Оценка комбинационной способности инбредных линий озимой ржи по высоте растений

Полный текст

Одно из слабых мест в архитектонике растения озимой ржи – длинностебельность и обусловленная этим недостаточно высокая устойчивость к полеганию [1]. Это снижает ее конкурентоспособность, по сравнению с пшеницей и тритикале, поскольку сдерживает применение интенсивных технологий возделывания. Вредоносность полегания заключается не только в усложнении механизированной уборки и высоких потерях урожая (до 50 %), но и в снижении общего биологического урожая [2, 3]. В связи с ростом культуры земледелия заметно возросла потребность в неполегающих сортах ржи. В известной мере такая ситуация обусловлена тем, что межлинейные гибриды проявляют гетерозис не только по урожаю зерна, но и по высоте растений, что снижает их устойчивость к полеганию. По этой причине селекция короткостебельных гибридов озимой ржи оказалась более проблемной, чем у популяционных сортов. Оптимально селектируемые гибриды F1 должны сочетать высокий гетерозис по урожайности с минимально низким гетерозисом по высоте растений, величина которого у ржи довольно значительная. При межлинейных скрещиваниях она может достигать 31 % [4]. Сходные результаты получены и в наших исследованиях [5]: средний гипотетический гетерозис по высоте растений составил 34,4 % с колебаниями по гибридам от 21,4 до 47,0 %. При этом частота появления низкогетерозисных гибридов была невысокой – 3 из 10.

Высота растений ржи – по своей природе количественный признак, который находится под полигенным контролем и фенотипически проявляется как сумма эффектов многих генов, скорректированная влиянием взаимодействия генотипа со средой [6]. По другим данным [7], высота растений ржи имеет сложную генетическую архитектуру и контролируется множеством локусов, разбросанных по всему геному. Важный этап селекции гетерозисных гибридов ржи – проведение тестовых скрещиваний и последующее испытание гибридов в различных почвенно-климатических условиях. Основная задача такого исследования – оценить родительские формы по комбинационной способности. Это необходимо для того, чтобы добиться максимального проявления эффекта гетерозиса в гибридном потомстве [8, 9, 10]. По существу, селекция на гетерозис – это селекция на комбинационную способность, которую в этой связи можно считать генетически обусловленным признаком.

Комбинационную способность подразделяют на общую (ОКС) и специфическую (СКС). Такое разделение впервые обосновали Spraque G. F. и Tatum L. G. на кукурузе [11]. Они определили, что оценка по ОКС отражает среднюю ценность родительской формы в гибридных комбинациях с ее участием, а по СКС позволяет выявить те пары линий, которые при скрещивании образуют наиболее гетерозисный гибрид. Генетическая основа обоих этих феноменов базируется на предположении, что ОКС – результат аддитивного взаимодействия генов, детерминирующих признак, а потенциал СКС зависит от степени доминирования в локусах и эпистатического взаимодействия генов.

В научной литературе относительно мало работ по теме комбинационной способности у озимой ржи. Обусловлено это тем, что сама история гибридной селекции ржи началась недавно, всего 50 лет назад [8]. Следует отметить, что оценка линий по ОКС важнее при оценке гибридов, полученных от скрещивания родителей из разных генопулов. Наоборот, оценка по СКС играет более значимую роль при оценке гибридов от скрещивания родителей из одного генопула [12]. Экспериментально показано, что эффекты ОКС и к СКС проявляются по широкому спектру признаков. Miedaner T. et al [13] сообщают, что инбредные линии ржи, созданные на базе диких источников из Аргентины и Ирана, имели существенно высокую ОКС и СКС по ряду хозяйственно ценных признаков, включая пыльцеобразование и восстановление мужской фертильности. Интрогрессия ценных признаков от этих экзотических источников в культурные линии позволила получить гибриды ржи с высоким (55…90 %) и экологически стабильным уровнем пыльцеобразования, что имеет существенное значение при использовании ЦМС типа Пампа.

