Environmental risks of the tetracycline micro pollution

Full Text

СОКРАЩЕНИЯ:

ТС – тетрациклин;

ОТС – окситетрациклин;

ARG – антибиотикорезистентностный ген;

ARB – антибиотикорезистентностная бактерия;

МПК – минимальная подавляющая концентрация;

МИК – минимальная ингибирующая концентрация;

НМОК – низкомолекулярные органические кислоты;

EC₅₀ – медианная эффективная концентрация.

ВВЕДЕНИЕ

Антибиотики и синтетические противомикробные средства нашли широкое применение в медицине и ветеринарии. В последнее время многие антибиотики были обнаружены в окружающей среде из-за их массового производства, широкого применения, но отсутствия адекватных процессов очистки. Присутствие антибиотиков и других лекарственных средств в окружающей среде привлекло внимание всего мира из-за их потенциального вреда для здоровья человека и окружающей среды [1].

В 2014 году в ходе доклада ВОЗ в Женеве была поднята проблема, касающаяся глобальной угрозы здравоохранению в виде устойчивости микроорганизмов к антибиотикам [2]. У пациентов в Европе было отмечено снижение эффективности лечения стандартными антибиотиками. По статистическим данным, 70% всех потребляемых антибиотиков приходится на животноводство, что приводит к развитию устойчивости микроорганизмов. Согласно прогнозам, к 2050 году смертность от резистентности к антибиотикам будет выше, чем смертность от рака. Потребление антибиотиков растет и достигает огромных размеров. Использование антибиотиков человеком показало рост на 65% с 2000 по 2015 год, прогнозируется, что потребление увеличится до 200% к 2030 году [3]. Также разрабатываются антибактериальные и антисептические лекарственные средства в виде наночастиц, характеризующихся увеличенной эффективностью и непредсказуемыми характеристиками биотрансформации [4, 5, 6]. Очевидно, что широкое потребление антибиотиков сопровождалось их непрерывным выделением и выбросом в окружающую среду. Антибиотики не могут быть полностью метаболизированы людьми и животными, а также не могут быть полностью удалены очистными сооружениями [7].

Тетрациклины являются одними из наиболее действенных антибиотиков, использующихся как пищевые добавки, улучшающие скорость роста и эффективность усваивания корма у сельскохозяйственных видов животных. Их применение приводит к уменьшению корма, требующегося животным для достижения товарной массы, что активно используется производителями [8]. Однако нарушение режимов дозирования тетрациклинов приводит к попаданию микродоз данных препаратов в продукты животного происхождения, применяющиеся в пище у человека, а также к попаданию в окружающую среду с отходами жизнедеятельности животных.

Тетрациклин слабо метаболизируется организмом человека и животных и до 70% потребляемого попадает в окружающую среду [9].

В 2020 году Федеральной службой по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека был опубликован доклад, содержащий данные по исследованию количества устойчивых к противомикробным препаратам изолятов, выделенных из пищевых продуктов [10]. Выявлено, что их наибольшее количество содержится в мясе птицы и составляет 50%.

Согласно нормативным актам, принятым в Евросоюзе установлены максимальные пределы содержания производных тетрациклина в наиболее распространенных продуктах питания. Предельно допустимые концентрации в таких продуктах ограничены ЕС [11] и России [12], в диапазоне от 0,1 до 0,6 мг/кг, для воздушной среды [13].

По данным анализа рынка [14] за период 2017–2019 гг. потребление противобактериальных веществ в ветеринарии с продукцией российского и зарубежного производства достигло уровня свыше 538 тонн на 2019 год. Был отмечен рост потребления тетрациклина гидрохлорида на 70% (с 13579 тонн в 2017 году до 31706 тонн в 2019 году), что говорит о неконтролируемом приеме антибиотиков в области животноводства и пищевой промышленности.

Выделяют следующие медицинские риски, связанные с чрезмерным использованием антибиотиков [15]:

• повышение устойчивости к противомикробным препаратам;
• рост более тяжелых заболеваний;
• увеличение продолжительности болезни;
• повышение риска осложнений;
• повышение уровня смертности;
• увеличение расходов на здравоохранение;
• повышение риска побочных эффектов, некоторые из которых опасны для жизни;
• увеличение повторной посещаемости в связи с инфекционными заболеваниями;
• повышенная медикализация самокупирующихся инфекционных состояний.

