Fusarium diseases, yield and stability parameters of winter rye varieties

Full Text

Современное состояние сельскохозяйственного производства требует использования гибких технологий селекции и создания сортов, экологически и технологически ориентированных на конкретные задачи [1, 2]. Озимая рожь относительно устойчива к поражению грибными болезнями, однако на фоне комплекса повреждающих факторов (агроэкологических, биотических, антропогенных и др.) механизмы регуляции растений оказываются подавленными или полностью разрушенными даже у наиболее устойчивых сортов [3]. Мировой генофонд озимой ржи на сегодняшний день не располагает устойчивыми к поражению снежной плесенью образцами [3, 4]. Среди многочисленных болезней озимой ржи особое место занимают фузариозные инфекции [4, 5, 6], одни из наиболее распространенных и вредоносных. Частота проявления и уровень вредоносности снежной плесени в производственных посевах озимой ржи в Кировской области составляют соответственно 9…10 раз за 10 лет и 15…25 %, корневых гнилей – 3…4 раза и 15…20 % [4].

Возбудитель снежной плесени – Microdochium nivale (Fr.) Samuels et. Hallet. Заболевание проявляется на растениях озимой ржи ранней весной в виде поражения листьев. Первые признаки можно наблюдать уже осенью в период кущения. Важное свойство возбудителя M. nivale – переносимость морозов до –20 °C. Интенсивное развитие мицелия начинается при влажности среды 90…100 % [4, 5].

В Кировской области корневые гнили озимой ржи вызывают в основном два вида – F. culmorum (W. G. Sm.) Sacc и F. sporotrichioides Sherb., развитие которых проявляется в виде изменения окраски у основания стебля в период от всходов до полной спелости зерна. Пораженные растения стоят прямо, остаются белоколосыми и пустоколосыми, корневая система – бурая, рыхлая и слаборазвитая [6, 7]. Благоприятными условиями для развития инфекции, поражающей корневую систему, считают температуру воздуха от +13 до +20 °C и влажность – 40…80 % [8, 9].

Цель исследований – выявления образцов озимой ржи наиболее устойчивых к грибным болезням и адаптивных к условиям возделывания в Кировской области.

Методика. Работу выполняли в 2021–2024 гг. в ФГБНУ Федеральном аграрном научном центре имени Н. В. Рудницкого (ФАНЦ Северо-Востока, г. Киров). Агротехника в полевых опытах общепринятая для Кировской области. Предшественник на фитопатологическом участке – чистый пар. Почва – дерново-подзолистая; по механическому составу – средне- и тяжелосуглинистая, очень плотная, плохо воздухо- и водопроницаемая со следующими агрохимическими характеристиками: содержание гумуса 2,27 % (ГОСТ 26213-91); P₂O₅–167 мг/кг; K₂O – 243 мг/кг (ГОСТ 54650-2011); pH_сол. – 4,8 (ГОСТ 26483-85). После перезимовки проводили ранневесеннее внесение аммиачной селитры (N_45–60 д. в. на 1 га), рыхление посевов и прополку осуществляли по мере прорастания сорняков. Посев выполняли в период с 22 по 30 августа сеялкой СКС-6-10; уборку – с 26 по 28 июля, вручную, с последующим обмолотом на сноповой молотилке МПСУ-500 или комбайном «Сампо-130». Повторность трехкратная, норма высева – 250 всхожих семян на 1 м².

Материалом для исследований были 17 образцов (сортов и перспективных популяций) озимой ржи селекции ФАНЦ Северо-Востока, из которых 9 внесены в Государственный реестр селекционных достижений – Вятка 2 (контроль устойчивости), Кировская 89, Фаленская 4 (стандарт урожайности), Снежана, Рушник, Флора, Графиня, Батист, Лика) и 8 перспективных популяций – Графит, Графит ФП, Гармония, Перепел, Симфония, Кипрез, Талица, Фаленская универсальная, проходящих изучение в конкурсном испытании.