Особый интерес представляет вклад ОКС и СКС родительских форм в генетическую детерминацию отдельных количественных признаков. В литературе нет однозначного представления о доле их влияния на гетерозисный потенциал гибридов. Польские исследователи Kolasinska I. et al. [14] сообщали о результатах изучения комбинационной способности у 29 инбредных линий ржи по 8 признакам: урожайность, масса 1000 зерен, высота растений, дата колошения, пыльцеобразующая способность, степень полегания, поражение бурой ржавчиной и мучнистой росой. Авторы отмечали преобладание аддитивного взаимодействия генов в детерминации большинства изученных признаков. Однако в наследовании признака урожайности и некоторых ее структурных элементов важную роль играют доминирование и эпистаз. Отмечено также более высокое варьирование ОКС материнских и отцовских компонентов по большинству признаков. Константы СКС значимо варьировали только по трем признакам: высота растений, пыльцеобразующая способность и масса 1000 зерен.

Результаты наших исследований [15, 16] свидетельствуют о высокой достоверности эффектов ОКС и СКС по высоте растений. Однако долевое соотношение этих видов генных взаимодействий неравнозначно. Доля генотипической вариансы, приходящаяся на ОКС, составила 74,9…79,2 %, а на долю СКС приходилось 20,1…23,8 % от всей изменчивости. Это указывает, что значительная часть вариансы ОКС обусловлена аддитивными эффектами генов, которые связаны с гетерозисом. Установлена также достоверная связь эффектов ОКС по урожайности с высотой растений инбредных линий: коэффициент корреляции был высокодостоверным (r=0,90±0,10), что указывает на возможность раннего прогнозирования комбинационной ценности родительских линий по этому признаку.

В контексте обсуждаемого вопроса сходные результаты получены и на других перекрестноопыляемых культурах [17, 18, 19]. Некоторые исследователи отмечают высокую вариабельность общей и специфической комбинационной способности под влиянием погодных, агротехнических и других условий окружающей среды. Установлено, что СКС более изменчива, чем ОКС, и в большей степени варьирует в зависимости от места и года испытания, то есть ее потенциал в значительной степени определяется взаимодействием генотип – среда. Поэтому при изучении комбинационной способности важно выявить такие комбинации, которые обладают стабильно высокими показателями по селектируемым признакам [14, 20].

Цель исследований – оценить общую и специфическую комбинационную способность инбредных линий озимой ржи по высоте растений и выявить среди них относительно короткостебельные генотипы для целей гибридной селекции.

Методика. Исследования проводили в 2021–2022 гг. на полях экспериментальной базы ФИЦ «Немчиновка» (Московская обл.). Почва опытного участка дерново-подзолистая, суглинистая, с содержанием гумуса 2,1 %, рН солевой вытяжки в слое почвы 0…20 см составляет 6,6, содержание подвижных форм калия и фосфора – соответственно 81…120 мг/кг и 101…150 мг/кг.

Исходным материалом для исследований послужили 88 простых межлинейных гибридов F1, которые получали от скрещивания по схеме топкросса 22 мужски стерильных линий с 4 мужски фертильными линиями (тестерами): mf Н-1423, mf Н-1247, mf Н-732, mf Н-842. Линии-тестеры существенно различались по высоте растений: mf Н-1423 и mf Н-1247 были сравнительно высокорослыми (соответственно 122 и 120 см), mf Н-732 и mf Н-842 – низкорослыми (102 и 100 см). Все материнские линии скрещивали с общим тестером, в качестве которого использовали фертильные линии. Это повышает результативность работы, так как улучшается точность отбора линий с высокой или низкой СКС. Немаловажно и то, что по мере увеличения числа тестеров, используемых в скрещивании, возрастает их генетическое разнообразнее и, следовательно, точность оценки по ОКС. Инбредные линии получали методом многократного инцухта растений из гибридных популяций от скрещивания доноров самофертильности с сортами-популяциями, относящимся к трем различным генопулам: немчиновскому, саратовскому и вятскому. Стерильные аналоги инбредных линий создавали методом насыщающих скрещиваний, которые проводили зимой в теплице. В качестве источника стерильной цитоплазмы типа Пампа использовали стерильную линию ms H-1185. Тестовые скрещивания проводили на пространственно изолированных участках. Каждую стерильную линию высевали на делянке 5 м², которая опылялась окружающим ее фертильным тестером. В итоге получили 88 простых межлинейных гибридов F1, полевые испытания которых проводили на делянках 8,0 м² в 3-х кратной повторности при норме высева 500 зерен на 1 м². Высоту растений измеряли в фазе восковой спелости в трех местах делянки и вычисляли среднюю. Эффекты ОКС и константы СКС определяли на основе математической модели, предложенной В. Г. Вольф и у П. У. Литун [21]. Стандартные ошибки и достоверность различий оценивали при уровне вероятности P = 0,95.