Но, помимо медицинских, присутствие антибиотиков в окружающей среде влечет за собой экологические риски.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для описательного поперечного исследования мы систематически изучили электронные базы данных, включая PubMed, Scopus, Web of Science и Google Scholar, с целью выявления исследований, опубликованных за последние 20 лет (до 2022 г.), в которых изучалось воздействие тетрациклина на различные объекты окружающей среды. Поиск данных проводился методом прямого запроса и доступа.

Были проанализированы научные публикации по следующим направлениям: пути поступления тетрациклина в окружающую среду, влияние на антибиотикорезистентность (ARG) к тетрациклину, воздействие на микроорганизмы и пути превращения ими химических веществ, воздействие на растения и растительные сообщества, воздействие при выращивании морепродуктов на водные организмы, воздействие на почвенных беспозвоночных.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Пути поступления тетрациклина в окружающую среду

Как показал обзор [16] основными источниками загрязнения антибиотиками окружающей среды является применение в сельском хозяйстве. Антибиотики поступают в окружающую среду с животноводческих ферм в виде навоза или после компостирования, в качестве органических удобрений для растениеводства, а также вместе со стоками. Поступают в водную среду путем применения в аквакультуре, при выращивании различных видов водных организмов. Кроме того, поступают на очистные сооружения с жидкими коммунальными отходами после чего продолжают миграцию или переходят в активный ил, который также может использоваться в качестве удобрений.

В большинстве случаев антибиотики попадают в почву после внесения загрязненного навоза. Максимальная концентрация OTC8400 нг/г была определена в почвах, обработанных навозом [17]. Продукты деградации ТС также были обнаружены в почвах с навозом в концентрациях от 3,4 нг/г до 1020 нг/г [18].

Мировое потребление антибиотиков в животноводстве оценивается в 63 151 тонну в 2010 году. Кроме того, прогнозируется увеличение доли ветеринарных антибиотиков на 67% (до 105 596 тонн) в 2030 году из-за растущего потребительского спроса на продукты животноводства [19].

Разрушение при компостировании антибиотиков различно. 64,7% обнаруженных ветеринарных антибиотиков элиминированных после компостирования в течение 171 дня. Степень удаления ТС составляла менее <63,7%. Применение продуктов компоста с остатками антибиотиков все еще может привести к загрязнению почвы, что может создать риск появления резистентности к почвенной экосистеме [20].

Прямым источником загрязнения водной среды антибиотиками является их применение в рыбоводстве и марикультуре (морской аквакультуре). Так, например, чилийские фермы по разведению морского лосося только в 2016 г. использовали 363,4 тонны антибиотиков, что может оказывать селективное давление на развитие устойчивости к антибиотикам в морской среде [21], продемонстрировали высокую распространенность (65%) устойчивых к ТС изолятов в промыслах карпа в Чехии с преобладанием устойчивости к тетрациклину и общей чувствительности к флорфениколу. Его применяют против возбудителя эритодерматита у карповых рыб, A. veronii, часто устойчив к различным классам антибиотиков и часто несет несколько генов вирулентности. Согласно метагеномному исследованию кишечного содержимого рыб с ферм, расположенных в Балтийском море, ARG, обнаруженные в кишечнике рыб, были такими же, как ARG, обогащенные в отложениях фермы, что позволяет предположить, что фекалии рыб способствуют обогащению ARG даже при отсутствии одновременного лечения антибиотиками [22].

В Китае антибиотики ТС широко используются в марикультуре [23]. Наблюдения за загрязнением воды и донных отложений остатками антибиотиков на 13 крупных участках марикультуры показали, что общие концентрации ТС находились в пределах 0,2–259,1 нг/л^–1 в пробах воды и в диапазоне 3,45–74,84нг/г^–1 от сухой массы в пробах донных отложений [24]. Результаты показали, что антибиотики и соответствующие им ARG были широко распространены в большинстве морских отложений и присутствовали в низких концентрациях в образцах во многих приморских районах Китая [25].

Исследования в теплицах показали, что тетрациклин активно поглощается растениями, выращенными в почве с навозом, содержащим антибиотики. Тестируемыми культурами были кукуруза (Zea mays L.), зеленый лук (Allium сера L.) и капуста (Brassica oleracea, группа L. Capitata). Все три культуры абсорбировали хлортетрациклин. Концентрации хлортетрациклина в тканях растений были небольшими (2–17 нг/г сырого веса), но эти концентрации увеличивались с увеличением количества антибиотиков, присутствующих в навозе [26].

