, то оно не примѣнимо прежде всего потому , что парадоксальный эффектъ наступаетъ не только послѣ вылущенія узла, но и послѣ простой перерѣзки симпатическаго, что доказываютъ Lewandowsky и Anderson и что мы видѣли въ нѣкоторыхъ опытахъ, ниже помѣщаемыхъ. Кромѣ того упомянутой гипотезѣ выставляется всѣми авторами возраженіе, что невозможно допустить существованіе въ теченіе мѣсяцевъ и даже лѣтъ послѣ вылущенія узла ирритативнаго процесса, обусловливающаго, по мнѣнію Langendorf fa, контрактуру дилятатора. Anderson затѣмъ полагаетъ, что объясненіе Lаngеndоrff’a не выдерживаетъ критики еще потому, что парадоксальное расширеніе лишь крайне рѣдко наступаетъ при такомъ слабомъ освѣщеніи, когда сфинктеръ можетъ считаться совершенно разслабленнымъ.

Въ приведенныхъ нами опытахъ за время наблюденія (21—23 дня) паралитическія явленія со стороны зрачка нисколько не уменьшились въ своей силѣ, только въ состояніи 3-го вѣка произошло измѣненіе—оно спустя нѣкоторое время послѣ операціи стало выступать сравнительно въ меньшей степени, чѣмъ раньше. Парадоксальный эффектъ проявился при сильномъ возбужденіи животнаго, вызванномъ привязываніемъ; на это условіе указываетъ Anderson, какъ на благопріятное для наблюденія парадоксальнаго расширенія. Въ одномъ опытѣ (№ 4) парадоксальное расширеніе и другія сопутствующія ему явленія были замѣчены во время наркоза животнаго (англійская смѣсь) для привязыванія; когда наркозъ прошелъ и введено было кураре, эти явленія ослабли, возстановилась свѣтовая реакція, но первое чувствительное раздраженіе вызвало полную картину парадоксальнаго расширенія. Чувствительныя раздраженія ставятся Langendorff'омъ, Lanwаndоwsк’имъ и Аndersоn'омъ однимъ изъ тѣхъ условій, при которыхъ можно наблюдать парадоксальный эффектъ, но авторы не приводятъ прямыхъ опытовъ, гдѣ были-бы указаны, какого рода и какой силы примѣнялись въ ихъ случаяхъ чувствительныя раздраженія. Роль чувствительныхъ раздраженій въ наблюдаемомъ явленіи съ точки зрѣнія Lеwаndоwsк’аго должна быть, по видимому, понимаема такимъ образомъ, что, благодаря вызываемому черезъ раздраженіе чувствительныхъ нервовъ общесосудистому спазму, измѣняется притокъ крови къ области парализованнаго симпатическаго, измѣняется количественно тотъ раздражитель крови, который, по Lewandowsк’ому, и въ нормальномъ состояніи вызываетъ тоническое сокращеніе гладкой мускулатуры орбиты, находящейся въ состояніи повышенной возбудимости послѣ вылущенія симпатическаго узла или перерѣзки симпатическаго нерва. Защитники сосудистой теоріи расширенія зрачка могли бы увидѣть источникъ этого явленія въ сосудистыхъ измѣненіяхъ, происходящихъ подъ вліяніемъ чувствительнаго раздраженія, тѣмъ болѣе, что недавнія наблюденія Вауіss’a⁸¹⁾ доказали, что сосуды области, изолированной отъ сосудистыхъ центровъ, очень ясно реагируютъ на измѣненія общесосудистаго давленія. Но отнести парадоксальное расширеніе зрачка только на результатъ сосудистыхъ измѣненій никоимъ образомъ нельзя, во первыхъ, потому что опытами Langendorff’a установлена независимость состоянія зрачка съ состояніемъ сосудовъ глазъ послѣ вылущенія узла, а затѣмъ имъ же и констатировано парадоксальное расширеніе на головѣ отрѣзанной отъ туловища; во 2-хъ допуская вліяніе сосудистыхъ колебаній на парадоксальное расширеніе зрачка, мы не могли бы ими объяснить другихъ явленій, сопутствующихъ этому явленію—раскрытіе глазной щели, ухожденіе 3-го вѣка. Такимъ образомъ, наибольшую вѣроятность за собой въ настоящее время имѣетъ теорія Lewandows к’аго, развитая и дополненная большимъ количествомъ наблюденій Аndеrsоr’а.