Метеоусловия в годы исследований были различными. В 2021 г. май был прохладным и влажным (осадков выпало 163 % от нормы), июнь и июль – сухим и жарким (осадков выпало 51 % от нормы). Относительно благоприятные условия сложились в 2022 г., когда в период налива и созревания зерна стояла умеренно теплая и влажная погода, а полегание посевов было незначительным.

Результаты и обсуждение. Средняя высота растений изучаемых гибридов составила 129 см и варьировала от 114 до 145 см (табл. 1). В зависимости от генотипа линии-тестера размах варьирования высоты растений гибридов составлял от 122 до 136 см и был выше, чем у гибридов с участием материнских линий (от 126 до 133 см). Наиболее короткостебельными оказались гибриды с участием тестера mf Н-732 (122 см) и mf H-842 (123 см), а самыми высокорослыми – с участием тестера mf H-1423 (136 см) и mf H-1247 (135 см). Важно отметить, что, хотя сила влияния материнских линий была менее выраженной, она также имела место: лучшими по короткостебельности были гибриды с участием линий ms H-700 (126 см) и ms H-1058 (126 см), а худшими с линией ms H-1179 (133 см). На их фоне наиболее короткостебельными (114…119 см) отмечено 5 гибридов: ms H-1309 × mf H-842, ms H-1238 × mf H-732, ms H-1309 × mf H-732, ms H-1051 × mf H-732, ms H-700 × mf H-842.

 

Табл. 1. Высота растений у простых межлинейных гибридов F1 озимой ржи, см

Стерильная линия	Фертильная линия (тестер)				Среднее (Хi)
	mf H-1423	mf H-1247	mf H-732	mf H-842
ms H-139	133	132	126	123	128±2,4
ms H-283	135	140	126	126	132±3,5
ms H-325	135	138	120	124	129±4,3
ms H-422	140	138	124	127	132±4,0
ms H-463	143	132	123	122	130±4,9
ms H-577	132	127	124	124	127±1,9
ms H-649	137	132	123	127	130±3,0
ms H-699	135	135	123	124	129±3,3
ms H-700	132	130	122	119	126±3,1
ms H-732	132	127	123	126	127±1,9
ms H-1051	145	133	119	124	130±5,7
ms H-1054	125	138	123	125	128±3,4
ms H-1058	125	135	120	124	126±3,2
ms H-1074	138	138	121	121	129±4,9
ms H-1078	133	140	125	124	131±3,7
ms H-1099	133	132	124	120	127±3,1
ms H-1179	140	142	124	125	133±4,8
ms H-1185	137	135	120	120	128±4,6
ms H-1238	145	130	118	124	129±5,8
ms H-1276	138	135	121	129	131±3,7
ms H-1309	138	137	119	114	127±6,1
ms H-1370	138	142	125	120	131±5,2
Среднее (Хj)	136±1,1	135±0,9	122±0,5	123±0,7	129±0,4
НСР05 ч.р. 4,7

 

Дисперсионный анализ исходных данных показал наличие достоверных различий между гибридами по высоте растений (F_факт. = 20,1 > F₀₅ = 1,5). Это открывает возможности для определения эффектов ОКС и СКС, которые служат основной причиной варьирования гибридов по рассматриваемому признаку (табл. 2). Известно [22], что по отношению средних квадратов оценок ОКС и СКС можно судить о характере генетического контроля того или иного количественного признака. В наших опытах на долю эффектов ОКС приходилось 89,6 % изменчивости высоты растений изучаемых гибридов, на долю СКС – 10,4 %. Из этого следует, что основным компонентом генотипического варьирования изучаемого признака было аддитивное действие генов. Такое заключение подтверждает относительно широкое соотношение средних квадратов для ОКС и СКС, которое для материнских линий было равно 1,2, для отцовских линий-тестеров – 7,4. Это указывает на высокую генетическую дивергенцию изучаемых линий. Однако и величину средних квадратов СКС не следует сбрасывать со счетов. Она свидетельствует о существенном вкладе в генетическую вариансу признака неаддитивных эффектов генов. Поэтому при выборе лучших инбредных линий для скрещивания важно оценивать уровень обеих рассматриваемых характеристик.

