Фотосинтетическая активность посевов и секвестрация атмосферного углерода клевером луговым и яровой пшеницей в севообороте

Полный текст

Фотосинтез – это единственный процесс, в результате которого углекислый газ из атмосферы связывается и вовлекается в природный кругооборот. При этом ежегодно аккумулируется 200 млрд т СО₂ [1]. Зеленые растения в процессе фотосинтеза образуют органические соединения (углеводы) из углекислого газа и воды с использованием энергии света, которые включаются в процессы жизнедеятельности растений. Это дает возможность управлять секвестрацией углерода [2]. Увеличение фотосинтетической активности растений приводит к наращиванию их биомассы, при этом из атмосферы удаляются излишние объемы СО₂, повышается урожайность сельскохозяйственных культур, создаются условия для длительного запасания (депонирования) углерода почвой. Поглощение атмосферного углерода растениями зависит от интенсивности фотосинтеза, который активнее протекает у культур с большей ассимиляционной поверхностью листьев [3]. Изучение продуктивности и содержания углерода в тканях растений позволяет оценить их секвестрационный потенциал [4].

Уровень секвестрации углерода во многом зависит от фотосинтетической способности трав. Например, объемы секвестрации естественным травостоем варьируют в пределах 2,2…2,5 т/га в год [5]. Примерно 40 % территории суши покрыто травянистыми растениями, в них содержится до 30 % глобальных запасов почвенного углерода [6]. Для травянистой растительности и сельскохозяйственных культур продукционная эффективность хлорофилла составляет 300 кг С/кг хлорофилла в год [2]. С учетом урожайных данных Росстата первичная продукция фотосинтеза посевов сельскохозяйственных культур, выраженная через углерод, в среднем составляет 5,25 т С/га/год [6].

Карбоновая тематика связана со снижением темпов роста концентрации парниковых газов в приземном слое атмосферы [4]. Одно из направлений смягчения парникового эффекта – накопление и депонирование атмосферного углерода в почве. В связи с этим большой интерес представляет изучение возможностей бобовых и злаковых трав аккумулировать углерод из атмосферы и накапливать его в почве.

Цель исследований – выявить фотосинтетическую и углерод секвестрирующую способность яровой пшеницы и клевера лугового в севообороте.

Mетодика. Исследования проводили в длительном стационарном эксперименте, заложенном на дерново-подзолистой тяжелосуглинистой почве опытного поля «Пермского НИИСХ» – филиала ПФИЦ УрО РАН в 1978 г. в восьмипольном севообороте со следующим чередованием культур: чистый пар, озимая рожь, картофель, пшеница, клевер 1 г. п., клевер 21 г. п., ячмень, овес. Агрохимическая характеристика пахотного слоя опытного участка: рН_KCl – 5,6; гидролитическая кислотность по Каппену – 2,0, сумма поглощенных оснований по Каппену – 21,0 смоль(экв)/100 г почвы, содержание гумуса по Тюрину – 2,12 %, подвижных форм фосфора и калия (по Кирсанову) – соответственно 175 и 203 мг/кг почвы. Минеральные удобрения вносили под зерновые культуры и картофель, на клевере изучали последействие. В опыте использовали мочевину или аммиачную селитру, суперфосфат и хлористый калий. Известь вносили перед закладкой опыта в дозе 1,0 Нг. Органические удобрения не использовали. Общая площадь делянки – 120 м², учетная – 76,4 м². Опыт заложен в 2-х полевых закладках, размещение вариантов рендомизированное.

Фотосинтетическую активность клевера лугового и пшеницы яровой изучали в шестой ротации восьмипольного севооборота в 2023 г. в двух закладках полевого опыта в следующих вариантах: без удобрений – контроль; N₆₀Р₆₀К₆₀. Содержание С_орг в почве определяли методом бихроматного окисления с титриметрическим окончанием, углерода в растительных образцах – на элементном анализаторе Elementary Vario ElCub.

Поскольку интенсивность фотосинтеза зависит от количества хлорофилла в листьях, то в качестве универсального показателя для оценки потенциальной возможности культур поглощать фотосинтетически активную радиацию (ФАР) использовали содержание хлорофилла А, хлорофилла В и каротина – фоторецепторов-пигментов фотосинтеза у высших растений.

