DYNAMICS SUBHALOPHYTE COMMUNITIES OF ASSOCIATION AGROSTIO STOLONIFERAE-BECKMANNIETUM ERUCIFORMIS OF FLOODPLAIN DESNA RIVER IN THE BRYANSK REGION

Full Text

ВВЕДЕНИЕ Растительность субгалофитных (слабозасолённых) местообитаний в Брянской области (Южное Нечерноземье России) до настоящего времени была недостаточно изучена. Такие сообщества формируются в речных поймах в условиях высокой минерализации близких грунтовых вод, нередко в условиях интенсивного выпаса, а также образуются на антропогенных местообитаниях - обочинах автодорог, на которых в зимний период разбрасывается смесь соли и песка. Несмотря на различие таких местообитаний, в них хорошо выявляются общие субгалофитные виды растений. В литературе есть только фрагментарные сведения о распространении субгалофитных сообществ в Брянской области [1-4, 6]. Галофитные степи и луга континентальных регионов Европы и Северной Азии относятся к классу Festuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek 1973 (синонимы: Scorzonero-Juncetea gerardi Golub et al. 2001, Festuco-Limonietea Karpov et Mirkin ex Golub et V. Solomakha 1988). Локальные характерные виды класса: Atriplex prosrata, Juncus articulatus, J. compressus, J. ranaria, Puccinellia distans, Pulicaria vulgaris. Локальные характерные виды класса в Восточной Европе: Agrostis stolonifera, Inula britannica, Juncus compressus, J. gerardii, Potentilla anserina, Trifolium fragiferum. В составе класса несколько порядков. Порядок Puccinellietalia Soó 1947 (синонимы: Festuco-Puccinellietalia Soó 1968, Puccinellietalia distantis/limosae (Soó 1968) Gehu et Rivas-Mart.1982) объединяет галофитные и субгалофитные сообщества в нарушенных местообитаниях в континентальных областях Центральной и Южной Европы. Порядок Scorzonero-Juncetalia gerardi Vicherek 1973 представляет континентальные влажные субгалофитные луга и пастбища Восточной Европы и Западной Сибири. Локальные характерные виды: Achillea millefolium, Eleocharis palustris, Elytrigia repens, Inula britannica, Scorzonera parviflora, Poa angustifolia, Puccinellia distans, Taraxacum officinale. В составе порядка установлен союз Agrostio stoloniferae-Beckmannion eruciformis Mirkin in Barabash et al. 1989, который объединяет субгалофитные пойменные луга и пастбища рек лесостепной и степной зон Юго-Восточной Европы. Характерные виды: Alisma plantago-aquatica, Agrostis stolonifera, Beckmannia eruciformis, Bidens tripartita, Sium latifolium. В статье анализируется динамика сообществ асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannetum eruciformis Alexandrova 1989 поймы реки Десны, сформировавшихся под воздействием двух факторов: ксерофилизация поймы, из-за отсутствия весеннего половодья и на отдельных участках - интенсивного выпас. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ Главной водной артерией Брянской области является река Десна, берущая свое начало на Смоленско-Московской гряде из болота около д. Налеты, что в 9 км северо-восточнее г. Ельни Смоленской области и впадает в р. Днепр в 9 км севернее г. Киев. Длина реки 1130 км, площадь водосбора 88,4 тыс. км2. В пределах области длина реки 413 км (рис.1). Река Десна течет с северо-востока на юго-запад через всю восточную часть. Правый берег Десны коренной, круто обрывающийся к пойме, которая резко расширяется ниже устья р. Болвы. Левый берег террасирован. До Брянска долина р. Десны имеет три надпойменных террасы, ниже устья р. Болвы - четыре. Ширина поймы р. Десна в пределах области - от 4 до 6 км, а русла - от 50 до 180м, наибольшая глубина - 12 м. К юго-западу от Брянска, до впадения р. Сейма в Десну, ширина русла достигает - 210 м. Долина р. Десны по геолого-морфологическим условиям и ботанико-географическому районированию [7] разделена на три участка: Верхняя Десна от истока (д. Налеты, Смоленская обл.) до устья реки Болвы (Брянская обл.), Средняя Десна - от реки Болвы до реки Навли и Нижняя Десна от р. Навля до впадения Десны в р. Днепр. Границы этих трех участков поймы совпадают с южными границами ареалов Alnus incana, Picae abies. В пойме р. Десны обычно хорошо выражены ее морфологические части: прирусловая, центральная и притеррасная. По длительности заливания весенними полыми водами пойма Верхней относится к краткозаливаемой. Средней и Нижней Десны - долгозаливаемой. Весной, в половодье, р. Десна широко разливалась. Наибольший уровень разлива за последние 70 лет отмечен в 1931 году (тогда вода поднялась на 5,5 м) и в 1963-м (почти на 5 м). Продолжительность максимального разлива 8 дней, в отдельных углублениях, «блюдцах» поймы полые воды держатся до 20 дней. Начиная с 2008 г. пойма не заливается весенними полыми водами. В результате произошло снижение уровня грунтовых вод, и резко возросла сухость почвы. Неглубокие старицы, с открытой водной поверхностью высохли и заросли различными серийными сообществам. Межгривные низины различной глубины и многочисленные блюдцеобразные понижения высохли гораздо быстрее. В старицах, в прошлом с открытой водной поверхностью уровень грунтовых понизился на 1,5-2,5 м. По неглубоким межгривным низинам и западинам - на 4,6 м. Начался процесс ксерофилизации поймы, что привело к изменению флористического состава сообществ и изменилось соотношения их площадей. Возникли многочисленные серийные сообщества сменяющие друг друга. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Геоботанические исследования проводились в 1984-2018 гг. в Брянской области. В основу работы положено 66 геоботанических описаний, пробные площади для которых закладывались на однородных (гомогенных) по растительности участках площадью в 100 м2. Описания сообществ выполнены на ключевых участках в поймах Средней и Нижней Десны. Это участки поймы от п. Усовье, Выгоничского р-н до р.п. Белая Березка, Трубческого р-н. Оценка количественного участия видов дана по комбинированной шкале Ж. Браун-Бланке Braun-Blanquet [8]. Синтаксоны растительности установлены по «характерным» и видам согласно Кодексу фитосоциологической номенклатуры [11]. Номенклатура cинтаксонов высших рангов дана по Mucina et al. [10]. Дифференцирующие виды использованы для установления вариантов. Синэкологические амплитуды для сообществ по влажности, кислотности и обеспеченности азотом почвы рассчитаны по шкалам H. Ellenberg et al. [9] . МЕТОДИКА ИЗУЧЕНИЯ ДИНАМИКИ Растительные сообщества находятся в постоянном изменении, вызываемые различными причинами. Внешние причины, как изменение гидрологических условий, и выпас происходят по всей пойме р. Десны. При этом изменяется видовой состав сообществ, соотношение обилия видовых популяций, экологических групп, жизненных форм и строения. Эти изменения имеют необратимый характер и их относят к аллогенным сукцессиям. Для исследования динамики сообществ асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannetum eruciformis использованы описания сообществ с 1984 по 2018 г.г. Часть материалов была депонирована в 1990г. (Булохов, 1990), новые материалы по классификации так же опубликованы (Булохов, 20012018). В опубликованных материалах дается флористическая классификация сообществ, без анализа динамики. При изучении динамики сообществ ассоциации анализировали влияние двух факторов: нарастание сухости почвы из-за отсутствия половодья и влияние интенсивного выпаса, связанного также с сухостью почвы. Установленные варианты ассоциации рассматривали как серийные сообщества, представляющие стадии сукцессии по градиенту влажности или воздействия выпаса. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Ниже приведён Продромус, даётся характеристика установленным синтаксонам субгалофитной растительности и анализ динамики. Продромус Класс Festuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek 1973 (синонимы: Scorzonero-Juncetea gerardi Golub et al. 2001, Festuco-Limonietea Karpov et Mirkin ex Golub et V. Solomakha 1988) Порядок Scorzonero-Juncetalia gerardi Vicherek 1973 Союз Agrostio stoloniferae-Beckmannion eruciformis Mirkin in Barabash et al. 1989 Асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis Alexandrova 1989 Субасс.: typicum; oenanthetosum aquaticae; caricetosum vulpinae Варианты: 1 - Veronica scutellata, 2- Deschampsia cespitosa, 3 - Trifolium fragiferum, 4 - Cirsium arvense, 5 - Potentilla anserina, 