Резистентность к тетрациклину

Резистентность бактерий к антибиотикам (ARG) может вызывать их субингибирующие концентрации (концентрации значительно меньшие, чем МПК (минимальная подавляющая концентрация) или МИК (минимальная ингибирующая концентрация) – минимальная концентрация вещества, которая предотвращает видимый рост определённого вида бактерий). Исследования [27] показали, что даже при незначительной концентрации тетрациклина (ниже МПК) в сточных водах повышается антибиотикорезистентность ряда анаэробных бактерий.

Выявлены субингибирующие концентрации тетрациклина способные приводить к ARG для следующих видов бактерий [28]:

• coli J93 и производные штаммы – 1/20 МПК (некоторые производные штаммы приводят к потере приспособленности по сравнению с диким типом в отсутствие антибиотика).
• Pseudomonas aeruginosa, Pseudomonas protegens – 1/10 МПК (изменения архитектуры генома наблюдались всего за 5 последовательных пассажей в присутствии антибиотиков суб-МИК, после 4 пассажей МИК штаммов aome P. protegens повышалась).
• Salmonella enterica, серовар Typhimurium LT2–1,5 мкг/мл.

Как показал обзор [28] в результате миграции в водной среде тетрациклинов антибиотикорезистентность к ним наблюдается у бактерий в следующих объектах окружающей среды:

• полярные морские отложения;
• морская среда прибрежных районов Китая;
• вода и отложения на объектах марикультуры (культивирование различных морских организмов) [24];
• жабры и содержимое кишечника рыб, залив Консепсьон, Чили;
• реакторы с активным илом, сточные воды и обезвоженный шлам коммунальных очистных сооружений (активный ил);
• выход из больничной канализации и больничные сточные воды;
• отложения эстуарных озер;
• пресноводные биопленки и поверхностные воды рек;
• кишечник рыбы в рыбном хозяйстве Финляндии при том, что антибиотики в рыбном хозяйстве не используются [22];
• ткань селезенки карпа, Чехия (безрецептурные препараты применялись для лечения эритродерматита карпа) [21];
• подземные воды (ближе к городским районам).

Необходимо отметить, что в окружающей среде помимо ARB также содержатся гены антибиотикорезистентности (Antibiotic Resistance Gene, ARG). В настоящее время ARG признаны новым классом антропогенных биологических поллютантов [29], которые способны накапливаться в окружающей среде и представлять угрозу для здоровья человека и экосистем.

Резистентность бактерий к антибиотикам может быть достигнута при помощи различных механизмов, таких как: снижение проницаемости мембраны для антибиотиков, активное их выведение за пределы клетки (эффлюкс), их ферментативная инактивация, мутация гена, кодирующего мишень, а также продукция бактерией альтернативных мишеней и образование бактериальных биопленок [30].

По литературным данным известно, что в составе хромосом, плазмид и транспозонов микроорганизмов идентифицировано 46 tet генов, детерминирующих ARG к тетрациклину. Показано, что в их состав входят 23 гена, кодирующие белки эффлюкса, 11 генов для белков рибосомальной защиты, три гена для инактивирующего фермента и один ген с неизвестным механизмом резистентности [31, 32].

По литературным данным tet ARG были обнаружены в бактериальных изолятах водной среды, в прудах рыбоводческих хозяйств, в водоемах около сельскохозяйственных пастбищ и в том числе в микробных сообществах в системах очистных сооружений сточных вод (рис. 1). Уже более 10 лет назад было установлено наибольшее содержание ARG к тетрациклину в Европе, Северной Америке и Азии.

 

Рис. 1. Географическое обнаружение генов устойчивости к тетрациклину в водной среде [33]

 

Важно отметить, что бактерии, обладающие резистентностью к антибиотику, имеют не только потенциал для репликации, но способность обмениваться и перенимать генетическую информацию, что является основной причиной, приводящей к распространенности ARG в окружающей среде.

Таким образом, влияние на окружающую среду ARB и ARG, проявляющееся в виде антибиотикорезистентности не только в районе применения, но и на значительном отдалении от мест, где используются данные препараты. Что влечет за собой риски изменения биоразнообразия даже для регионов непосредственно не контактирующих с местами применения антибиотиков.

