ARCHITECTURAL TYPES OF PLANTS IN CENOPOPULATIONS OF EROPHILA VERNA (L.) BESSER. (BRASSICAEAE ) IN THE ECOTONE SYSTEM «WATER-LAND» ON THE COAST OF CHOGRAYSKY RESERVOIR

Full Text

В аридных районах исследования структурно-функциональной организации природных комплексов побережий становятся особенно актуальными, поскольку водохранилища являются здесь важным элементом ландшафтной структуры, поддерживающим экологический каркас и биологическое разнообразие регионального уровня [1]. Экотонные системы отличаются слабыми, не сложившимися адаптивными механизмами устойчивости на всех уровнях организации [2]. Исследования, в которых эти механизмы упоминались бы на популяционном уровне, единичны [2, 3 и др.]. В то же время изучение характеристик ценопопуляций растений и особенностей биоморфологии особей в них может быть использовано для разработки системы биологического мониторинга на популяционном уровне организации живого для оценки состояния прибрежных экосистем с целью прогнозирования и минимизации рисков их нарушения. Экология видовых популяций растений, обитающих в экотонных системах побережий водоемов в аридной зоне практически не исследована. Цель работы: характеристика растительных сообществ в составе экотонной системы «вода-суша» побережья Чограйского водохранилища и анализ архитектурных типов растений в ценопопуляциях Erophila verna в их составе. Материал и методы. В основе выделения исследуемой экотонной системы «вода-суша» побережья Чограйского водохранилища положена экотонная концепция «вода-суша» В.С. Залетаева [3]. Данный подход предполагает выделение вокруг водоема блоков-поясов растительности, формирующихся под различным влиянием водного объекта, в нашем случае - Чограйского водохранилища, по мере его удаленности от уреза воды. В соответствии с данной концепцией, выделяют 6 основных блоков: аквальный - акватория, с глубинами более 1,5-2,5 м (лишенная макрофитов); амфибиальный - литтораль, с периодическим обсыханием в период сработки вод водоемов, флуктуационный - ежегодно заливаемый участок побережья; динамический - заливаемый неежегодно, в годы максимального половодья; дистантный - незаливаемая территория, но испытывающая воздействие неглубоко (до 3-5 м) залегающих грунтовых вод, и маргинальный - воздействие водоема передается через микроклимат предыдущих блоков (переходный к зональному). В ходе исследования экотона данного водоема закладывали топо-экологические профили от уреза воды до зональной растительности. В пределах каждого блока выполняли геоботаническое описание и отбор растительных укосов на определение биологической продуктивности по общепринямым методикам [4, 5]. Сбор растений для определения биоморфологических параметров особей проводили случайным образом с использованием метода полной раскопки в пяти ценопопуляциях Erophila verna из растительных сообществ, сформировавшихся в разных блоках экотона «вода-суша» Чограйского водохранилища. Чограйcкое водохранилище расположено на границе Республики Калмыкия и Ставропольского края, было создано в 1969 году в Кумо-Манычской впадине, в долине реки Восточный Маныч путем сооружения плотины. Площадь бассейна реки Восточный Маныч составляет 12500 км². Водохранилище классифицируется как русловое водохранилище долинного типа, несложной конфигурации. Площадь данного водного объекта в 1970-е годы при нормальном подпорном уровне (НПУ 24,2 м) составляла 193 км2, объем 720 млн.