6 - Achillea cartilaginea. Ассоциация Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis Alexandrova 1989 (табл. 1-3) Характерные виды: Agrostis stolonifera, Beckmannia eruciformis (доминанты). Состав и структура. Внешний вид сообществ определяет Beckmannia eruciformis, выступающая, как правило, доминантом и формирующая первый подъярус. В нём с небольшим обилием встречаются гигрофильные виды: Alisma plantago-aquatica, Carex acuta, Coronaria flos-cuculi, Oenanthe aquatica, Polygonum amphibium, Sium latifolium. Во втором подъярусе фон создает Agrostis stolonifera нередко в сочетании с Potentilla anserina, Ranunculus repens, Mentha arvensis. Общее проективное покрытие - 95-100%. Флористическое разнообразие варьирует от 15 до 22 видов на 100 м2. В ценофлоре сообществ представлен комплекс субгалофитных видов порядка Scorzonero-Juncetalia и союза Agrostio-Beckmannion. Многочисленны, но не обильны характерные виды класса Molinio-Arrhenatheretea, особенно порядка Molinietalia caeruleae Koch 1926. Участвуют в формировании сообществ и виды союза Magnocaricion gracilis (класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941): Carex acuta, Caltha palustris, Rumex hydrolapatum, Symphytum officinale и др. Ранее сообщества этой ассоциации отмечались в пойме реки Десны в Выгоничском и Трубчевском районах [1-3, 7] Брянской области. Местоположение и экология. Сообщества ассоциации распространены в пойме р. Десны, по неглубоким межгривным низинам и блюдцеобразным понижениям на сырых (7,8-8,2), слабокислых (5,3-6,6), умеренно обеспеченных минеральным азотом (4,3-6,9) пойменных перегнойно-глеевых суглинистых почвах. Сообщества представлены на почвах, содержащих в корнеобитаемом слое незначительную концентрацию хлоридов (от 0,05 до 0,3% Cl-). Индикаторам засоления являются Beckmannietum eruciformis, Alopecurus geniculatus, Ranunculus repens, Potentilla anserina. Вариабельность. В составе ассоциации установлены 3 субассоциации (табл. 2). Субасс. A. s.-B. e. typicum (табл. 1, оп. 1-10) своих характерных видов не имеет. Её сообщества распространены по блюдцеобразным низинам на влажных (7,5-8,0) почвах. Субасс. A. s.-B. e. oenanthetosum aquaticae (табл 1, оп. 11-21). Х.в. виды: Oenanthe aquatica, Rorippa amphibia, Myosotis palustris. Сообщества синтаксона распространены по глубоким межгривным низинам на постоянно сырых и мокрых почвах. В составе ценофлоры многочисленны гигро- и гидрофильные виды. Субасс. A.s.-B.e. caricetosum vulpinae (табл 2.). Характерные виды: Carex vulpina, Ranunculus repens. Сообщества синтаксона распространены по межгривным низинам на постоянно влажных, слабокислых или близких к нейтральным, умеренно обеспеченных минеральным азотом пойменных глееватых почвах. В местообитаниях проводится выпас крупного рогатого скота и домашних гусей, поэтому в травостое увеличивается обилие устойчивых выпасу растений: Deschampsia cespitosa, Potentilla anserina, Leontodon autumnalis и Trifolium repens, Inula britannica. В составе субассоциации установлено три варианта. Вариант Veronica scutellata. Дифференциальные виды варианта: Veronica scutellata, Eleocharis palustris, Lathyrus palustris (табл.2, оп.1-13). Сообщества варианта распространены по глубоким межгривным низинам и западинам на влажных и сыроватых (7,7-8,3) почвах. Вариант Deschampsia cespitosa. Дифференциальные виды варианта: Deschampsia cespitosa, Filipendula ulmaria, Leontodon autumnalis (табл.2,оп.13-20). Сообщества распространены по ровным относительно пониженным местам и неглубоким низинам на влажных (6,7-7,7) почвах. Формируются под воздействием двух факторов: нарастание сухости почвы и выпаса. Вариант Trifolium fragiferum. Дифференциальные виды варианта: Trifolium fragiferum, Iris psudacorus (табл. 2, оп. 21-24). Сообщества формируются на сенокосно-пастбищных угодьях, на влажных (6,8-7,9) почвах. Iris psudacorus не поедается животными и численность его возрастает. В последние годы на сообщества ассоциации воздействует фактора ксерофилизация поймы и на отдельных участках - интенсивный выпас. В табл. 3 приведены результаты воздействия этих факторов. Вариант Cirsium