 

Табл. 2. Дисперсионный анализ комбинационной способности инбредных линий по высоте растений

Источник дисперсии	SS	df	ms²	Fфакт.	F05
ОКС ms линий	397	21	18,9	9,0	1,8
ОКС mf тестеров	348	3	116,0	55,2	2,6
СКС	992	63	15,7	7,5	1,4
Остаточная	365	174	2,1

 

Сравнительная оценка эффектов ОКС стерильных (g_i) и фертильных (g_j) линий показала, что изучаемые линии значительно различались по общей комбинационной способности (табл. 3). Для выявления линий с высокой и низкой ОКС, необходимо оценить существенность различий между ними на основе ошибки разности Ed_g. Но так как средняя ОКС для стерильных линий и тестеров была равна 0, то фактическое значение эффектов ОКС по каждой линии представляло собой разницу, которую надо сопоставлять с НСР₀₅. Для стерильных линий величина ошибки Ed_gi была равна 1,41, НСР₀₅–2,82, а для фертильных тестеров – соответственно 0,53 и 1,06. по результатам сравнения оказалось, что достоверно высокой ОКС, по сравнению с другими линиями, обладали линии ms H-422 и ms H-1179, а низкой – ms H-700 и ms H-1058. Комбинации с их участием контрастно различались по высоте растений. Гибриды, где в качестве одной из родительских форм выступали линий ms H-422 и ms H-1179, отличались относительной высокостебельностью (соответственно 132 см и 133 см), линии ms H-700 и ms H-1058 – относительной короткостебельностью (у обеих комбинаций 126 см).

Среди тестеров существенно выше была ОКС у линий mf Н-1423 и mf H-1247, а достоверно ниже – у линий mf Н-732 и mf Н-842. Следовательно, используя низкие эффекты ОКС в качестве критерия для отбора, можно селектировать линии, дающие относительно короткостебельные гибриды (на уровне 126 см), тогда как отбор линий по высоким оценкам ОКС приведет к синтезу высокорослых гибридов (на уровне 132…133 см).

 

Табл. 3. Оценка эффектов ОКС стерильных линий (g_i ) и фертильных линий-тестеров (g_j )

Линия	Эффект ОКС	Линия	Эффект ОКС
Стерильные: ms Н-139	-0,59	Стерильные: ms Н-1099	-1,80
ms Н-283	1,78	ms Н-1179	3,52*
ms Н-325	0,14	ms Н-1185	-1,08
ms Н-422	3,04*	ms Н-1238	-0,13
ms Н-463	0,86	ms Н-1276	1,58
ms Н-577	-2,30	ms Н-1309	-2,00
ms Н-649	0,62	ms H-1370	2,07
ms Н-699	0,13	Ʃ=	0
ms Н-700	-3,26**	Тестеры:
ms Н-732	-2,05	ms Н-1423	6,53*
ms Н-1051	1,10	ms Н-1247	5,61*
ms Н-1054	-1,32	ms Н-732	-6,49**
ms Н-1058	-3,00**	ms Н-842	-5,65**
ms Н-1074	0,37	Ʃ=	0
ms Н-1078	1,34
НСР05 для сравнения ОКС материнских ms линий со средней – 2,82; для сравнения ОКС отцовских mf тестеров со средней – 1,06

*линия с достоверно высокой ОКС; **линия с достоверно низкой ОКС.

 

Для выявления относительно короткостебельных комбинаций вычисляли константы СКС по высоте растений и определяли линии со специфическим взаимодействием по этому признаку. Оценку различий по СКС между стерильными линиями и фертильными тестерами выполняли с использованием средней вариансы для каждой категории генотипов. В наших исследованиях средняя дисперсия эффектов СКС по 22 стерильным линиям (Ϭ²s_i) была равна 13,7, по 4 тестерам (Ϭ²s_j) – 9,8 (табл. 4). Результаты сравнения фактических дисперсий по каждой линии с этими величинами свидетельствуют, что в отдельных комбинациях скрещивания существенно более высокие оценки СКС продемонстрировали 9 стерильных линий (ms H-463, ms H-577, ms H-732, ms H-1051, ms H-1054, ms H-1058, ms H-1238, ms H-1309, ms H-1370) и 2 фертильных тестера (mf Н-1423 и mf Н-1247). Гибриды с их участием сформировали группу, у которой высота растений достигала 142 …145 см. Самыми высокорослыми оказались гибриды ms Н-1238 × mf Н-1423, ms Н-1051 × mf Н-1423, ms Н-463 × mf Н-1423, ms Н-1370 × mf Н-1247, ms Н-1179 × mf Н-1247.