м3 , минерализация 1,1 г/л. Водохранилище простирается с запада на восток на 48,8 км, максимальная ширина у плотины - 8,8 км, там же максимальные глубины до 10,6 м. Средняя глубина водоема составляла 3,8 м [6]. Мониторинговых геоэкологические исследования на ключевом участке, в пределах которого исследовали ценопопуляции Erophila verna, были проведены в весенние (апрель-май) и осенние (сентябрь-октябрь) периоды с 2012 по 2017 гг., в центральной части Чограйского водохранилища (рис.1). Особенности размерной структуры популяций Erophila verna в растительных сообществах из разных блоков экотонной системы Чограйского водохранилища характеризавали на данном этапе исследований анализом их плотности. Под плотностью понимают среднее для данной популяции число особей на единицу площади [7]. При определении плотности популяций применяли наиболее принятый для растений способ - учитывали число особей всех возрастных состояний на 10 пробных площадках 0,15х0,15 кв.см [8, 9]. В случае веснянки весенней это были особи генеративного возрастного периода. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Ключевой участок «Чограй-база» расположен на левом берегу Чограйского водохранилища, на расстоянии 28 км к западу от плотины. В данном месте коренной берег невысокий, склон выположенный, побережье фестончатого типа, в результате чего ширина экотона небольшая. С целью изучения структуры и динамики растительного покрова экотонной системы топоэкологический профиль на территории ключевого участка был заложен от мелководья до зональной растительности, протяженностью более 250 м. Относительно стабильное положение уровня водоема в разные сезоны года в связи с его регулированием является причиной четкой выраженности поясности растительности и почв вдоль всего побережья. На побережье выделены и исследованы четыре блока экотонной системы: флуктуационный, динамический, дистантный и маргинальный (рис. 2). В флуктуационном блоке экотонной системы выделяются два пояса (табл.1). Первый пояс, полоса осушки, имел ширину 8-10 м, располагался на побережье в пределах относительных отметок высот от 0 до 0,95 м. Грунтовые воды в весенний период залегали на глубине 0,4 м. В данных условиях формируются влажно-луговые сильнозасоленные солончаковатые почвы. Полоса осушки был лишена растительности до старого коренного берега. Второй пояс, шириной 7 м, занимал полосу побережья с отметками высот от 0,95 до 1,33 м. Грунтовые воды в весенний период залегали на глубине 1,10 м. Почвы - влажно-луговые сильнозасоленные солончаковатые, тип засоления - сульфатно-хлоридный. Здесь произрастало сантониннополынно-тамариксовое (Tamarix ramosissima - Artemisia santonica) сообщество, с общим проективным покрытием (ОПП) до 15%. Общее количество видов растений в течение вегетационного сезона изменялось от 10 в весенне-летний, до 5 в осенний период. В сообществе доминировал полукустарничек Artemisia santonica (ПП <10%), в травостое также отмечалось присутствие эвгалофитов: Puccinellia distans, Frankenia hirsuta, Atriplex prostrata. Растения очень сильно стравлены, низкорослы, их жизненность равна 2. Из кустарников отмечен Tamarix ramosissima высотой 40 см. Многолетники были представлены следующими видами: Carex stenophylla, Phragmites australis Polygonum aviculare, Leymus ramosus, однолетники - Polygonum aviculare, Erophila verna, Holosteum umbellatum, Дескурения. Биологическая продуктивность воздушно-сухого веса и весной, и осенью составила 41 г/см2. Динамический блок имел ширину около 50 м. На этом участке произошло увеличение относительного превышения над урезом воды до 2,59 м, что способствовало заглублению уровня грунтовых вод более 2 м. Здесь сформировалось полынно-тамариксовое (T.ramosissima - A.santonica) сообщество на собственно луговых практически незасоленных почвах. ОПП травостоя в весенний период около 40%, осенью снизилось до 10% (очень сильно стравлено). Общее количество видов растений в течение вегетационного сезона изменялось от 24 в весенне-летний, до 8 - в осенний период. Кустарники были представлены Tamarix ramosissima высотой 60-70 см, более половины (60%) вегетативной массы которого находилось в состоянии сухостоя. Доминирующими видами были полукустарничек Artemisia santonica и корнеотпрысковый