У кроликовъ мы видѣли проявленіе парадоксальнаго расширенія зрачка только въ одномъ случаѣ послѣ вылущенія узла (см. прот. № 4 перваго отдѣла). Наступало это явленіе при сильнѣйшемъ возбужденіи животнаго подъ вліяніемъ испуга.

(Окончаніе слѣдуетъ).

¹ Цит. по Budge

² Idem.

³ Budge. Ueber die Bewegung der Iris 1855.

⁴ Schiff. Untersuchungen zur Physiologie des Nervensystems mit Berücksichtigung der Pathologie. 1855.

⁵ Chаnѵеan Détermination du mode d’action de la moelle épinière dans la production des mouvements de l’iris. Journal de la Physiol, du Dr Brown-Sequard 1861. Т IV.

⁶ Cl. Bernard. Recherches experiment. sur les nerfs vasculaires et calorifiques du grand sympatique. 3 partie. Journal de la Physiol, du Dr. Brown Séquard. 1862 Т. Ѵ.

⁷ Вalоgh. Ueber einen neu entdeckten Weg der pupilenerweiternden Nervenröhren. Moleschott’s Untersuchungen z. Naturlehre des Menschen und d. Thiere. Bd. VIII—1862.

⁸ Oehl. Della influenza che il qninto pajo cerebrale dispiega sulla pupilla. 1863. Цит. пo Meissner’s Jahresbericht. 1864.

⁹ Salkovski. Ueber die Budge’sche ciliospinal—Centrum. Zeitschrift f. ration. Medicin. Bd. XXIX—1867.

¹⁰Guttmann. De nervi trigemini dessect. apud ranam escul. Centralbl f. die medicin. Wissenschaft. 1864.

¹¹ Salkovski. Ueber die Budge’sche ciliospinal—Centrum. Zeitschrift f. ration. Medicin. Bd. XXIX—1867.

¹² Навалихинъ: 1) «Къ ученію о расширеніи зрачка», 2) Замѣтка о расширеніи зрачка при остановкѣ дыханія» Работы изъ физіологической лабораторіи Казанскаго университета. 1869. Вып. I.

¹³ 1. c.

¹⁴ Ѵu1ріаn. Note relative à l’influence de l’extirpation du gangl. cervic. supérieur sur les mouviments de l’iris. Arch. de Physiologie du Dr. Br. Séquard. 1874.

¹⁵ — a) Expérience démontrant que les fibres nerveuses, dont l’excitation provoque la dilatation de la pupille, ne proviennent pas toutes du cordon cervical du grand sympathique. Compt. rend. 1878 Т. 86.

— b) Sur les phénomènes orbito-oculaires produits chez les Mammifères par l’excitation du bout central du nerf sciatique, après l’excision dn gangl. cervic. supèr. et du gangl. thoraciqne super. Compt. rend. Т. 87 — 1878.

¹⁶ Hurwitz. Ueber die Reflexdilatation der Pupille. Diss. Erlangen. 1878. Цит. пo Nagel’s Iahrsbericht’y

¹⁷ Аdamüк. Ueber die innervation der Angenbewegungen. Centralbl, f d. medic. Wissenschaft. 1870. № 5. 1878

¹⁸ Br. Séquard. Récherches sur l’excitabilité des lobes cerebreaux. Production des effets de la paralysie du nerf grand sympathique cervical par l’excitation de la surface du cerveau. Archiv. de la Physiologie norm. et pathol. 1875.

¹⁹ Schiff. La pupille considérée comme esthésiomètre. Paris. 1875.