Взаимодействие с отдельными веществами

Способность тетрациклина образовывать прочные комплексы с Al и Fe увеличивает растворимость этих минералов. Сорбция ТС была достаточно быстрой, и равновесие достигалось через 8 часов [34]. В то же время показано, что низкомолекулярные органические кислоты (НМОК) подавляли адсорбцию тетрациклина на частицах гематита при pH 7,0. Напротив, при pH>5,0 электростатическое отталкивание доминирует исключительно над эффектами адсорбции-ингибирования. Результаты этого исследования показывают, что распространенные НМОК являются критическими факторами, контролирующими судьбу антибиотиков в естественной среде [35]. Окситетрациклин также подвержен поверхностному комплексообразованию с оксидами металлов почвы и алюмосиликатными краевыми участками [36].

Установлено, что комплексообразование ТС с растворенными ионами MII и CuII значительно усиливает превращение этих антибиотиков в присутствии кислорода при рН 8–9,5 и рН 4–6 соответственно. Это исследование подчеркивает, что судьба тетрациклинов в водной среде может значительно различаться из-за их сильного взаимодействия с различными металлами, присутствующими в системах [37].

Взаимодействие с микроорганизмами

Основной вклад в химические процессы в экосистемах поставляют бактерии, отвечающие за процессы разложения и превращения веществ. Таким как процессы денитрификации – восстановления нитратов до нитритов и далее до газообразных оксидов и молекулярного азота. Так, например, новой проблемой стало влияние ТС и ОТС на удаление азота на очистных сооружениях. Азот и фосфор одни из основных загрязнителей сточных вод и на очистных сооружениях основную роль в удалении этих загрязнителей отводят биологической очистке бактериями, отвечающими за процессы денитрификации, в частности анаммо́кса (анаэробное окисление аммония). Длительное воздействие на анаммокс-бактерии привело к снижению численности бактерий и ухудшению эффективности удаления азота в биореакторе [38]. Концентрация тетрациклина гидрохлорида 10 мг/л^–1 приводила к снижению активности процесса анаммокса на 60% в течение 37 дней [39], в другой работе уже при 1 мг/л^–1 снижение активности процесса анаммокса с 20 до 14,3 кг/Нм – 3 сут^–1 в течении 27 дней [40] При исследованиях ОТС 50 мг/л^–1 снизился на 4,5 кг/Нм – 3 сут^–1 [41], 1 мг/л^–1 .

При увеличении концентрации ТС до 10 мг/л эффективность денитрификации ухудшалась, а эффективность удаления азота снижалась до 58%. Численность денитрифицирующих бактерий, таких как бактерии рода Thauera, уменьшилась, и постепенно стали доминировать бактерии, устойчивые к тетрациклину [42]. В исследовании [43] из трех наиболее распространенных бактериальных таксонов Proteobacteria, Actinobacteria и Bacteroidetes произошло перераспределение: процентное содержание Actinobacteria увеличивалось с увеличением концентрации ТС (0, 5ppb, 50ppb и 10ppm), в то время как Proteobacteria и Bacteroidetes уменьшалось.

Присутствие остаточных (после применения в ветеринарии) количеств тетрациклина существенно нарушало структуру микробных сообществ и ингибировало активность почвенных микробов в отношении уреазы, кислой фосфатазы и дегидрогеназы (p<0,05) [44].

Другое исследование [45] также показывает, что присутствие незначительных доз тетрациклина влияет на скорость компостирования, ингибируя рост грибов, влияющих на нитрификацию.

В природных экосистемах также наблюдается ингибирование бактерий, влияющих на процессы денитрификации. Данные исследований [46] показывают, что планктонные бактерии могут быть очень чувствительными к тетрациклину в чрезвычайно низких концентрациях, и это серьезно влияет на продукцию микробов.

Исследование влияния антибиотиков на водородное брожение показывает, что тетрациклин может быть эффективно удален с помощью водородной ферментации, а относительно низкие дозы тетрациклина (200 мг/л) мало влияют на выработку водорода. В то время как воздействие тетрациклина может изменить водородное брожение с маслянокислотного на пропионовокислотное в зависимости от уровня тетрациклина [47].

Особое внимание уделяется почвенному микробоценозу. Ряд исследований показывает, что в почвах, на которых производился выпас скота, наблюдаются изменения в микробном сообществе в сторону устойчивости к тетрациклину. Так в исследовании Srinivasan V, Nam HM и др. [48] показано, что из 56 видов бактерий, выделенных из почв молочной фермы, 36 (64,3%) были устойчивы к тетрациклину, а 17 (30,4%) – к стрептомицину. При этом гены устойчивости наблюдаются не зависимо от частоты и регулярности применения ТС [49], даже при редком применении гены устойчивости в бактериях наблюдались в течение всего вегетационного сезона. Как показали Nejidat A, Diaz-Reck D и др. [50] часть устойчивых к тетрациклину генов сохраняется и на заброшенных до 10 лет участках пастбищ, а также распространяется за их пределы.