многолетник A.austriaca (ПП 10% и <10% соответственно). Меньшим обилием (<10%) отмечался эфемероид Poa bulbosa. Проективное покрытие других видов незначительно (3-5%). Многолетние травы были представлены: Carex stenophylla, Phragmites australis, Cardaria draba, Ranunculus oxyspermus, Galium humifusum, Crepis praemorsa , однолетние - рудеральными Erodium cicutarium, Lappula squarrosa и Sedobassia sedoides, Polygonum aviculare. Ранней весной были многочисленны эфемеры: Lamium amplexicaule, Erophila verna Veronica verna, Chorispora tenella, Myosurus minimus, Anisantha tectorum, Eremopyrum orientale, Capsella bursa-pastoris, Holosteum umbellatum, Alyssum desertorum Descurainia sophia. Вес воздушно-сухой фитомассы в весенний период составил 90 г/см2, в осенний - 46 г/см2. Дистантный блок состоял из двух поясов. Растительность первого пояса была представлена злаково-полынными (Artemisia santonica, A.austriaca - Poaceta), луковичномятликово-полынными (Artemisia santonica, A.austriaca - Poa bulbosa) сообществами. ОПП варьировало от 15 до 40% в зависимости от времени года. Доминантами растительного сообщества являлись виды полукустарничков рода Artemisia: A.santonica, A.lerchiana, A.taurica, травянистого многолетника A.austriaca. Из злаков отмечены: Poa bulbosa в большем обилии (5-7%), в меньшем - Festuca valesiaca, Leymus ramosus. Отмечены представители семейства маревых: полукустарнички Camphorosma monspeliaca и Kochia prostrata, однолетник Polycnemum arvense. Разнотравье было представлено различными жизненными формами: полукустарничком Frankenia hirsuta; многолетними: Ranunculus oxyspermus Cardaria draba Tanacetum millefolium, Carex stenophylla, Crepis praemorsa, Lotus corniculatus, Trifolium repens, Lycopus europaeus, Scorzonera taurica; и однолетними травами среди которых многочисленны эфемеры: Centaurea diffusa, Trigonella orthoceras, Erophila verna, Myosotis micrantha Lamium amplexicaule, Holosteum glutinosum Alyssum desertorum Capsella bursa-pastoris Veronica verna, Erodium cicutarium, Polygonum aviculare и др. В фитоценозе от 97 до 2024 видов высших растений, их биологическая продуктивность колебалась - 48-52 г/см2. Растительность второго пояса была представлена луковичномятликово-полынным с анабазисом (Artemisia taurica, A.austriaca - Poa bulbosa) сообществом с ОПП до 35%. Доминирующими видами были Artemisia taurica (10%), A.austriaca (9-10%), Poa bulbosa (5%), осенью в сообществе активно вегетировал Anabasis aphylla (5%). Помимо доминантов в данном поясе произрастали полукустарничек Kochia prostrata, злаки Festuca valesiaca, Puccinellia distans, Bromus squarrosus, Bromus japonicus Leymus ramosus, луковичный эфемероид Gagea bulbifera, многолетнее разнотравье: Salvia stepposa, Ranunculus oxyspermus, Carex stenophylla, Achillea leptophylla, Tanacetum millefolium, Taraxacum officinale, Eryngium planum и другие. Были отмечены однолетники, среди которых много эфемеров и сорных виды растений: Alyssum desertorum, Capsella bursa-pastoris, Lepidium perfoliatum, Lotus corniculatus. Erodium cicutarium, Buglossoides arvensis, Erophila verna, Myosotis micrantha Holosteum glutinosum Veronica verna Общее количество видов весной достигало 24, осенью - 9. Биологическая продуктивность варьировала от времени сбора укоса: весной -97, осенью - 52 г/см2. Почвы лугово-каштановые, незасоленные. Маргинальный блок начинался с 230-250 м от уреза воды. Почвы в нем лугово-каштановые, незасоленные, поверхность почвы сухая. Растительность была представлена полынным (Artemisia austriaca, Artemisia taurica) сообществом. Общее проективное покрытие травостоя от 10 до 25%, число видов от 11 до 23 в разные сезоны года. Кроме полыней-доминантов, в травостое отмечали Poa bulbosa и Anabasis aphylla, проективное покрытие которых было немного выше (5%), чем остальных