PECULIARITIES OF SEASONAL DYNAMICS IN NEEDLE PHOTOSYNTETIC PYGMENTS IN INTRODUCED JUNIPERUS COMMUNIS L. POPULATIONS

全文:

ВВЕДЕНИЕ Можжевельник обыкновенный вечнозеленый широкоареальный вид - встречается почти на всех континентах, и должен обладать высокой амплитудой изменчивости, тем не менее, является труднокультивируемым видом. В ботаническом саду был опыт по выращиванию можжевельника, выращено около тысячи экземпляров из семян, собранных в Режевском районе Свердловской области. Растения находились в питомнике вблизи соснового древостоя - условия соответствовали естественному ареалу, но в течение 10-15 лет они все-таки постепенно все погибли. В практике декоративного садоводства отобрано много форм, которые хорошо размножаются зеленым черенкованием и широко используются в озеленении. В 2007 году были созданы интродукционные популяции. Исследованию структурно-функциональных особенностей фотосинтетического аппарата хвойных видов и влиянию неблагоприятных условий среды посвящено немало работ [1, 2]. Выявлены сезонные изменения накопления фотосинтетических пигментов у ели сибирской, сосны обыкновенной и др. видов [3, 4]. Вместе с тем, следует отметить, что исследования фотосинтетического аппарата можжевельника обыкновенного в различных местообитаниях и в культуре является до сих пор мало изученным. При интродукционных перемещениях происходят изменения физиологических функций, пластичности, содержания хлорофиллов и каротиноидов - главных фоторецепторов фотосинтезирующей клетки [5]. Цель исследования - изучение изменений накопления пластидных пигментов в хвое Juniperus communis L. при различных констелляциях факторов внешней среды в течение трех летнего наблюдения. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ Первая интродукционная «лесопарковая» популяция создана в 2007 году из семян, собранных в Государственном Башкирском заповеднике, вблизи лесопарка им. Лесоводов России в разреженном сосновом древостое. Сеянцы выращены в закрытом грунте на участке группы новых плодовых и декоративных культур в Ботаническом саду УрО РАН при участии А.П. Кожевникова и в 3-х летнем возрасте высажены на постоянное место. Вторая «ботаническая» интродукционная популяция находится в заповедной части Ботанического сада УрО РАН г.Екатеринбурга. Растения выращены из черенков, взятых в 2000 году в Шалинском районе Свердловской области. У каждой особи можжевельника проводили замеры высоты, диаметра кроны в двух взаимно перпендикулярных направлениях, диаметра их корневой шейки и угла отхождения боковых ветвей. Для определения объема кроны использовали формулу объема пирамиды [6]. Кроме морфологических особенностей для оценки состояния растений можжевельника обыкновенного использовали показатель накопления в хвое фотосинтетических пигментов. Для исследования брали не менее трех навесок хвои 2-летнего возраста с южной стороны кроны на высоте 1,3 м у пяти экземпляров. Определение хлорофиллов a, в и каротиноидов проводили прямым спектрофотометрированием на спектрофотометре Odyssey DR/2500 (HACH, США) в период с января по декабрь 2014-2016 г. Спектрофотометрирование проводили в кювете с толщиной слоя 1 см при длине волны 644, 662 и 440 нм в трех повторностях [7]. Рассчитывали концентрацию пигментов в вытяжке по стандартным формулам [8]. Типы почв идентифицированы по классификации почв СССР [9] с дополнением, изложенным в учебном пособии «Антропогенные почвы» [10]. Почвы на обоих участках - лесные, бурые, оподзоленные, маломощные, среднесуглинистые. В лесопарке почвы рыхлые с порозностью 63 %, рН 6,2-6,4 и являются благоприятными для произрастания, в ботаническом саду почвы более плотные с порозностью 52%, с довольно низкой рН - 5,3-5,4. Химический анализ почв выполнен в лаборатории почвоведения на кафедре лесоводства в УГЛТУ общепринятыми методами. Почвы в лесопарке им. Лесоводов России по содержанию доступного калия во всех горизонтах -7,1 мг/на 100г. почвы, доступного фосфора - 8,7 и отнесены к среднеобеспеченным. В почвах ботанического сада доступный калий составляет 5,7, а фосфор - 2,7. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Растения, растущие вблизи лесопарка, хорошо развиваются и имеют форму дерева, высотой от 1,4 до 2,25 м, с проекцией кроны от 0,104 до 0,237 м². Растения можжевельника обыкновенного в ботаническом саду страдают от недостатка питательных веществ и влаги, т.к. некоторые из них оказались под пологом крупной березы. Хотя их высота почти не отличается, но идет разрастание нижних побегов вширь, поэтому проекция кроны колеблется от 0,141 до 3,2 м² (табл.1). Исследования показали, что фотосинтетические пигменты чувствительны к перепадам температур и влаги, и хорошо отражают состояние растений. В течение трех лет прослежена динамика содержания хлорофиллов и каротиноидов. 2014 год был типичным по погодным условиям Среднего Урала, и максимальное накопление пигментов отмечено в августе с постепенным снижением к концу вегетационного периода (рис.1), такая же закономерность получена для растений ботанического сада г.Сыктывкара [11]. По данным Н.