²⁰ Ferrier. Les fonctions du cervean. Paris. 1878.

²¹ Bochefontaine. Etude expérimentale de l’influence exercée par la faradisation de l’écorce grise du cerveau sur quelques fonctions de la vie organique. Archives de Physiologie norm. et pathol. —1876.

²² Hensen u. Völkers. Ueber den Urspung der Accomodationsnerven, nebst Bemerkungen über die Function der Wurzeln des N. oculomotorius. Graefe’s Arch. f. Ophthalmologie Bd. XXIV, 1 — 1878.

²³ François-Frank. Sur le dédoubliment du sympathique cervical et sur la dissociation des filets vaculaires et des filets iridodilatateurs, au dessus du ganglion cervical supérieur. Compt. rendu. Т. 87. 1878.

²⁴ Fr. Frank. Recherches sur les nerfs dilatateurs de la pupille. Travaux du laboratoire de М. Marey. IV Année. 1878—1879. Paris. 1880.

²⁵ Bessau. Die Pupillenenge im Skhlafe und bei Rückenmarkskrank heiten. Diss. inaug. Königsberg. 1879.

²⁶ Grünhаgеn. Berlin. klin. Wochenschrift. 1879. S. 407.

²⁷ Luсhsіngеr. Weitere Versuche und Betrachtungen zur Lehre von den Ruckenmarkscentren. Pfl. Arch. Bd. XXII—1880.

²⁸ Tuwim. Ueber die physiologische Beziechnng des Ganglion cervicale supremum zu der Iris und den Kopfarterien. Pflüger’s Arch. 1881. Bd. XXIV

²⁹ Guillebeau und Luеhsingеr. «Fortgesetze Studien am Rückeir marke. III. Zur Existenz des Centrum ciliospinale inf. von Budge». Pflüg. Arch. Bd. XXVIII—1882.

³⁰ Ott. Ciliospinal centres. Journal of nervous and mental diseases- ѴШ, 1882. Цит. no lahresbericht’y Hoffmann’s—Schwalbe’s 1882.

³¹ Бехтеревъ. «0 направленіи съуживающихъ зрачекъ волоконъ въ головномъ мозгу и о локализаціи центра для радужной оболочки и для сокращенія глазныхъ мышцъ». Вѣсти. клинич. и судебн. Психіатр. и Невроп. Вып. I—1883. Таже работа на нѣмецкомъ языкѣ въ Pfl. Arch. Bd. XXXI—1883.

³² Въ настоящее время взглядъ проф. Бехтерева на вліяніе болевыхъ раздраженій на расширеніе зрачка долженъ быть формулированъ такимъ образомъ, что расширеніе зрачка подъ вліяніемъ указанныхъ раздраженій происходитъ не только благодаря подавленію центра суживающаго зрачекъ, но и благодаря возбужденію глазо-зрачковаго центра Budge (Основы ученія о функціяхъ мозга. 1903. т. 1. стр. 252).

³³ Мауеr u Pribram. Studien über die Pupille. Zeitschrift für Heilkunde. Bd. Ѵ. 1884.

³⁴ Kussmaul. Untersuchungen über d. Einfluss, welchen Blutströmung auf die Bewegungen der Iris und anderen Theile des Kopfes ausübt. Verhandl d. Physik.—medic. Gesellsch in Würzburg. Bd VI—1856.

³⁵ Жеглинскій. Движеніе зрачка. Дисс. Казань. 1884.

³⁶ Н. О. Ковалевскій. Изслѣдованія по иннерваціи расширенія зрачка. Труды проф. Н. 0. Ковалевскаго. 1860—1890. Казань 1895.

³⁷ Gruenhagen u. Cohn. Ueber den Ursprung der pupillendilatirenden Nerven Centralbl. f. pract. Augenheilk. 1884.

³⁸ Егоровъ Вліяніе длинныхъ циліарныхъ нервовъ на расширеніе зрачка. Дисс. Казань. 1885.