Растительные образцы отбирали в шестикратной полевой повторности. Содержание хлорофилла в листьях растений определяли по действующей методике [7], легкорастворимые углеводы (сахара) – по ГОСТ 26176-2019, клетчатку – по ГОСТ 31675-2-12, жир – по ГОСТ 13496.15-1016, каротин – по ГОСТ 13496.17. Количество азота, фосфора и калия в растениях определяли в воздушно-сухих размолотых образцах после мокрого озоления: общего азота – по методу Кьельдаля (ГОСТ 13496.4-93), общего фосфора – спектрофотометрическим методом (ГОСТ 28902-91), общего калия – пламенно-фотометрическим методом (ГОСТ 30504-97). Урожайность яровой пшеницы учитывали сплошным методом, клевера – площадочным методом.

Результаты и обсуждение. Поглощение атмосферного углерода растениями зависит от интенсивности процессов фотосинтеза, который более активно протекает у бобовых культур с высокой ассимиляционной поверхностью листьев [8, 9]. Интенсивность накопления хлорофилла в его листьях составила 11,08…14,32 мг/г сухой массы (рис. 1). Наличие клубеньков на корневой системе бобовых способствует не только поглощению молекулярного азота, но и усиливает процесс аккумуляции растениями углекислого газа из атмосферы [8]. Высокая облиственность бобовых культур способствует увеличению ассимилирующей поверхности и сопровождается усилением процесса фотосинтеза. Площадь листовой поверхности клевера лугового в межфазный период бутонизация-цветение составляет 89 тыс. м²/га [10].

 

Рис. 1. Содержание хлорофилла и каротина в листьях клевера лугового.

 

Со вступления в фазу стеблевания и до начала цветения клевера содержание хлорофилла в листьях находилось примерно на одном уровне, затем наблюдалось его снижение до 5,7 мг/г сухой массы. Аналогичная тенденция выявлена для вспомогательного пигмента – каротина, содержание которого в период стеблевание – цветение было максимальным в опыте и составило 2,2…3,3 мг/г сухой массы. Содержание углерода в листьях клевера практически не менялось в течение всего периода вегетации и находилось на уровне 40,4…45,5 %.

Содержание основных продуктов фотосинтеза – сахаров в листьях клевера лугового снижалось с 9,8 % в период стеблевания до 3,4 % к началу формирования семян (табл. 1). В процессе биосинтеза в растениях происходит трансформация простых углеводов в более сложные соединения. Содержание клетчатки в период вегетации в листьях клевера изменялось незначительно от 8,8 до 13,93 %, что связано с их постоянным обновлением. Количество жира в листьях клевера практически не менялось в зависимости от фазы развития растений.

 

Рис. 2. Содержание хлорофилла и каротина в листьях яровой пшеницы.

 

Площадь листовой поверхности листьев пшеницы яровой намного ниже, чем у клевера лугового, и составляет по данным [11] от 6,1 до 29, 7 тыс. м²/га. Наиболее интенсивно накопление хлорофилла листьями пшеницы происходило с фазы кущение до начала созревания и составляло 9,14…11,90 мг/г сухой массы (рис. 2). Вертикальное расположение листьев пшеницы способствовало поглощению ФАР на уровне близком к посевам клевера лугового. Резкое падение содержания хлорофилла отмечали в фазе молочной спелости. Количество каротина в листьях пшеницы в течение вегетационного периода было в 2,5…4,3 раза ниже, чем сумма хлорофилла А и В. Содержание углерода практически не менялось и находилось на уровне 40,4…43,9 %.

Уровень минерального питания растений влияет на содержание фотосинтетических пигментов и вследствие этого на интенсивность фотосинтеза и аккумуляцию СО₂. Проведенные в полевых условиях исследования на клевере луговом и яровой пшенице выявили несущественные различия между содержанием хлорофилла и каротина в вариантах с внесением минеральных удобрений и без их использования, что связано с засушливым периодом вегетации культур и последействием удобрений на клевере.

Наибольшее суммарное содержание сахаров отмечали в фазе начала выхода в трубку пшеницы: без удобрений – 15,3 %, при внесении NPK по 60 кг д. в./га – 17,2 % (см. табл. 1). При этом другие исследователи отмечали максимальное содержание сахаров в растениях пшеницы в фазе кущения [12].

