On the Propagation Velocity of Disturbances Along a Basilar Membrane of the Human Auditory System

Full Text

В настоящее время достаточно широко и интенсивно проводятся исследования процессов восприятия звуков, что принято именовать психоакустикой [1-9]. Установлено, что при акустических тональных воздействиях на барабанную перепонку (БП) вида 2 ( ) sin( ) u t A ft = π (1) во внутреннем ухе слуховой системы вдоль базилярной мембраны (БМ) распространяются бегущие волны. Важным свойством этих волн является зависимость амплитуды их огибающих от проходимого расстояния, так что она сначала увеличивается и в зависимости от частоты воздействия f в определенной точке (координате) БМ достигает максимума, после чего достаточно резко уменьшается. Расстояние максимума амплитуды поперечных колебаний от овального окна внутреннего уха тем больше, чем ниже частота воздействия. При этом отмечается [2; 4], что скорость бегущих волн уменьшается с увеличением расстояния от овального окна. Этот эффект принято [2] объяснять соответствующим уменьшением жесткости БМ, так что скорость может уменьшаться почти в 30 раз. Однако в настоящее время отсутствуют математические модели, позволяющие оценить скорость распространения волн в тех или иных точках БМ в зависимости от начальной скорости возмущений, определяемых в том числе интенсивностями воздействий. В связи с этим в статье представлен новый метод оценивания скорости распространения вдоль базилярной мембраны возмущений, создаваемых при воздействиях на овальное окно. В основе построения математических моделей распространяющихся во внутреннем ухе возмущений используются приводимые во многих литературных источниках результаты экспериментальных исследований свойств слуховой системы человека, и прежде всего, строение БМ. В рамках данной статьи габаритные размеры измеряются в миллиметрах (мм), а время - в миллисекундах (мс). Полагая, что в развернутом виде длина БМ (расстояние от овальной мембраны ) l составляет 35 max .l = (2) Известно также, что БМ покрыта несколькими тысячами поперечных узких базилярных волокон, длины () sl которых увеличиваются монотонно от овального окна к концу БМ (геликотерме). Во многих случаях в литературных источниках приводятся следующие экспериментальные значения длин базилярных волокон в начале и конце БМ: 0 01 05 min max max ( ) , ; ( ) , . s s s l s = = = = (3) В экспериментах по тональным воздействиям вида (1) определено, что максимумы огибающих возникающих при этом бегущих волн ( ), lf после которых они затухают, проявляются тем дольше от овального окна, чем ниже частота воздействия. Таким образом, если для частот воздействий имеет место , ff < (4) то для координат соответствующих максимумов огибающих выполняется неравенство 12 ( ) ( ). l f l f > (5) При этом максимальной координате (ширине БМ) соответствует минимальная частота воздействия 50 min ,f = (6) то есть min max ( ) . l f l = (7) Положения максимумов огибающих бегущих волн В описаниях результатов экспериментов по тональным возбуждениям отмечается, что положения максимумов огибающих соответству ющих бегущих волн связаны с частотами возбуждения логарифмической зависимостью. Выразим ее в следующем виде: 2 1 21 ( ) ( ) ln( / ), nah l f l f l f f = - (8) где параметр nah l должен обеспечивать соответствие экспериментальным данным. Очевидно, что с учетом (6) и (7) этому соотношению можно придать нормированный вид max min ( ) ln( / ). nah l f l l f f = - (9) Одним из важных психоакустических эффектов является октавное сходство звуков, вызываемых воздействиями при удвоении частот возбуждений (октавная шкала) [1; 5]. По имеющимся оценкам всего насчитывается десять градаций такой шкалы. Поэтому (9) дает следующее значение рассматриваемого параметра: 1 9 2 4 835 max /( ln( )) , .nah ll =+= (10) Использование (10) на основе (9) позволяет достаточно точно воспроизвести данные рисунка 1.1 из [1], которые иллюстрируют результаты экспериментов Бекеши. Таким образом, соотношение (9) с параметром (10) адекватно отражает имеющиеся эмпирические данные. Как следствие на основе (8) и (10) можно получить размер сдвига по БМ максимумов огибающих волн при удвоении частот воздействий Δ l = l(f1) - l(f2) = ln ah ln 2 = 3,35. (11) Возможно, что постоянство расстояния между координатами максимумов огибающих и отражается в интеллектуальной подсистеме слуховой системы в виде октавного сходства соответствующих тональных воздействий. Важно отметить, что обращение соотношения (9) позволяет получить представление частоты воздействия, при котором в заданной точке БМ будет достигаться максимум возбуждаемой бегущей волны f l f l l l = - (12) Таблица. Координаты максимумов огибающих бегущих волн В таблице приведены значения оцененных по рисунку 1.1 в [2] (см. вторую строку) координат максимумов огибающих бегущих волн, вычисленных согласно (9) и (10) - см. третью строку. Очевидно, что приведенные эмпирические и расчетные данные достаточно близки. Длины базилярных волокон, покрывающих БМ Известно [1-9], что внутреннее ухо заполнено несжимаемой жидкостью, в которую погружена БМ. Именно вдоль БМ распространяются бегущие волны. Именно наличие неоднородностей в виде покрывающих БМ базилярных волокон приводит к резонансам в поперечных по отношению к БМ колебаниях, которые проявляются в виде максимумов огибающих этих волн, которые затем быстро затухают. Монотонное увеличение длин этих базилярных волокон при увеличении расстояния от овального окна позволяет в соответствии с (5) записать неравенство 12 ( ( )) ( ( )), s l f s l f > (13) если выполняется неравенство (4) для частот тональных воздействий, вызывающих максимумы бегущих волн в соответствующих точках БМ. При этом в соответствии с (3) и (7) имеет место равенство min max max ( ( )) ( ) . s l f s l s = = (14) Представляет интерес получение соотношения, определяющее частоты резонансных поперечных колебаний в зависимости от длин соответствующих базилярных волокон. При этом соотношение (9) позволяет получить зависимость длин базилярных волокон от координаты БМ. В основе вывода этих соотношений естественно использовать энергетические соображения. В самом деле, в точке резонанса l размах поперечных колебаний будет пропорционален ( ), sl а их скорость при воздействии вида (1) будет определяться соответствующей производной 2 ( , ) ( ) ( )cos( ( ) ), w l t cs l f l f l t = π (15) где 0 c> - коэффициент пропорциональности, одинаковый для всех координат. Поэтому за период колебаний будет затрачена кинетическая энергия, определяемая соотношением E l m l c s l f l f l t dt m l c s l f l = × × π = = π ∫ (16) где () ml - вовлекаемая в движение масса несжимаемой жидкости. Полагая, что в процессе колебаний описывается круг, диаметр которого пропорционален длине ленточки, можно положить 2 ( ) ( ), m l zdls l = (17) где 0 z > - коэффициент пропорциональности, а dl - малый элемент длительности. Таким образом, соотношение (16) можно привести к следующему виду: 24 4 ( ) ( ) ( )/ . E l zc s l f l = π (18) Считая, что во всех точках БМ на поддержание резонансных колебаний затрачивается одинаковая энергия, то есть 12 ( ) ( ), E l E l = (19) на основе (18) получаем исходное соотношение между длинами базилярных волокон и частотами возбуждения резонансов 14 2 1 1 2 / ( ) ( )( ( )/ ( )) . s l s l f l f l = (20) Отсюда с учетом (14) нетрудно получить нормированный вид зависимости 14 / max min ( ) ( / ( )) . s l s f f l = (21) В свою очередь, на основе (12) нетрудно получить зависимость длин базилярных волокон от координаты БМ, отсчитываемой от овального окна: 4 max max ( ) exp(( )/ ). nahs l s l l l = - (22) Это соотношение определяет длины базилярных волокон