³⁹ Katschanowski. Ueber die oculopupillären Centren. Medicin. lahrbüch. 1885.

⁴⁰ Беллярминовъ. Опытъ примѣненія графическаго метода къ изслѣдованію движенія зрачка и внутриглазного давленія. (При посредствѣ фотографіи) Дисс. СПБ. 1886.

⁴¹ Пржибыльскій. Къ вопросу о нервахъ расширяющихъ зрачекъ у кошки. Дисс. Варшава. 1886.

⁴² F. Nawrocki und J. Рrzуbу1skі. Die pupillenerweiterenden Nerven der Katze. Pfl. Arch. Bd. L. 1891.

⁴³ E. Schipiloff. Ueber den Einfluss der Nerven auf die Erweiterung der Pupille bei Fröschen. Acad. Preisschrift. Pflüg, Arch. Bd. XXXVIII—1886.

⁴⁴ Fr. - Frаnк. Leçons sur les fonctions motrices du cerveau et sur l’épilepsie cérébrale. Paris. 1887.

⁴⁵ Мislavskу. De l’influence de l’écorse grise sur la dilatation de la pupille. Compt. rend. de la Société de Biologie. 1887, № 13.

⁴⁶ Брaунштейнъ. Къ ученію объ иннерваціи движенія зрачка. Диес. Харьковъ. 1893.

⁴⁷ Langley. On the origin from the spinal Cord of the cervical and upper Thoracic sympathetic Fibres, Langley. On the origin from the spinal Cord of the cervical and upper Thoracic sympathetic Fibres, with some observations on White and Grey Rami Communicantes. Phyl. Trans. of the Royal. Society of London. Vol. 183 — 1892.

⁴⁸ Steil. Ueber den spinalen Ursprung des Halssympathicus. Pfl. Arch. Bd. LVIII —1894.

⁴⁹ Langendorff. Zusatz zur vorhergehenden Abhandlung. Pfl. Arch. Bd. 58.

Проф. Догель И. М. Участіе нервовъ въ колебаніи величины зрачка. Неврологич Вѣстникъ. Т II, 2, 1894.

⁵⁰ Проф. Догель И. М. Участіе нервовъ въ колебаніи величины зрачка. Неврологич Вѣстникъ. Т II, 2, 1894.

⁵¹ Schenck und Fuss. Zur Innervation der Iris. Pfl. Arch. Bd. LXII— 1896.

⁵² Spalitta. Sul meccanismo della dilatazione pupillare per eccitazione dei nervi sensitivi. Archiv, di Ottalm. II—1895. Цит. пo Nagel’s Jahresbericht’y за 1895.

⁵³ Spalitta. Sul meccanismo della dilatazione pupillare per eccitazione dei nervi sensitivi. Archiv, di Ottalm. II—1895. Цит. пo Nagel’s Jahresbericht’y за 1895.

⁵⁴ Тюмянцевъ. Матеріалы для изученія вліянія симпатическаго нерва на зрачекъ другой стороны. Дисс. Казань. 1897.

⁵⁵ Schenck. Zur Innervation der Iris. Pflüg. Arch. Bd. LXXV—1899.

⁵⁶ Р. Schultz. Zur Physiologie der sympathischen Ganglien Arch. f. Anat. u. Phys. (Phys. Abth.) 1898.

⁵⁷ Langendorff. Ueber die Beziehungen des oberen sympatbichen Halsganglions z. Auge und z. den Blutgefässen des Kopfes. Klinishe Monatsblätt. f Augenheilk. XXXVIII-1900.

⁵⁸ Lеwinsоhn. Ueber den Einfluss des Hals sympathicus auf das Auge. Graefe’s Arch. f. Ophthal. Bd. LV—1902.

⁵⁹ А. Angellucci. Ricerche sul meccanismo del movimento pupillare. Archivio d’Ottalmologia. Anno VII, fase. 1—8, 1899

⁶⁰ Проф. Бехтеревъ. О результатахъ возбудимости заднихъ отдѣловъ лобной доли. Неврол. Вѣстн. 1899.