Эффект подавления роста восьми антибиотиков, используемых либо в терапевтических целях, либо в качестве стимуляторов роста в интенсивном земледелии на двух видах микроводорослей, Microcystis aeruginosa (пресноводные цианобактерии) и Selenastrum capricornutum (зеленые водоросли). Токсичность (EC50 значение, мг/л) ТС (0,09) [51].

Таким образом, риски, связанные с микрозагрязнением тетрациклином микробных сообществ, путем подавления ряда процессов биодеградации вещества, а значит: нарушение общеэкологических процессов превращения вещества в экосистемах, снижение эффективности очистных сооружений основанных на принципах биодеградации, снижение эффективности процессов компостирования и других направлений биотехнологии, основанных на процессах биологического разложения вещества микробными сообществами. А также изменением биоразнообразия природных сообществ микроорганизмов.

Воздействие на растения и их сообщества

Ряд видов сельскохозяйственных растений реагируют на использование различных антибиотиков, поступающих с отходами животноводства, например, задержкой прорастания и меньшим ростом биомассы, что указывает на возможное влияние на урожай сельскохозяйственных угодий, удобренных навозом, содержащим ТС. Кроме того, антибиотики могут изменить состав диких видов растений в естественных сообществах из-за различных видоспецифичных реакций с неизвестными последствиями для более высоких трофических уровней [52]. Результаты показывают, что тетрациклин значительно ингибирует удлинение корней (p<0,05), что является наиболее чувствительной конечной точкой теста на фитотоксичность. Что касается отдельных видов сельскохозяйственных культур, было обнаружено, что салат-латук чувствителен к большинству антибиотиков, использующихся в ветеринарии. Медианная эффективная концентрация (EC50) ТС для салата-латука составила 14,4мг/л [53].

Тетрациклин влияет на слой корневой слизи, даже в минимальной концентрации ингибирует почвенные бактерии, влияющие на процессы нитрификации, и взаимодействует с микробным сообществом почвы [54]. Как показало исследование влияние тетрациклина на сельскохозяйственные растения [55], во время сбора урожая содержание растворимого сахара в листьях рапса после применения от 0,30 до 0,90 мг/кг (–1) тетрациклина резко снижалось на 90%, в то время как содержание растворимого белка увеличивалось на 23–28% по сравнению с контролем.

На общую биомассу растений отрицательно влиял тетрациклин, особенно на корни, со снижением на 40% по сравнению с контролем. Кроме того, снижалось усвоение фосфора растением, в то время как концентрация фосфора увеличивалась на 20% из-за снижения биомассы растения. Тетрациклин, по-видимому, увеличивал концентрацию растворенного органического углерода (на 20%) в почве [44].

В тоже время тетрациклин в дозе 0,5–10 мг/л способен стимулировать прорастание семян, митотическое деление клеток и рост проростков пшеницы и не вызывает значительного увеличения активности антиоксидантных ферментов. Однако в более высоких концентрациях (10–300 мг/л^–1) наблюдается значительное ингибирование всех параметров, включая процент всхожести [56]. Отдельно следует указать на влияние ферригидрита (Fh), типичный оксигидроксид железа железных бляшек на поверхности корней растений, способствует ускоренной деградации ТС [57].

Таким образом, экологические риски микрозагрязнений тетрациклином, поступающим с органическими удобрениями, растительных сообществ связаны с ингибированием ряда процессов корневого питания, видоспецифичных для разных сельскохозяйственных культур.

Воздействие на водные организмы

В первую очередь токсический эффект тетрациклина воздействует на водоросли и цианобактерии, как основу пищевой цепочки. Ингибирование ТС и ОТС в микродозах наблюдается у следующих групп: Cyanobacteria, Algae, Ciliates в концентрациях от 3,31 до 94,4 мг/л (у инфузорий) [19]. В осадке морской аквакультуры тетрациклин был признан одним из основных источников генов устойчивости к антибиотикам. При этом гены устойчивости к тетрациклину распространялись при применении рыбной муки, при этом также было обнаружено значительное увеличение содержания мобильных генетических элементов [58].

Сообщается, что тетрациклины считаются генетически токсичными для рыб, и при этом, биоаккумулируются в тканях рыб, а также в водной среде, такой как реки и поверхностные воды [59].