Для создания искусственного фона снежной плесени и корневых гнилей использовали общеизвестные методики [10, 11, 12]. Инокулюмом служила размолотая зерносмесь, инфицированная грибами F. culmorum и F. sporotrichioides, из расчета 200 г инокулюма на 145–60, которую вносили во время посева в рядки. При оценке устойчивости изучаемого материала к снежной плесени использовали признак «поражение» растений, характеризующий долю пораженных растений на делянке. Учет болезни проводили сразу после схода снега (до боронования). Отрастание отмечали через неделю после начала весенней вегетации. Дифференциацию образцов по устойчивости к болезни выполняли с использованием следующей шкалы: высокоустойчивый – отрастание растений 81…100 %, устойчивый – 61…80 %, среднеустойчивый – 41…60 %, слабоустойчивый – 21…40 %, неустойчивый – более 21 % [11].

Оценку исходного материала по устойчивости к корневым гнилям выполняли в фазе полной спелости по показателю «развитие болезни»: высокоустойчивые – 5…10 %; умеренно устойчивые – 11…15 %; среднеустойчивые – 16…25 %; восприимчивые – более 25 % [10].

Фитопатологический анализ семян ржи проводили в лабораторных условиях методом рулонной культуры [12]. Для изучения ювенильной устойчивости к корневым гнилям использовали 14-дневные проростки. Размер выборки – 25 всхожих семян, повторность четырехкратная. Учитывали два признака: «поражение» и «развитие» корневых инфекций. Поражение (Р, %) рассчитывали как отношение числа проростков с симптомами болезни к общему числу анализируемых в повторности растений. Развития болезни (R, %) – качественная оценка, при определении которой использовали шкалу Э. Э. Гоймана [13]: R = Σ(a×b)/k×4×100 %, где а – число растений с определенным баллом поражения; b – балл поражения; k – общее количество всхожих семян; 4 – максимальный балл поражения по шкале.

Для выявления адаптивных свойств изучаемых сортов использовали показатели экологической пластичности и стабильности (b_i и S²d_i), которые рассчитывали по методике S. A. Eberhart, W. A. Russell в модификации В. А. Зыкина [14]. Стрессоустойчивость (У_max – У_min) и среднюю урожайность в контрастных условиях, независимо от величины, определяли по уравнению A. A. Rossille и J. Hamblin в изложении А. А. Гончаренко [15].

Статистическую обработку данных проводили методами дисперсионного и корреляционного анализов с использованием пакета программ статистического и биометрико-генетического анализа в растениеводстве и селекции AGROS (версия 2.07.) и Microsoft Office Excel.

Годы проведения исследований (2021–2024 гг.) были разнообразными по температурному режиму, количеству выпавших осадков и их распределению в период весенне-летней вегетации. Возобновление вегетации происходило в конце апреля – начале мая. Растения ржи выходили из-под снега слабо (в среднем 20,0…45,0 %) и сильно (100 %) пораженными снежной плесенью. В апреле температурный режим был неустойчивым (в среднем 4,0…7,6 °C), с частыми, в отдельные дни обильными осадками. Гидротермический коэффициент (ГТК) по Г. Т. Селянинову составлял 1,43…5,20. Май был как теплым и прохладным (средняя температура воздуха варьировала от 7,4…8,5 °C до 13,8…15,0 °C), так и сухим и дождливым (ГТК = 0,91…3,21). Погода июня варьировала от умеренно теплой до жаркой (14,1…19,9 °C, что около климатической нормы), о чем свидетельствует величина ГТК – от 0,56 (2024 г.) до 2,44 (2022 г.). В июле преобладала очень теплая погода. Средняя температура воздуха (18,7…20,0 °C) была близка к норме; осадков выпало от 41 мм (50 % от нормы) до 180 мм (221 %). Уровень ГТК составлял от 0,67 (2024 г.) до 3,12 (2023 г.). Избыточное увлажнение почвы в результате проливных дождей способствовало значительному увеличению распространения инфекции. Август был теплым и жарким с локальными дождями (ГТК = 0,27…0,65). Погодные условия способствовали накоплению достаточного количества влаги в почве и обеспечивали благоприятный температурный фон для поражения растений снежной плесенью и корневыми гнилями, вызываемыми фузариозной инфекцией.