 

Табл. 4. Оценка констант СКС у материнских ms линий и отцовских mf тестеров

Стерильная линия	Фертильная линия-тестер				Ʃs²ij	Дисперсия СКС (Ϭ²si)
	mf Н-1423	mf Н-1247	mf Н-732	mf Н-842
ms H-139	-2,2	-2,3	4,2	0,3	27,86	7,9**
ms H-283	-3,5	2,5	1,0	0,1	19,51	5,1**
ms H-325	-1,0	3,0	-2,5	0,6	16,61	4,1**
ms H-422	1,0	0	-1,6	0,6	3,61	0,1**
ms H-463	6,2	-3,8	-0,3	-2,1	57,38	17,7*
ms H-577	-1,5	-5,5	4,0	3,1	58,11	18,0*
ms H-649	0,5	-3,5	0	3,1	22,11	6,0**
ms H-699	-1,1	0	0,5	0,6	1,61	0,8**
ms H-700	-0,5	-1,5	3,0	-0,9	12,31	2,7**
ms H-732	-1,8	-5,8	2,7	4,8	67,21	21,0*
ms H-1051	8,0	-3,0	-4,5	-0,4	93,41	29,7*
ms H-1054	-9,5	4,5	2,0	3,1	124,11	39,9*
ms H-1058	-7,8	3,2	0,7	3,8	86,01	27,3*
ms H-1074	1,7	2,7	-1,8	-2,7	20,71	5,5**
ms H-1078	-4,2	3,7	1,2	-0,6	33,13	9,6
ms H-1099	-1,0	-1,0	3,5	-1,4	16,21	4,0**
ms H-1179	0,5	3,5	-2,0	-1,9	20,11	5,3**
ms H-1185	2,2	1,2	-1,3	-2,2	12,81	2,9**
ms H-1238	9,0	-5,0	-4,5	0,6	126,61	40,8*
ms H-1276	0,5	-1,5	-3,0	4,1	28,31	8,0**
ms H-1309	4,2	4,2	-1,3	-7,2	88,81	28,2*
ms H-1370	0	5,0	0,5	-5,4	54,41	16,7*
Ʃs²ij	405,1	258,4	138,3	189,1	-
Ϭ²sJ	17,3*	10,3*	4,6**	7,0**	-
Средняя дисперсия СКС по ms линиям Ϭ²si = 13,7; по mf тестерам Ϭ²sJ = 9,8

*линии с достоверно высокой СКС; **линии с достоверно низкой СКС.

 

Достоверно низкие константы СКС отмечены у 12 стерильных линий. Среди фертильных линий-тестеров достоверно низкую СКС показали mf Н-732 и mf Н-842. Особый интерес представляют гибриды, у которых одна или обе родительские формы обладали низкой специфической комбинационной способностью по высоте растений, а потому могли отличаться короткостебельностью. В наших исследованиях такими оказались гибриды ms Н-325 × mf Н-732, ms Н-700 × mf Н-842, ms Н-1051 × mf Н-732, ms Н-1058 × mf Н-732, ms Н-1099 × mf Н-842, ms Н-1185 × mf Н-732, ms Н-1185 × mf Н-842, ms Н-1238 × mf Н-732, ms Н-1309 × mf Н-732, ms Н-1309 × mf Н-842, ms Н-1370 × mf Н-842. Высота растений перечисленных гибридов была наименьшей в опыте и варьировала в пределах 114…120 см. Это представляет интерес для практической селекции, так как дает возможность синтезировать относительно низкорослые комбинации. Особого внимания заслуживает стерильная линия ms Н-700, которая сочетала в себе низкие оценки как по ОКС, так и по СКС.

Селекционный интерес представляют также линии с альтернативными оценками по ОКС и СКС. В наших исследованиях такими были ms Н-422 (высокая ОКС и низкая СКС), ms Н-1058 и ms H-1309 (низкая ОКС и высокая СКС). Теоретически можно ожидать, что с участием первой линии могут быть получены гибриды с примерно одинаковой высотой растений, а с участием двух других – гибриды с разным уровнем выраженности этого признака [22].