видов растений. Из злаков присутствовали многолетние: Festuca valesiaca, Leymus ramosus, Puccinellia distans, эфемеры: Anisantha tectorum, Bromus squarrosus, Bromus japonicus. Эфемеры других семейств были представлены следующими видами: Erophila verna, Holosteum glutinosum, Holosteum umbellatum, Veronica verna, Myosotis micrantha. Семейство маревые представлено полукустарничками Camphorosma monspeliaca, Kochia prostrata, многолетнее разнотравье - Ranunculus oxyspermus, Sisymbrium loeselii и другими. В данном блоке много сорной растительности: Eryngium campestre, Cardaria draba, Lepidium perfoliatum, L.ruderale и другие. Таким образом, каждый структурный блок побережья Чограйского водохранилища был представлен определенным растительным сообществом, в которых наряду с ценопопуляциями других видов произрастает характерная в аридных условиях жизненная форма растений - эфемеры к числу которых относится объект нашего исследования - представитель семейства Brassicaceae веснянка весенняя - Erophila verna (L.) Besser. . Представленность его во всех растительных сообществах может позволить проследить адаптивную реакцию вида на популяционном уровне в последовательных структурных блоках экотонной системы, начиная от уреза воды. Для нас исследование экологии вида представляет также интерес в связи с тем, что он известен в истории биологии с 1873 года, когда эксперименты Ф. Жордана с ним выявили сложную генетическую структуру вида. С представлений Ч. Дарвина и подобных генетических исследований началось формирование методологический базы политипической концепции вида [10] Плотность растений в исследуемых ценопопуляциях Erophila verna в пределах структурных блоков исследуемой экотонной системы составила 3,1-25,5 шт. на на 0,15х0,15 см2 (табл. 1). Плотность растений в ценопопуляции Erophila verna № 1 из сантониннополынно-тамариксового (Tamarix ramosissima - Artemisia santonica) сообщества в флуктуационном блоке экотона, варьировала наиболее больших пределах - от 2 до 54 особей, составив в среднем 24,3 особи (табл. 1). В ценопопуляции № 2, приуроченной к полынно-тамариксовому (Artemisia - Tamarix ramosissima) сообществу динамического блока плотность популяции резко падает, в сравнении с ценопопуляцией № 1, расположенной по сравнению с ней ближе к урезу воды, в 7,8 раза (tdiff = 4,49, при Р < 0,05), и ценопопуляцией № 3 - расположенной дальше, в 8,2 раза (tdiff = 5,40, при Р < 0,05). Если предположить, что уровень плотности растений в ценопопуляциях скоррелирован с экологическими условиями, которые максимально соответствуют биологическим потребностям вида, то условия произрастания вышеупомянутой ценопопуляции № 1, а также ценопопуляции № 3 в составе злаково-полынного (Artemisia santonica, A.austriaca - Poaceta) сообщества в дистантном блоке и ценопопуляцией № 5 в полынном (Artemisia austriaca, Artemisia taurica) сообществе в маргинальном блоке, более благоприятны, по сравнению с условиями произрастания ценопопуляций № 2 и № 3. Таким образом, исследованные в разных структурных блоках экотонной системы Чограйского водохранилища ценопопуляции Erophila verna имели специфическую плотность, отражающую также максимальную для данных фитоценотических условий емкость местообитания, которая ограничила верхний предел их плотности. Растения, приуроченные к разным структурным блокам экотонной системы приобретают разную морфологию. Экологически и фитоценотически целесообразная морфологическая структура (архитектура растения), способствует выживанию популяции, характеризует тип поведения растения в соответствующих эколого-ценотических условиях. Рост рассматривается как одно из главных слагаемых поведения растений [11]. Анализ архитектуры травянистых растений имеет своей целью выяснение направления разрастания особей по мере увеличения их мощности. У веснянки весенней отмечается