Результаты и обсуждение. Все сорта и популяции поражались снежной плесенью на уровне высокозимостойкого сорта Вятка 2 с вариацией по годам от 20,0 до 100 %. В 2023 г. наблюдали крайне слабое поражение заболеванием (от 10,0 до 40,0 %; в среднем – 22,9 %), в остальные годы складывались естественные провокационные условия для развития фузариозной инфекции, что привело к поражению изучаемого материала снежной плесенью на 90,0…100 %. Отрастание варьировало по сортам от 61,3 ± 8,5 % (Фаленская универсальная) до 91,3 ± 4,3 % (Вятка 2). Наибольшую величину этого показателя среди изучаемых образцов отмечали у сортов Лика и Флора (88,1 ± 4,7 % и 82,5 ± 7,8 % соответственно), что приближается к уровню стандарта Вятка 2 (рис. 1). При естественной инфекционной нагрузке исходный материал (кроме образца Снежана) статистически достоверно уступал по устойчивости к снежной плесени сорту Вятка 2 на 2,5…11,3 %. При этом у образцов Графит ФП, Снежана, Кировская 89, Симфония, Батист, Кипрез, Перепел, Флора и Лика отрастания было больше, чем у стандарта Фаленская 4, на 2,5…16,9 %.

 

Рис. 1. Проявление снежной плесени на сортах озимой ржи (провокационно-инфекционный фон, среднее за 2021–2024 гг.).

 

По результатам корреляционного анализа отмечена достоверная (P ≥ 0,95) высокая отрицательна зависимость между степенью поражения растений снежной плесенью и их регенерационной способностью после поражения (r = –0,84).

В конце вегетации растений ржи развитие корневых гнилей варьировало от 13,3 % (Гармония) до 21,0 % (Снежана). Умеренной устойчивостью к болезни характеризовались 6 сортов: Гармония – 13,3 ± 2,2 %, Флора – 13,5 ± 4,6 %, Графит – 14,6 ± 4,5 %, Графит ФП – 14,9 ± 3,1 %, Рушник – 15,1 ± 3,5 %, Перепел – 15,2 ± 3,6 % (рис. 2). К среднеустойчивым (от 15,7 ± 3,0 до 20,9 %) отнесены 10 сортов (Симфония, Вятка 2, Фаленская 4, Графиня, Батист, Лика, Талица, Фаленская универсальная, Кипрез, Снежана), доля которых в изучаемым сортименте составила 52,9 %.

 

Рис. 2. Развитие корневых гнилей на сортах и популяциях ржи в фазе полной спелости растений (провокационно-инфекционный фон).

 

При хранении семян происходит их естественное оздоровление вследствие снижения жизнеспособности инфекционных структур фитопатогенных микроорганизмов [16]. Определенную роль в этом процессе играют условия выращивания. Наименьшее развитие корневых инфекций у всех сортов отмечали в относительно засушливом 2024 г. (индекс условий среды I_j = –6,7), самое сильное – в избыточно увлажненном 2022 г. (I_j = 5,6). Во влажные годы зерно дополнительно инфицируют виды Fusarium spp., что, вероятно, и определило поражение корневой системы проростков. Развитие болезни в фазе 14-дневных проростков изменялось от 19,1 % (Фаленская 4) до 33,2 % (Кипрез). Большая часть изученных образцов (58,8 %) характеризовались как среднеустойчивые (рис. 3). Наименьшее развитие болезни (19,1…25,2 %) на проростках обнаружено у сортов Фаленская 4, Лика, Флора, Графит ФП, Графиня, Снежана, Кировская 89, Рушник, Графит, Гармония. У восприимчивых образцов величина этого показателя составила 26,0…33,2 %.

 

Рис. 3. Развитие корневых гнилей на сортах и популяциях ржи в фазе 14-дневных проростков (лабораторный опыт).

 

Большинство образцов ржи селекции ФАНЦ Северо-Востока во все фазы онтогенеза характеризовались как среднеустойчивые к фузариозным корневым гнилям (фаза проростков – от 19,1 ± 3,1 до 25,2 ± 2,1 %; полной спелости – от 15,7 ± 3,1 до 20,9 ± 4,9 %). Ювенильную устойчивость к болезни (степень поражения 13,3…15,2 %) проявили Гармония, Флора, Графит, Графит ФП, Рушник, Перепел; возрастную (от 13,3 до 15,7 ± 3,0 %) – Гармония, Флора, Графит, Графит ФП, Рушник, Перепел, Симфония. Все они могут представлять определенный интерес для селекции.