в местах, где возможны резонансы, то есть когда выполняется неравенство . nah ll ≥ (23) При этом соотношение (12) дает следующее значение частоты соответствующего тонального воздействия: 1 25614 min max ( ) exp( / ) . nah nah f l f l l = -= (24) Отметим, что такое значение получено при отношении 7 23 max / , . nah ll = Если оно будет равно 7, то правая часть (24) даст значение 20 кГц, которое часто упоминается как верхний предел частот воспринимаемых (слышимых) человеком тональных воздействий. Таким образом, условие (23) не противоречит тому, что слух человека воспринимает тональные воздействия частотой порядка 20 кГц, а при исследованиях слуховой системы человека максимумы фиксировались только для частот тональных воздействий не выше 1,6 кГц [4]. Линейная скорость распространения кратковременных возмущений Рассмотрим процесс распространения вдоль БМ максимальных по амплитуде возмущений, вызываемых очень кратковременными (импульсными) воздействиями на овальное окно в виде зависимости их координат от времени: 0 ( ( )) , t l(t) v l z dz =∫ (25) где 0 () vz≥ - скорость распространения, которая зависит от пройденного расстояния. Ясно, что возмущение в виде максимального вспучивания над БМ распространяется, насколько хватает запаса энергии начального воздействия, хотя в каждой пройденной точке БМ возможны затухающие переколебания. Далее полагаем, что энергии начального воздействия достаточно, чтобы в процессе начального вспучивания в точках 2 l и 1 l БМ описывались окружности, площади кругов которых пропорциональны 2 2() sl и 2 1() sl (как соответствующим диаметрам). Тогда, считая точки БМ близкими, можно записать условие равенства вовлекаемых в движения масс как равенства соответствующих объемов жидкости (dt здесь означает достаточно малый по величине промежуток времени): 22 2 2 1 1 ( ) ( ) ( ) ( ), v l dts l v l dts l = (26) откуда и следует искомое соотношение для скоростей в заданных точках БМ 2 1 2 2 1 ( ) ( )( ( )/s( )) . v l v l s l l = (27) Если воспользоваться размерами (3) базилярных волокон в начале и конце БМ, то для отношения скоростей в конце и начале БМ получаем 2 0 25 max max min ( )/ ( ) ( / ) . v v l s s = = (28) Это соотношение соответствует оценкам отношения скоростей от 10 до 30 раз, которые приводятся в [2] на основе физических характеристик БМ. Иными словами, с этих позиций можно сделать вывод об адекватности представления (27) эмпирическим данным. Очевидно также, что соотношение (27) порождает дифференциальное уравнение для положения на БМ максимума возмущения при импульсном воздействии 200 min ( )/ ( )( / ( ( )) , , dl t dt v s s l t t T = ≤≤ (28) где 0() v - начальная скорость, которая определяется воздействием механизма среднего уха на овальное окно; T - время распространения, которое не превосходит интервала времени, за который возмущение достигнет конца БМ. Ясно, что для начального значения расстояния справедливо равенство 00 ( ) ,l = (29) и постановку начальной задачи решения дифференциального уравнения (28) необходимо дополнить соотношением (22), определяющим длину базилярных волокон в зависимости от координаты. В этих условиях для численного решения уравнения (28) естественно использовать метод Эйлера [10], схема которого принимает следующий вид: 2 1 0 1 1 0min min ( / ) , ; ,kk k l l V s s l s s + = + = = (30) 11 4max max exp(( )/ ).k k nah s s l l l ++ = - (31) Здесь 0 V - параметр, который определяется начальной скоростью и шагом дискретизации по времени 0 00 ( ) / ( ) , V v T N v t = = D (32) и имеются в виду пошаговые вычисления, когда 1,.., . kN = Очевидно, что кроме начальных значений должны достигаться граничные значения для длины БМ и максимальной длины покрывающих ее базилярных волокон 11 ++ = = max max ;. NN llss (33) Представляет существенный интерес определение такого минимального значения