 

Табл. 1. Массовая доля жира, клетчатки и сахара в листьях, %

Фаза отбора	Вариант	Жир	Клетчатка	Сахар
Клевер луговой
Начало стеблевания	без удобрений	3,7±0,6	12,5±1,6	9,8±1,2
	N₆₀P₆₀K₆₀	3,6±0,6	8,8±1,4	9,4±1,2
Стеблевание	без удобрений	4,4±0,6	11,3±1,5	5,7±0,9
	N₆₀P₆₀K₆₀	4,6±0,6	11,1±1,5	4,5±0,8
Стеблевание	без удобрений	4,4±0,6	10,3±1,4	5,9±0,9
	N₆₀P₆₀K₆₀	4,6±0,6	11,4± 1,5	6,8±1,0
Начало бутонизации	без удобрений	4,3±0,6	10,3±1,4	7,0±1,0
	N₆₀P₆₀K₆₀	4,3±0,6	9,7±1,4	6,1±0,9
Начало цветения	без удобрений	4,3±0,6	10,5±1,4	5,3±0,9
	N₆₀P₆₀K₆₀	4,4±0,6	11,5±1,5	5,7±0,9
Полное цветение	без удобрений	4,2±0,6	13,2±1,6	3,9±0,8
	N₆₀P₆₀K₆₀	4,3±0,6	13,9±1,6	4,3±0,8
Начало формирования семян	без удобрений	4,0±0,6	11,7±1,5	4,1±0,8
	N₆₀P₆₀K₆₀	4,0±0,6	9,5±1,4	3,4±0,7
Пшеница
Кущение	без удобрений	3,9±0,6	18,0±1,8	14,2±1,6
	N₆₀P₆₀K₆₀	3,8±0,6	18,0±1,8	12,4±1,4
Начало выхода в трубку	без удобрений	3,6±0,6	19,5±1,9	15,3±1,7
	N₆₀P₆₀K₆₀	4,1±0,6	18,7±1,9	17,2±1,8
Выход в трубку	без удобрений	5,8±0,7	20,5±1,9	14,9±1,6
	N₆₀P₆₀K₆₀	6,3±0,7	19,7±1,9	10,7±1,3
Колошение	без удобрений	6,9±0,7	21,2±2,0	8,3±1,1
	N₆₀P₆₀K₆₀	7,5±0,7	21,2±2,0	7,2±1,0
Начало созревания	без удобрений	8,6±0,9	19,8±1,9	10,0±1,2
	N₆₀P₆₀K₆₀	8,3±0,8	22,4±2,0	10,4±1,2
Молочная спелость	без удобрений N₆₀P₆₀K₆₀	8,6±0,8	38,4±2,8	4,3±0,8
		7,4±0,7	35,2±2,7	4,1±0,8

 

Растения используют сахара для синтеза высокомолекулярных органических соединений, в частности, белков, жиров и углеводов. Резкое снижение содержания сахара в листьях пшеницы в фазе молочной спелости (в 2,3…2,5 раз), по сравнению с началом созревания, свидетельствует об использовании сахаров на формирование трудногидролизуемых углеводов (клетчатка) и жиров. Внесение минеральных удобрений в дозе N₆₀P₆₀K₆₀ привело к снижению содержания сахара в листьях пшеницы во все фазы ее роста, кроме фазы «начало выхода в трубку». Количество клетчатки в листьях пшеницы к фазе формирования зерна возросло, по сравнению с началом созревания, в 2,1 раза, жира – в 2,3 раза. Минеральные удобрения не оказали значимого влияния на величины этих показателей, различия по вариантам опыта наблюдали только в фазе молочной спелости зерна.

Наибольшее содержание азота в листьях клевера лугового (2,9…3,9 %) отмечали в период стеблевание – полное цветение (рис. 3а). Достоверные различия по вариантам опыта отмечали только в фазе полного цветения клевера: N₆₀P₆₀K₆₀–3,4 %, без удобрений – 2,9 %. Содержание фосфора в листьях клевера постепенно убывало с 0,7 % в фазе начала стеблевания до 0,3 % при формировании семян. Достоверных различий по вариантам опыта не выявлено. Для калия наблюдали аналогичную тенденцию постепенного снижения к концу вегетации, при этом в варианте с применением минеральных удобрений содержание К₂О в листьях клевера лугового было несколько выше, чем без удобрений, однако различия не всегда были доказуемы.

 

Рис. 3. Содержание элементов минерального питания в листьях, % от воздушно сухой массы: а) клевер луговой; б) яровая пшеница.