⁶¹ Проф. Бехтеревъ. О корковыхъ центрахъ суженія и расширенія зрачка въ заднихъ частяхъ полушарій обезьянъ. Обозр. Психіатріи, Неврол. и эксперим. психологіи. 1899.

⁶² H. Parsons. On the dilatation of the pupil-from stimulation of the cortex cerebri. Journ. of. physiol. XXVI. 1901.

⁶³ Lewinsоhn. Ueber Beziechungen zwischen Hirnrinde und Papille. Arch. f. Anat. u. Phys. (Phys. Abth.) 1902

⁶⁴ Mislavsky. Cortex cerebri and iris. Journ. of. Physiol. XXIX—1903 и то же по русски «Къ ученію о вліяніи мозговой коры». Невр Вѣст. 1903. Т. XI.

⁶⁵ Anderson. Reflex pupil-dilatation by way of the cervical sympathetic nerve. The Journal of Physiol. Vol. XXX. № 1—1903.

⁶⁶ Langley. Notes on the regeneration of the preganglionic fibres in the sympathetic, system. The Journ. of Physiol. XXV—1900.

⁶⁷ Карауловъ, Къ вопросу о физіологической функціи нервовъ, завѣдующихъ расширеніемъ зрачка. Учен. Записки Казанск. Ветеринарнаго.Инст. Т. XX—1903.

⁶⁸ Аrlt (jun) Beitrag zur Kenntniss der Zeitverhältnisse bei den Bewegungen der Iris. Arch. f. Ophthalm ѵ Graefe’s Bd. XV, 1 —1869.

⁶⁹ Garten. Beiträge zur Kenntniss des zeitlichen Ablaufes der Pupillar reaction nach Verdunklung. Pflüg. Arch. Bd. LXVIII —1897.

⁷⁰ S. Schultz. Ueber die Wirkungsweise der Mydriaica und Miotica Arch. f. Anat. u. Physiol. (Phys. Ahth.)—1898.

⁷¹ Опыты приводятся нами не въ хронологическомъ порядкѣ.

⁷² Surminsky. Ueber die Wirkungsweise des Nicotin und Atropin auf das Gefässnervensystem. Zeitschrift f. rationelle Medicin. Bd. XXXVI. 1869.

⁷³ Lаngеndоrff. «Ueber die Beziehungen des oberen sympatiscben Halsganglions u. s. w.»—Klin. Monatsblätt. f. Augenh. XXXVI1L 1900.8.129.

⁷⁴ Lewinsohn. Ueber den Einfluss der Lähmung eines Irismuskels auf seinen Antagonisten. Klin. Monatsblätt. f. Augenh. ХХХѴIIІ S. 1900.

⁷⁵ Röebrek. Het ganglion supremum colli nervi sympatici. Utrecht. 1895. Цит. по Lewinsohn’y.

⁷⁶ Langendorff. Zur Deutung der «paradoxen» Pupillenweiterung. Klinische Monatsblätt. f. Augenh. Bd. XXXVIII.—1900. S. 823.

⁷⁷ Lewandowsky. Ueber die Automatie des sympatischen Systems nach am Auge angestellten Beobachtungen. Sitzungsberichte d. Königlich. Preuss. Akademie d. Wissensch. zu Berlin. 1900, 2.

⁷⁸ l.c. — Graefr’s Arch. f. Ophth. LV, 1- 1902.

⁷⁹ Lewandowsky. Ueber das Verhalten der glatten Augenmuskeln nach Sympaticusdurchschneidung. Arch. f. Anat. и Phys. (Phys. Abth.) 1903. H. 3 u. 4.

⁸⁰ Anderson. The paralysis of involuntary muscle, with special reference to the occurence of paradoxical contraction. Р. I.—The Journal of Physiology. Ѵ. XXX. 3—4. 1903.

⁸¹ Bayliss. Journ. of Phys. XXVI—XXVIII. Реф. Hermann’s Jahresboricht за 1901 и 1902.