Комплексной устойчивостью к снежной плесени и корневым гнилям обладали такие сортообразцы, как Флора, Рушник, Гармония, Графит, Графит ФП, Перепел. Они могут быть использованы в качестве источников в селекции на фитоиммунитет.

Наиболее благоприятные условия для формирования высокой урожайности зерна озимой ржи сложились в 2022 г., когда в среднем по сортам она составила 749,1 г/м², а индекс среды (I_j) был равен 168,8. Удовлетворительные условия отмечали в 2023 г. (I_j = 0,8), при этом урожайность достигала 581,2 г/м². Условия 2021 г. и 2024 г. можно характеризовать как неудовлетворительные, индекс среды был отрицательным (I_j = –141,9 и –27,7), средняя урожайность составила 438,5 и 552,6 г/м² соответственно.

При оценке экологической адаптивности в среднем за 2021–2024 гг. изучаемый материал был распределен на 4 группы по уровням урожайности. К группе с продуктивностью 401…500 г/м² были отнесены 3 образца, или 17,6 % от количества изученных, 500…600 г/м² – 7 образцов (41,2 %), 601…700 г/м² – 5 образцов (29,4 %), более 700 г/м² – 2 образца (11,8 %). Урожайность сорта-стандарта за годы исследований варьировала от 316 г/м² (2024 г.) до 700 г/м² (2022 г.) и в среднем составляла 513 ± 92,9 г/м². Средняя по всей выборке образцов масса зерна с 1 м² составила 580,4 г. Достоверно (на 118,5…212,0 г/м²) стандарт Фаленская 4 по величине этого показателя превзошли 7 сортов – Лика, Симфония, Графит ФП, Батист, Перепел, Флора, Снежана. Основная часть изучаемых образцов формировала среднюю урожайность – от 500 до 600 г/м²

Селекционеры стремятся создавать сорта, которые характеризуются высокой зимостойкостью и устойчивостью к снежной плесени, с потенциалом продуктивности 7…9 т/га. К таким отнесены Лика, Симфония, Графит ФП и Перепел.

Наибольшей пластичностью признака «урожайность» характеризуются образцы Батист (b_i = 2,33), Кипрез (b_i = 1,70), Перепел (b_i = 1,36), Графит ФП (b_i = 1,34), Флора (b_i = 1,29), Лика (b_i = 1,24), которые можно отнести к высоко отзывчивым на улучшение условий возделывания (см. табл.). В неблагоприятные по метеоусловиям годы они резко снижают потенциал продуктивности.

 

Стрессоустойчивость и генетическая гибкость сортов озимой ржи и параметры адаптивности (в среднем за 2021–2024 гг.)

Сорт, популяция	Урожайность зерна, г/м2			Стрессоустойчивость (Уmax–Уmin)	Параметры экологической адаптивности
	max	min	среднее		bi	S2di
Фаленская 4, st	316,0	700,0	513,0	-384,0	1,09	22 575,48
Батист	336,0	1060,0	678,8	-724,0	2,33	1034,31
Вятка 2	331,0	560,0	484,3	-229,0	0,42	12 826,60
Графиня	338,0	660,0	506,5	-322,0	0,88	16 339,25
Гармония	300,0	695,0	504,5	-395,0	0,61	30 001,96
Графит	506,0	680,0	568,0	-174,0	0,56	1630,91
Графит ФП	438,0	870,0	697,0	-432,0	1,34	10 496,43
Кировская 89	250,0	760,0	418,3	-510,0	-0,09	86 038,89
Кипрез	344,0	880,0	576,0	-536,0	1,70	4489,41
Лика	528,0	900,0	725,0	-372,0	1,24	17 529,13
Перепел	440,0	970,0	656,0	-530,0	1,36	32 144,45
Рушник	383,0	680,0	527,0	-297,0	0,75	10 318,93
Симфония	644,0	890,0	713,5	-246,0	0,80	8755,68
Снежана	514,0	762,0	631,5	-248,0	0,53	15 719,98
Талица	439,0	740,0	565,5	-301,0	0,92	11 274,58
Фаленская универсальная	324,0	720,0	466,0	-396,0	1,27	9133,64
Флора	436,0	840,0	634,3	-404,0	1,29	495,08
НСР05			143,8