изомодульный тип роста и репродукции [11]. Он характерен растениям, у которых отчетливо выражена зона торможения и не развиваются побеги ветвления. У малолетников с таким типом разрастания накапливаются сходные модули. У Erophila verna такие модули имеют вид полностью сформированных репродуктивных побегов. В нашем исследовании число побегов у растений Erophila verna варьировало от 1 до 8. В ценопопуляциях № 1 и № 2, произрастающих в флуктуационном и динамическом блоках экотона, расположенных по сравнению с другими исследуемыми ценопопуляциями ближе к акватории водохранилища встречались 3 архитектурных варианта разрастания особей - одно-, двух- и трехпобеговые растения, среди которых однопобеговые растения встречались с наибольшей частотой (58,1-83,1%) (табл. 2). Наибольшее разнообразие архитектурных типов особей Erophila verna , при преобладании при этом частоты однопобеговых растений, отмечалось в ценопопуляциях № 3 и № 4. В ценопопуляции № 3 с убывающей частотой встречались одно - шестипобеговые растения. В ценопопуляции № 4 также с убывающей частотой встречались одно - пятипобеговые растения, а также восьмипобеговые особи с частотой 0,6%. В ценопопуляции № 5, произрастающей в фитоценозе маргинальной зоны доля однопобеговых растений совпадает с ценопопуляцией № 2. Экотопические условия, в которых произрастает ценопопуляция № 2 наиболее негативные для произрастания растений Erophila verna. На это косвенно указывает и низкая плотность растений в данной ценопопуляции. Однако наряду с тремя архитектурными вариантами особей в данной ценопопуляции, в ценопопуляции № 5 с очень небольшой частотой встречаются четырехпобеговые (табл. 2). Распределение архитектурных типов особей в ценопопуляциях Erophila verna из растительных сообществ экотонной системы Чограйского водохранилища выглядит следующим образом: одно-трехпобеговые растения встречаются во всех пяти ценопопуляциях, четырехпобеговые - в трех (№3-№5), пятипобеговые - в двух (№3, №4), шестипобеговые - в ценопопуляции № 3, восьми побеговые - в ценопопуляции № 4 (табл. 2). Таким образом, в ценопопуляциях № 1 и № 2 Erophila verna, произрастающих в флуктуационном и динамическом блоках экотона соответственно, расположенных по сравнению с другими исследуемыми ценопопуляциями ближе к акватории, отмечались три архитектурных варианта особей. По мере удаления от кромки воды в структурных блоках экотонной системы плотность растений в ценопопляциях Erophila verna варьировала, а также происходило увеличение мощности растений, выражающееся в увеличении частоты растений, в которых произошло накопление сходных модулей до восьми. В маргинальном блоке число архитектурных типов сократилось до четырех. Рис. 1. Расположение ключевого участка долговременного наблюдения на Чограйском водохранилища Рис. 2. Структура экотонной системы «вода-суша» на побережье Чограйского водохранилища Таблица 1. Плотность (шт.на 0,15х0,15 см2) растений в ценопопуляциях Erophila verna Таблица 2. Частота (%) особей разных архитектурных типов в ценопопуляциях Erophila verna в структурных блоках экотонной системы Чограйского водохранилища

About the authors

Pavel Anatol'evich Shaglinov

B. B. Gorodovikov Kalmyk State University

Email: shaglinov_pa@mail.ru
Postgraduate Student Elista

Raisa Yur'evna Ulanova

B. B. Gorodovikov Kalmyk State University

Email: raisa90.90@mail.ru
Graduate Student Elista

Svetlana Sergeevna Ulanova

The Institute of Complex Research of Arid Areas

Email: svetaulanova@yandex.ru
candidate of Geographical Sciences, Associate Professor at the General Biology and Physiology Department Elista

Nina Tserenovna Lidzhieva

B. B. Gorodovikov Kalmyk State University

Email: for-lidjieva@yandex.ru
Doctor of Biology, Professor at the General Biology and Physiology Department Elista

References

Supplementary files