 

Листья яровой пшеницы до фазы молочной спелости характеризовались высоким содержанием азота (2,6…3,4 %), при этом значимые различия между вариантами были выявлены только в начале выхода в трубку, когда на фоне внесения N₆₀P₆₀K₆₀ оно было больше, чем в варианте без удобрений, на 0,4 %. Содержание калия в листьях пшеницы при использовании минеральных удобрений варьировало от 2,3 до 5,3 %, без удобрений – от 2,1 до 4,4 %. Значимые различия были выявлены в фазы кущение – выход в трубку. В фазе начала созревания пшеницы отмечали наименьшее содержание калия по вариантам опыта – 2,1…2,7 %. Содержание фосфора по вариантам опыта и фазам развития растений изменялось незначительно и находилось в интервале 0,5…0,7 % (рис. 3б).

 

Табл. 2. Элементы питания в различных частях растений перед уборкой, % от воздушно сухой массы

Вариант	Часть растения	N	P₂O₅	K₂O
Клевер луговой, без удобрений	зеленая масса	1,95±0,17	0,31±0,06	1,70±0,19
	ПКО	1,38±0,22	0,25±0,04	1,24±0,15
Клевер луговой, N₆₀P₆₀K₆₀	зеленая масса	2,16±0,49	0,31±0,12	2,21±0,33
	ПКО	1,35±0,11	0,28±0,06	1,40±0,15
Пшеница яровая, без удобрений	солома	1,31±0,16	0,34±0,05	1,64±0,17
	ПКО	0,53±0,09	0,13±0,02	1,10±0,24
	зерно	1,70±0,12	0,29±0,04	0,52±0,04
Пшеница яровая, N₆₀P₆₀K₆₀	солома	1,57±0,11	0,33±0,04	2,00±0,47
	ПКО	0,67±0,15	0,17±0,04	1,39±0,22
	зерно	2,20±0,38	0,37±0,06	0,60±0,05

 

Концентрация основных элементов минерального питания в сухой биомассе изучаемых культур перед уборкой зависела от анализируемой части и вида растения (табл. 2). Содержание азота в зеленной массе клевера не зависело от условий минерального питания и находилось на уровне 1,95…2,16 %. в пожнивно-корневых остатках клевера оно было в 1,4…1,6 раза меньше, чем в зеленой массе. По количеству фосфора в зеленой массе и ПКО растения клевера по вариантам опыта практически не различались. Содержание калия в зеленой массе было в 1,4…1,6 раз выше, чем в ПКО, а в варианте N₆₀P₆₀K₆₀ – в 1,3 больше, чем без удобрений.

Результаты анализа различных частей пшеницы свидетельствуют, что максимальное в опыте содержание азота в зерне накапливалось при внесении минеральных удобрений – 2,20 %, калия было больше в соломе, фосфора – в зерне и соломе. Использование минеральных удобрений способствовало увеличению содержания азота и калия в зерне, соломе и ПКО пшеницы. Накопление азота в зеленой массе клевера было выше, чем в соломе яровой пшеницы, в 1,4…1,5 раз, в пожнивно-корневых остатках клевера – в 2,0…2,6 раза больше, по сравнению с ПКО пшеницы.

Фотосинтез – ведущий фактор формирования урожая возделываемых культур. Основной показатель продуктивности растений – накопление сухой массы. С учетом средней урожайности культур за шесть ротаций восьмипольного севооборота посевы клевера лугового аккумулировали за вегетационный период в варианте N₆₀P₆₀K₆₀ 2,42 т/га углерода, или 8,66 т/га углекислого газа, что в 1,07 раза больше, чем без применения удобрений. Улучшение условий минерального питания оказывало большее влияние на секвестрацию атмосферного углерода посевами яровой пшеницы: аккумуляция углекислого газа из атмосферы достигала 1,93 т/га углерода, или 6,90 т/га СО₂ при 1,49 т/га С (5,33 т/га СО₂) в варианте без удобрений (табл. 3).