Таким образом, микрозагрязнения тетрациклином морских сообществ связаны, в первую очередь, с воздействием на продуценты – водоросли и цианобактерии, ингибируя их рост. И во вторую – на последующие цепи питания, путем биоаккумулирования в тканях позвоночных.

Воздействие на беспозвоночных

Воздействие тетрациклина в нескольких поколениях дафний вызывало значительные изменения, связанные с линькой и влиянием на белок кутикулы. Исследования [60] свидетельствуют о законсервированном механизме токсичности тетрациклина, независимо от концентрации воздействия или времени. Большинство из них были связаны с общими реакциями на стресс, включая трансляцию, белковый и углеводный обмен и окислительное фосфорилирование. Также показано, что тетрациклин ингибирует митохондриальную трансляцию, и мужские репродуктивные функции могут быть особенно чувствительны к этому антибиотику. Так, например, в исследовании псевдоскорпиона Cordylochernes scorpioides у самцов, получавших тетрациклин, жизнеспособность сперматозоидов значительно снизилась по сравнению с контролем, и наблюдалась передача токсического эффекта необработанному второму поколению, в третьем поколении – не проявлялось [61]. Особо чувствительным считают дождевого червя с его микрофлорой, исследователи Chao H, Sun M и др. предлагают использовать его в качестве биоиндикатора антибиотиков в почве [62].

Таким образом, экологические риски микрозагрязнений тетрациклином для почвенных и водных беспозвоночных связаны с его токсическим эффектом для отдельных видов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, микрозагрязнения антибиотиками тетрациклинового ряда влекут за собой ряд экологических рисков.

Благодаря широкому применению, распространение антибиотиков тетрациклинового ряда в окружающей среде имеет глобальные масштабы. Влияние тетрациклина наблюдается во многих объектах. В первую очередь распространению тетрациклина способствует ветеринарное применение как непосредственно, так и в результате использования отходов животноводства в качестве удобрений сельскохозяйственных культур и пастбищ.

При этом загрязнение тетрациклином имеет как медицинские риски, связанные с проявлением антибиотикорезистентности в бактериальных сообществах, так и экологические риски, связанные с изменениями в трансформации вещества в экосистемах и влиянием на биоразнообразие, путем угнетения отдельных видов растений, животных и микроорганизмов.

В результате исследования выявлены следующие экологические последствия при микрозагрязнении тетрациклином окружающей среды:

1. Связанные с нарушением работы бактерий, входящих в бактериальный комплекс активного ила на очистных сооружениях, применяющих данную технологию, а также при компостировании и влияющих на процессы денитрификации.
2. Воздействия на почвенный микробоценоз микробных сообществ путем подавления ряда процессов биодеградации вещества и изменения биоразнообразия микроорганизмов. С одной стороны также на микроорганизмы, участвующие в процессах почвенной нитрификации, а с другой – повышая процент генов устойчивых к тетрациклину в данных микробных сообществах.
3. Риски микрозагрязнений тетрациклином, поступающим с органическими удобрениями, растительных сообществ связаны с ингибированием ряда процессов корневого питания, видоспецифичные для разных сельскохозяйственных культур.
4. Микрозагрязнения тетрациклином морских сообществ связаны, в первую очередь, с воздействием на продуценты – водоросли и цианобактерии, ингибируя их рост. И во вторую – на последующие цепи питания, путем биоаккумулирования в тканях позвоночных.
5. Показано токсическое влияние малых доз тетрациклина из почвы на отдельные виды беспозвоночных.

About the authors

Sergey Paramonov

Saint Petersburg State Chemical and Pharmaceutical University

Author for correspondence.
Email: sergei.paramonov@pharminnotech.com
SPIN-code: 1302-0720

Ph.D of Biological Sciences, Associate Professor at the In-dustrial  Ecology  Department

Russian Federation, Санкт-Петербург

Daria D. Zelikova

Санкт-Петербургский государственный химико-фармацевтический университет Министерства здравоохранения Российской Федерации

Email: darya.zelikova@spcpu.ru

Student

Russian Federation, Санкт-Петербург

Lyudmila V. Sklyarova

Saint Petersburg State Chemical and Pharmaceutical University

Email: sklyarova.lyudmila@spcpu.ru

Master Student

Russian Federation, Saint Petersburg

Inna M. Alkhutova

Saint Petersburg State Chemical and Pharmaceutical University

Email: inna.drachkova@spcpu.ru

Master Student

Russian Federation, Санкт-Петербург

References

Supplementary files