параметра (32), когда не только выполняются условия (33), но и обеспечивается монотонность роста оценок для базилярных волокон 1 1 , ,.., .kk s s k N + >= (34) В соответствии с определением оценкой скорости распространения возмущений служит величина 2 0 min ( / ) / , kk v V s s t = D (35) причем должно выполняться условие монотонного убывания 1 . kk vv + < (36) Для оценки адекватности получаемого решения следует осуществлять его сопоставление с результатами экспериментальных измерений фазовых скоростей бегущих волн. В [4] показано, что при тональном воздействии с частотой 200 Гц в районе максимума огибающей бегущей волны фазовая скорость приблизительно равна 200 125 ( ( )) , vl ϕ ≈ мм / мс, (37) причем имеется в виду следующее значение координаты максимума: 200 28 5 ( ) , .l ≈ (38) Скорость оценивается на интервале левее этой точки. Основываясь на эмпирических результатах Бекеши [2; 4], можно принять, что максимум огибающей волны, возбуждаемой воздействием с частотой 50 Гц, достигается в конце БМ за время, равное 3/4 периода, то есть за 15 мс, 15. T = (39) Проведенные нами в этих условиях вычислительные эксперименты показали, что для выполнения сформулированных выше требований к значениям получаемой на основе вычислительной схемы (30), (31) последовательностей необходимо скорректировать значения длин базилярных волокон в начале и конце БМ, положив 0 0 09 0 55 min max max ( ) , ; ( ) , s s s s l = = = = (40) и выбрав следующее значение параметра (32): V0 = 23,3T/N. (41) Такому значению параметра соответствует следующее значение начальной скорости, м/с: V0 = 23,3. (42) Это значение примерно в 14 раз меньше фазовой скорости звука в воздухе, что соответствует приведенной в [4] оценке изменения в среднем ухе акустического импеданса (порядка 20). На рисунках 1-3 представлены графики полученных на основе (30), (31) и (35) зависимостей проходимого расстояния от времени; длин базилярных волокон и скорости распространения возмущения в зависимости от расстояния до овального окна. Рисунок 1. Зависимость пройденного возмущением расстояния, мм - по вертикали; от времени, мс его распространения - по горизонтали Рисунок 2. Зависимость скорости распространения возмущения, м/с - по вертикали; от пройденного расстояния, мм - по горизонтали Рисунок 3. Зависимость длин базилярных волокон, мм - по вертикали; от расстояния до овального окна, мм - по горизонтали Заключение В статье получены соотношения, позволяющие вычислить положения максимумов огибающих бегущих волн, возбуждаемых тональными воздействиями определенной частоты, зависимость длин покрывающих БМ базилярных волокон от расстояния от овального окна и зависимость скорости распространения кратковременных возмущений вдоль БМ. Вывод расчетных формул основан на достаточно простых физических соображениях и результатах экспериментальных исследованиях слуховой системы человека, известных по литературным источникам. Полученные математические соотношения представляют собой элементы феноменологической модели гидромеханической части внутреннего уха. Адекватность предложенных элементов феноменологической модели иллюстрируется на основе воспроизведения экспериментальных результатов. В частности, рисунок 2 демонстрирует совпадение при 28 5 ,l ≈ значений оценки скорости со значением (37).

About the authors

E. G Zhilyakov

Belgorod State National Research University

Email: belov@bsu.edu.ru
Belgorod, Russian Federation

S. P Belov

Belgorod University of Cooperation of Economics and Law

Email: belov@bsu.edu.ru
Belgorod, Russian Federation

A. S Belov

Belgorod University of Cooperation of Economics and Law

Email: belov@bsu.edu.ru
Belgorod, Russian Federation

A. A Medvedev

Belgorod State National Research University

Email: belov@bsu.edu.ru
Belgorod, Russian Federation

References

Supplementary files