arvense. Дифференциальные виды варианта: Cirsium arvense (дом.), Stellaria palustris, Vicia cracca (табл.3, оп. 1-6). Сообщества варианта распространены по ровным понижениям на влажных и сыроватых (7,2-8,1) почвах. Cirsium arvense создает в период цветения розовый, а в период созревания плодов белый аспект. Возникают сообщества либо спонтанно, в связи с отсутствием половодья, или под воздействием выпаса, но существуют не продолжительное время. цветущих и плодоносящих особей Stellaria palustris не отмечен. Единично встерчаются. Thalictrum flavum 2 (+), Calystegia sepium 4 (+), Thalictrum lucidum 14 (+), Iris sibirica 5 (r), Lycopus exlatatus 5 (+),Rorippa amphibia 8(r), Scutellaria galericulata 4 (+),Veronica scutellata 7 (r), Erigeron canadensis 8 (r), Urtica (r), Festuca pratensis10 (r), Rorippa palustris 12 (+), Symphytum officinale 14 (r), Filipendula ulmaria 14 (r), Glyceria maxima15 (+), Lythrum salicaria 18 (r), Lycopus europaeus 19 (+), Linaria vulgaris 18 (r), Tanacetum vulgare18 (r), Epilobium palustre 18 (r). Локализация описаний. Брянская обл. Трубчевский р-н: 1,2,3 - с. Селец, 23.07. 2015; 4,5,6 - участок поймы, урочище Быстрик, напротив п. Будимир, 25.07.2015; 7,8,9,10,11 - участок поймы от с. Селец до п. Будимир, 27.07.2015, 2,13,14 - участок поймы от с. Алешинка до с. Сагутьево, автор Булохов А. Д., 20.08.2016; Брянский р-н: 15,16,17- участок левобережной поймы с. Супонево - с. Добрунь, 29.07.2018, автор Харин А В; Выгоничский р-н: 18-19 - участок поймы, напротив с. Добрунь, 6.08.2018; Трубчевский р-н: 20-21 - с. Алешенка, 26.08.2018. Автор Семенищенков Ю.А. Вариант Potentilla anserina. Дифференциальные виды варианта: Potentilla anserina (дом.), Inula britannica, Trifolium repens (табл.3, оп.7-13). Сообщества возникают при интенсивном выпасе по приподнятым участкам или высохшим блюдцеобразнвм низинам на суховатых и влажных (6,6-7,4) почвах. Вариант Achillea cartilaginea. Дифференциальные виды варианта: Achillea cartilaginea (дом.),Deschampsia cespitosa, Poa palustris (табл.3,оп.14-21). Сообщества варианта распространены по сухим межгривным низинам различной глубины на суховатых и влажных (6,6-7,5), слабощелочных (6,8-7,3) почвах. Achillea cartilaginea, в период цветения создает белый аспект. Это флористически бедные сообщества, число видов варьирует от 8 до 16. Резко сокращается обилие-покрытие Beckmannia eruciformis и Agrostis stolonifera. Изредка присутствуют Carex acuta и Carex vulpina. Они низкой жизненности, не плодоносят. Появляются рудеральные виды: Lactuca serriola, Triplerospermum indorum. Динамика сообществ ассоциации Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis Во времена половодий, когда пойма заливалась полыми водами на длительные сороки в сообществах ассоциации Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis доминировали Beckmannia eruciformis в сочетании с Agrostis stolonifera. Оба вида формировали базовые сообщество ассоциации. В этих сообществах были константны гидрофильные и гирофильные, а также геломорфные виды: Oenanthe aquatica, Rorippa amphibia, Myosotis palustris, Caltha palustris, Galium palustre, Polygonum amphibium, Alisma plantago-aquatica, Sium latifolium, Eleocharis palustris (табл. 4). В связи отсутствием половодий межгривные низины и блюдцеобразные понижения быстро высохли и из ценофлоры ассоциации исчезли эти виды. При нарастания градиента сухости почвы исчезла из состава ассоциации субассоциация oenathetosum aquaticae. В ассоциации возникает субасс. caricetosum vulpinae. В сообществах этой субассоциации Beckmannia eruciformis и Agrostis stolonifera становятся менее обильными и начинают доминировать Carex vulpina и Ranunculus repens (табл. 4). Возрастает фитоценотическая роль характерных видов влажных лугов (порядок Molinietalia ceruleae Koch 1926): Deschampsia cespitosa, Filipendula ulmaria, Leontodon autumnalis, Achillea cartilaginea, Alopecurus pratensis, Poa palustris. Под воздействием сухости почвы и выпаса в сообществах этой субассоциации начинают формироваться различные серийные сообщества: Cirsium arvense, Potentilla anserina, Achillia cartilaginа. Таким образом, по градиенту влажности почвы, в периоды отсутствии половодья, но при сенокошении, выпасе, или не использовании луговых угодий, в ассоциации Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis формируется следующий сукцессионный ряд сообществ: исходное (базовое) сообщество Beckmannia eruciformis (дом.)