 

У сортов Фаленская 4 и Графиня, а также популяции Талица коэффициент регрессии (b_i ) варьировал в пределах от 0,88 до 1,09. Это указывает на прямую зависимость их урожайности от погодных условий. Сорта Вятка 2, Снежана, Рушник, Графит, Гармония, Симфония (b_i = 0,42…0,80) характеризовались низкой пластичностью. В неблагоприятных или экстремальных условиях они не сильно снижают урожайность, с другой стороны, в условиях интенсивного земледелия от них не следует ожидать высокой продуктивности [17, 18].

По отклонению фактической урожайности от теоретической, рассчитанной на основе средней величины этого показателя и индекса среды, можно судить о стабильности генотипа (S²d_i). Самая низкая величина этого показателя отмечена у сортов Флора, Графит, Батист (495,08…1630,91). Можно предположить, что они буду лучше переносить ухудшение погодных условий. Стабильно высокую продуктивность формировали сорта Флора и Батист (S²d_i = 495,08…1034,31).

Стрессоустойчивость отражает варьирование урожайности по годам, чем она выше, тем меньше разрыв между максимальной и минимальной величинами этого показателя [19]. Наибольшую стрессоустойчивость к контрастным условиям региона проявили Вятка 2, Снежана, Графит, Симфония (У_max – У_min = –248,0…–174,0).

По комплексу изученных показателей выделены 6 сортообразцов – Флора, Батист, Лика, Графит ФП, Перепел, Симфония.

Выводы. Выносливостью к снежной плесени среди изученного набора сортообразцов отличались Лика (88,1 ± 4,7 %) и Флора (82,5 ± 7,8 %). Ювенильную устойчивость (13,3…15,2 %) к корневым гнилям проявили Гармония, Флора, Графит, Графит ФП, Рушник, Перепел; возрастную (3,3…15,7 %) – Гармония, Флора, Графит, Графит ФП, Рушник, Перепел, Симфония. Комплексной устойчивостью к фузариозным болезням характеризовались сортообразцы Флора, Рушник, Гармония, Графит, Графит ФП, Перепел, которые могут представлять определенный интерес для селекции на повышение устойчивости к этим заболеваниям.

Урожайность сортообразцов Лика, Симфония, Графит ФП, Батист, Перепел, Флора, Снежана достоверно выше, чем у стандарта Фаленская 4, на 118,5…212,0 г/м².

Наибольшей пластичностью по урожайности характеризуются сортообразцы Батист (b_i = 2,33), Перепел (b_i = 1,36), Графит ФП (b_i = 1,34), Флора (b_i = 1,29), Лика (b_i = 1,24), которые можно отнести к высоко отзывчивым на улучшение условий возделывания. Стабильное формирование продуктивности отмечено у сортов Флора и Батист (S²d_i = 495,08…1034,31). Наибольшую устойчивость к стрессу проявляют сортообразцы Вятка 2, Снежана, Графит, Симфония (У_max – У_min = –248,0…–174,0).

Комплексом всех изученных показателей обладают образцы Флора, Батист, Лика, Графит ФП, Перепел, Симфония.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа финансировалась в рамках государственного задания по теме FNWE-2022-0007. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

В работе отсутствуют исследования человека или животных.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

About the authors

L. M. Shchekleina

Rudnitsky Federal Agrarian Research Center of the North-East

Author for correspondence.
Email: immunitet@fanc-sv.ru

кандидат сельскохозяйственных наук

Russian Federation, 166a, Lenin St., Kirov, 610007

T. K. Sheshegova

Rudnitsky Federal Agrarian Research Center of the North-East

Email: immunitet@fanc-sv.ru

доктор биологических наук

Russian Federation, 166a, Lenin St., Kirov, 610007

References

Supplementary files