Комбинационная способность, как отмечалось ранее, – генетически обусловленный признак, который трудно поддается измерению. В этой связи практический интерес представляет поиск признаков, тесно коррелирующих с эффектами ОКС. В литературе имеются данные [23], что потенциал ОКС по урожайности относительно тесно (rg > 0,7) коррелирует с такими признаками как высота растения, масса 1000 зерен, натура зерна, число падения и содержание крахмала. В наших исследованиях [15, 16] также была установлена положительная корреляция между оценками ОКС линий по урожайности и высотой растений (r=0,85±0,10), а также массой 1000 зерен (r=0,80±0,13). Это указывает на необходимость добиваться сочетаемости признаков продуктивности и короткостебельности в процессе гибридной селекции ржи.

Выводы. Таким образом, ведущую роль в генетической изменчивости признака высота растения играет общая комбинационная способность скрещиваемых линий, специфическая комбинационная способность влияет на нее в меньшей степени. Анализ эффектов общей и специфической комбинационной способности 22 материнских стерильных линий и 4 фертильных отцовских линий-тестеров позволил выделить среди них две относительно контрастные группы. Существенно большей ОКС по высоте растений обладали материнские линии ms H-422 и ms H-1179, тестеры mf Н-1423 и mf H-1247, а достоверно меньшей ОКС – материнские линии ms H-700 и ms H-1058, тестеры mf Н-732 и mf Н-842. Комбинации с участием короткостебельных тестеров сформировали группу наиболее короткостебельных гибридов.

Для практической селекции большую ценность представляют комбинации с низкими константами СКС родительских форм. В нашем исследовании это были гибриды ms Н-325 × mf Н-732, ms Н-700 × mf Н-842, ms Н-1051 × mf Н-732, ms Н-1058 × mf Н-732, ms Н-1099 × mf Н-842, ms Н-1185 × mf Н-732, ms Н-1185 × mf Н-842, Н-1238 × mf Н-732, ms Н-1309 × mf Н-732, ms Н-1309 × mf Н-842, ms Н-1370 × mf Н-842, у которых высота растений была самой низкой в опыте и варьировала на уровне 114…120 см. Особого внимания заслуживает стерильная линия ms Н-700, которая сочетала в себе низкие оценки как по ОКС, так и по СКС.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ.

Данная работа финансировалась за счет средств бюджета Федерального исследовательского центра «Немчиновка». Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным исследованием получено не было.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ.

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ.

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Об авторах

А. А. Гончаренко

Федеральный исследовательский центр «Немчиновка»

Автор, ответственный за переписку.
Email: goncharenko05@mail.ru

академик РАН

Россия, 143026, Московская обл., Одинцовский р-н, р. п. Новоивановское, ул. Агрохимиков, 6

А. В. Макаров

Федеральный исследовательский центр «Немчиновка»

Email: goncharenko05@mail.ru

доктор сельскохозяйственных наук

Россия, 143026, Московская обл., Одинцовский р-н, р. п. Новоивановское, ул. Агрохимиков, 6

Т. В. Семенова

Федеральный исследовательский центр «Немчиновка»

Email: goncharenko05@mail.ru

кандидат сельскохозяйственных наук

Россия, 143026, Московская обл., Одинцовский р-н, р. п. Новоивановское, ул. Агрохимиков, 6

В. Н. Точилин

Федеральный исследовательский центр «Немчиновка»

Email: goncharenko05@mail.ru

кандидат сельскохозяйственных наук

Россия, 143026, Московская обл., Одинцовский р-н, р. п. Новоивановское, ул. Агрохимиков, 6

Н. А. Клочко

Федеральный исследовательский центр «Немчиновка»

Email: goncharenko05@mail.ru

кандидат сельскохозяйственных наук

Россия, 143026, Московская обл., Одинцовский р-н, р. п. Новоивановское, ул. Агрохимиков, 6

Н. В. Цыганкова

Федеральный исследовательский центр «Немчиновка»

Email: goncharenko05@mail.ru

кандидат сельскохозяйственных наук

Россия, 143026, Московская обл., Одинцовский р-н, р. п. Новоивановское, ул. Агрохимиков, 6

М. С. Гончаренко

Федеральный исследовательский центр «Немчиновка»

Email: goncharenko05@mail.ru

кандидат сельскохозяйственных наук

Россия, 143026, Московская обл., Одинцовский р-н, р. п. Новоивановское, ул. Агрохимиков, 6

П. А. Плотников

Федеральный исследовательский центр «Немчиновка»

Email: goncharenko05@mail.ru
Россия, 143026, Московская обл., Одинцовский р-н, р. п. Новоивановское, ул. Агрохимиков, 6

Список литературы

Дополнительные файлы