+Agrostis stolonifera (дом.) → Cirsium arvense (дом.)+Potentilla anserina (дом.) → Potentilla anserina (дом.)+Inula britannica (содом.) → Achillea cartilaginea (дом.). ЗАКЛЮЧЕНИЕ В статье приведены результаты флористической классификации и анализа динамики, травяных субгалофитных (слабозасолённых) сообществ асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis, распространённых в пойме реки Десны на территории Брянской области. Установлено 3 субассоциации и 6 вариантов. Для исследования динамики сообществ использованы описания с 1984 по 2018 г.г., выполненные на ключевых участках. На сообщества ассоциации воздействуют два фактора: ксерофилизация поймы, из-за отсутствия половодий, и на отдельных участках - интенсивный выпас. Сообщества вариантов ассоциации оцениваются как стадии аллогенной сукцессии, формируемые по градиенту влажности или при интенсивном выпасе. Таблица 1. Ассоциация Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis Единично встречаются: Bidens frondosa 2(+),Calystegia sepium 2(+), Lycopus europaeus 2(+), Trifolium repens 2 (+), Cnidium dubium 3(+), Glechoma hederacea 3(+), Scutellaria galericulata 4 (+), Glyceria maxima 4,18 (+),Lathyrus palustris 4 (+), Plantago uliginosi 6 (+), Trifolium hybridum 5(r),Veronica longifolia 7(+), Lycopus exlatatus 10(1), Stachys palustris 2,10 (+) , Allium angulosum 7 (2), Leontodon autumnalis 3,9(+),Cirsium arvanse 10 (+), Elytridia repens 10 (2), Plantago lanceolata 10(+), Lythrum salicaria 19 (+), Equisetum palustre 2,13 (+),Lythrum virgatum 9 (+), Rumex confertus 14(+), Bromopsis inermis 8 (+), Juncus articulatus 21(+). Локализация описаний. Брянская обл. Выгоничский р-н: 1,2 - п. Усовье, 18.06.1984; 3,4 - п. Усовье, 5.06.1990; оп. Трубчевский р-н: 5,6 - с. Алешенка; 7 - п. Будимир, 27.07. 1990; 11.06.1990; 8,9,10 - участок поймы с. Селец - п. Будимир 24.07.1989; 11,12 - с. Любец, 17.07.1995; 13,14 - р.п. Белая Березка, 10.06.1990; 15,16,17 - участок поймы c. Сагутьево - д. Витемля, 25.07.1992; 18,19 - п. Грядки 7.07. 1990; 20-21 - п. Уты, 11.08.1900. Автор Булохов А. Д. Таблица 2. Субсоциация Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis caricetosum vulpinae Единично встречаются: Juncus filiformis 1 (r), Bidens frondosa 2(+),Calystegia sepium 2 (+),Lycopus europaeus2 (+), Gratiola officinalis 3 (+), Coronaria flos-cuculi 9 (+), Cardamine pratensis17(+), Stachys palustris2(+), Galium physiocapum4(+), Trifolium hybridum10 (r), Lysimachia vulgaris 13 (+), Veronica longifolia 4 (+),Cirsium arvense 21 (+). Локализация описаний. Брянская обл. Трубчевский р-н: 1,2 - п. Уты, 11.06.1990; 3,4,5 - р.п. Белая Березка, 8.07. 1990; 6,7,8 - участок поймы у с. Алешенка, 11.06. 1990; 9,10,11 - п. Грядки, 28.07 1990; 12,13 - п. Любец, 15.07. 1990; 14,15,16 - участок поймы с. Будимир - с. Селец, 28.07.1990; 17,18 - участок поймы у с. Макарзно, 19.07.1995; автор Семенищенков Ю.А.; 19,20 - п. Рябчевск,12.07 1990; 21,22 - п. Будимир, 25.08.2018, Автор Булохов А. Д.; 23,24 - c Алешинка, автор Семенищенков Ю.А. 25.08 2108. Таблица 3. Ассоциация Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis Таблица 4. Дифференциация сообществ ассоциации Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis

About the authors

Alexey Danilovich Bulokhov

Bryansk State University named after academician I.G. Petrovsky

Email: kafbot2002@mail.ru
Sc. D. Biology, Professor Head of the Deprtament of Biology

Jury Alekseevich Semenishchenkov

Bryansk State University named after academician I.G. Petrovsky

Email: yueicek@yandex.ru
Sс. D. Biology, Professor at the of Biology Deprtament

Andrey Viktorovich Kharin

Bryansk State University named after academician I.G. Petrovsky

Email: avrb1970@yandex.ru
Ph.D., Associate Professor at the of Biology Deprtament

References

Supplementary files