В. Герлинг [12] в растущей хвое можжевельника обыкновенного в ельнике чернично-сфагновом концентрация зеленых пигментов и каротиноидов увеличивалась с июня по июль. В период обильных осадков в августе наблюдалось заметное снижение содержания хлорофиллов, при этом содержание каротиноидов продолжало возрастать до конца вегетационного сезона. С окончанием дождливого периода количество хлорофиллов восстановилось до прежнего уровня. При изменении освещенности, влажности воздуха, почвы и температурного режима содержание пигментов в хлоропластах подвержено изменениям. 2015 и 2016 годы оказались аномальными, особенно 2016 - очень жарким и сухим, 2015 г. был влажным, сумма осадков составляла от нормы +160%, в связи с этим содержание хлорофиллов в августе составило в лесопарковой популяции 3,1, в ботанической 2,8, а в 2016 году аномально сухом и жарком - соответственно 2,37 и 2,65 мг/г. (талб.2). В 2015 г. и 2016 г. максимальное накопление пигментов в хвое ботанической популяции отмечено в марте, т.к. в 2015 г. отмечено более высокие температуры (превышение 1,8°С) и высокая инсоляция (рис. 2). В зимний период происходят нарушения субмикроскопических структур в хлоропластах, и обычно до марта сохраняется плотный пластидный конгломерат [13]. Но в эти аномальные годы уже в марте произошло расхождение пластид, выход из состояния покоя и начало наступления вегетационного периода. При рассмотрении сезонной динамики прослеживается прямая зависимость от погодных условий по накоплению хлорофилла а и в. Особенно следует заметить, что в стрессовых ситуациях возрастает содержание хлорофилла в в марте, который участвует в светособирающем комплексе фотосистемы II и приспособлении растений. Хлорофилл в необходим для образования и поддержания многотилакоидных гран хлоропластов для осуществления эффективного фотосинтеза [14]. Аномально жаркое лето, засушливая весна и дефицит влаги 2016г. привело к интенсивному иссушению корнеобитаемого горизонта почвы в местообитаниях можжевельника, что явилось лимитирующим фактором для накопления хлорофиллов в хвое. Поэтому минимальное значение хлорофилла а и в в августе 2016г. характеризуется для обоих интродукционных популяций можжевельника. Среднегодовые показатели накопления хлорофиллов выше в лесопарковой популяции в течение трех лет - 2,56; 2,79; 3,01 уровень накопления хлорофиллов в ботанической популяции ниже - 2,47; 2,54; 2,50 мг/г (табл.3). Это согласуется с более низкими показателями минерального питания и влагообеспеченности. Сезонная динамика содержания пигментов в хвое можжевельника не отличается от ели сибирской Picea obovata Ledeb. и ели колючей Picea pungens, Engl. у которых количество пигментов снижается в период интенсивных ростовых процессов [15]. Можжевельник отличается от других видов хвойных тем, что на многих этапах развития содержание хлорофилла в превышает содержание хлорофилла а, поэтому соотношение хлорофиллов более низкое и колеблется от 0,94 до 2,21. Согласно исследованиям С.А. Мамаева [16] для сосны обыкновенной данный показатель равен 2,69-2,80. Максимального значения соотношения компонентов хлорофиллов достигалось у однолетней хвои в августе-сентябре (3,18-3,33). ЗАКЛЮЧЕНИЕ Наши исследования показали, что содержание хлорофиллов в хвое можжевельника обыкновенного является хорошим диагностическим показателем состояния растений. Образование хлорофиллов зависит от антропогенных воздействий [17], условий местообитания - равнинные и горные [18] и погодных условий. Содержание хлорофиллов у растений, произрастающих в равнинных экологически чистых ценопопуляциях более высокое, а в горных - более низкое. В зависимости от температуры и влажности содержание пигментов значительно уменьшилось - от 3,76 до 2,37 мг/г в 2016 г. Адаптационной особенностью можжевельника обыкновенного в стрессовых ситуациях является повышенное образование хлорофилла в, тем самым, стабилизируя состояние пигментного комплекса. Сезонная динамика хлорофиллов и каротиноидов в хвое Juniperus communis L. подчиняется общим закономерностям, свойственным для вечнозеленых хвойных растений. Таблица 1. Морфологические показатели модельных особей можжевельника обыкновенного Рис. 1. Сезонная динамика накопления пигментов в хвое можжевельника обыкновенного в лесопарковой интродукционной популяции: по вертикали - накопление пигментов, мг/г сырого вещества; по горизонтали - месяц: III- март, VIII - август, X - октябрь, XII - декабрь Таблица 2. Характеристика погодных условий в годы исследования в г. Екатеринбурге Рис. 2. Сезонная динамика накопления пигментов в хвое можжевельника обыкновенного в ботанической интродукционной популяции: по вертикали - накопление пигментов, мг/г сырого вещества; по горизонтали - месяц: III- март, VIII - август, X - октябрь, XII - декабрь Таблица 3. Сезонная динамика накопления пигментов в интродукционных популяциях можжевельника обыкновенного

作者简介

Elena Tishkina

Russian Academy of Siences, Ural Brauch: Institute Botanic Garden

Email: elena.mlob1@yandex.ru
Cand. Agric. Sci, Researcher Lab. Woody Plants Ecology Yekaterinburg

Lidiya Semkina

Russian Academy of Siences, Ural Brauch: Institute Botanic Garden

Email: lidia.semkina@botgard.uran.ru
Dr. Biol., Leading Researcher Lab. Woody Plants Ecology Yekaterinburg

参考

补充文件