 

Табл. 3. Урожайность (среднее по двум закладкам за 6 ротаций севооборота) и аккумуляция углерода за вегетационный период

Вариант	Часть растения	Урожайность, т/га	Содержание углерода, %	Накопление углерода, т/га	Аккумуляция углерода и СО₂, т/га
					С	СО₂
Клевер луговой
Без удобрений	зеленая масса	2,3±0,4	42,0±0,19	0,97	2,26	8,09
	ПКО	3,2±0,6	40,4±0,35	1,29
N₆₀P₆₀K₆₀	зеленая масса	2,4±0,7	43,5±0,33	1,05	2,42	8,66
	ПКО	3,4±0,5	40,6±0,26	1,37
Пшеница яровая
Без удобрений	солома	1,3±0,7	44,3±0,28	0,57	1,49	5,33
	ПКО	0,9±0,6	41,7±0,60	0,36
	зерно	1,3±0,8	42,8±0,38	0,56
N₆₀P₆₀K₆₀	солома	1,9±0,9	42,0±0,30	0,80	1,93	6,90
	ПКО	1,1±0,5	40,4±0,72	0,44
	зерно	1,6±0,6	42,0±0,56	0,69

 

В варианте без удобрений содержание органического углерода в почве к концу 5 ротации севооборота уменьшилось на 13 %, внесение N₆₀P₆₀K₆₀ способствовало поддержанию величины этого показателя на уровне близком к исходному (1,28 %) [13]. Минеральные удобрения в последействии на клевере луговом не оказали значимого влияния на урожайность культуры и накопление пожнивно-корневых остатков, количество ПКО после уборки клевера лугового 2 года пользования составило в среднем за год 3,2…3,4 т/га. Урожайность зерна яровой пшеницы в варианте N₆₀P₆₀K₆₀ составила в среднем 1,6 т/га, соломы – 1,9 т/га, что соответственно в 1,2 и 1,5 раз выше, чем в варианте без удобрений. По количеству ПКО различия были несущественными.

Выводы. Наиболее активно процесс фотосинтеза в посевах клевера лугового протекал в период стеблевание – начало цветения, содержание хлорофилла составило 11,1…14,3 мг/г сухой массы. Для яровой пшеницы сумма хлорофилла А и В в период кущение – начало созревания составила 9,1…11,9 мг/г сухой массы. Содержание каротина в листьях растений было в 3…4 раза ниже, чем хлорофилла, динамика его изменения в различные периоды роста культур была аналогичной динамике хлорофилла.

Содержание углерода в листьях растений в период вегетации практически не менялось и составляло 40,4…43,5 %. Концентрация сахаров в листьях клевера лугового уменьшилась с 9,4 в фазе стеблевания до 3,4 % в фазе формирования семян, яровой пшеницы – с 15,3 в фазе выхода в трубку до 4,1 % в фазе молочной спелости, уровень клетчатки в листьях возрастал соответственно от 8,8 до 13,2 % и с 18,0 до 38,4 %. Содержание жира в листьях клевера и пшеницы имело тенденцию к росту с увеличением биологической продуктивности растений.

Содержание азота, фосфора и калия в листьях клевера лугового и яровой пшеницы в процессе вегетации растений снижалось. Действие и последействие минеральных удобрений (N₆₀P₆₀K₆₀) не оказывало значимого влияния на накопление основных минеральных элементов. Максимальное в опыте содержание азота в листьях клевера (3,1…3,9 %) отмечено в период стеблевание – начало цветения, высокое количество калия (3,0…4,4 %) в листьях яровой пшеницы в период кущение – колошение, содержание фосфора в течение вегетации изменялось незначительно.

Наибольшее количество углерода, поглощенного в процессе фотосинтеза за вегетационный период, отмечено в варианте N₆₀P₆₀K₆₀. Для клевера лугового оно составило 2,42 т/га (8,66 т/га СО₂), для яровой пшеницы – 1,93 т/га (6,90 т/га СО₂).

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ.

Данная работа финансировалась за счет средств бюджета «Пермского НИИСХ»-филиала ПФИЦ УрО РАН. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ.

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ.

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Об авторах

Н. Е. Завьялова

Пермский федеральный исследовательский центр УрО РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: nezavyalova@gmail.com

доктор биологических наук

Россия, 614532, Пермский край, с. Лобаново, ул. Культуры, 12

Д. Г. Шишков

Пермский федеральный исследовательский центр УрО РАН

Email: nezavyalova@gmail.com

мл. научный сотрудник

Россия, 614532, Пермский край, с. Лобаново, ул. Культуры, 12

Д. Р. Сафиуллина

Пермский федеральный исследовательский центр УрО РАН

Email: nezavyalova@gmail.com

мл. научный сотрудник

Россия, 614532, Пермский край, с. Лобаново, ул. Культуры, 12

Список литературы

Дополнительные файлы