The last system by Cavalier-Smith

Full Text

СОКРАЩЕНИЯ:

DRIP – таксономическая группировка: Dermocystidium, rosette agent, Ichtyophonus, Psorospermium; SAR – таксономическая группировка: Stramenopiles, Alveolata, Rhizaria; Spd-2 (spindle-defective 2) – название гена, кодирующего белковый фактор, участвующий в дупликации центриолей; TOC-TIC (translocation at the outer chloroplast envelope – translocation at the inner chloroplast envelope) – система импорта хлоропластных белков; ТР (transverse plate) – поперечная пластинка в переходной зоне жгутика.

ВВЕДЕНИЕ

Томас Кавалье-Смит (Cavalier-Smith) – всемирно известный «биолог-энциклопедист», эволюционист, цитолог и протистолог, один из основоположников мегасистематики эукариот – умер 19 марта 2021 г. Его жизни и научной деятельности мы посвятили очерк, увидевший свет в 2022 г. [1]. В самом конце 2022 г., уже после публикации этого очерка, вышла последняя статья Кавалье-Смита, изданная посмертно и не вошедшая в некрологи, публиковавшиеся в 2021–2022 гг. Статья под названием «Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi» (Эволюция переходной зоны жгутика и корень древа эукариот: помощь для понимания происхождения опистоконтов и классификации царств Protozoa, Plantae и Fungi) [2] представляет обширный обзор, опубликованный в журнале «Protoplasma», печатавший ранее обзоры Кавалье-Cмита по классификации Chromista [3], Rhizaria [4], а также происхождению неомура [5]. После того, как в 2016 г. Кавалье-Смит и его жена Эма Чао переехали в Корнуолл, Кавалье-Смит стал подводить итоги своей деятельности и каждый его обзор характеризовался основательностью, превышая объем в 50, а иногда и 100 страниц. Последняя статья Кавалье-Смита имеет объем 106 стра ниц. Придающая определенную завершенность творческому наследию этого ученого, эта статья подвигла нас написать эпилог к нашему предыдущему очерку. Кроме того, мы ставили задачу зафиксировать некоторые названия таксонов и произведенные от них термины, введенные в обиход Кавалье-Смитом, но обычно не используемые его современниками. В условиях интенсифицирующегося информационного потока эти термины, за которыми стоит глубокое содержание, с каждым годом подвергаются риску забвения, хотя имеют не только эвристическую, но и дидактическую ценность. С этой целью в конце данного очерка мы приводим составленный нами «Глоссарий Кавалье-Смита».

Эволюция переходной зоны жгутика по Кавалье-Смиту

В своей последней статье Кавалье-Смит подробно обсуждает эволюцию переходной зоны жгутика эукариот, останавливаясь на ранее упущенных из виду эволюционно значимых ультраструктурных деталях.

Переходная зона аксонемы жгутика находится в районе выхода жгутика из клетки (внешняя часть жгутика именуется ундулиподией). Внутри клетки аксонема крепится к кинетосоме (базальному телу), располагающемуся под клеточной мембраной. Кинетосома представляет собой полый цилиндр, стенка которого состоит из 9 триплетов микротрубочек, соединенных, как правило, фибриллярными мостиками. В состав триплета, помимо аксонемных A- и B-микротрубочек, входит дополнительная C-микротрубочка, прилегающая к B-микротрубочке. В центре проксимальной части кинетосомы находится ось со спицами.

Детали организации переходной зоны аксонемы жгутика в различных группах эукариот имеют свою специфику. Обычно в переходной зоне располагаются структуры, способствующие укреплению жгутика в месте его выхода из клетки: поперечная пластинка, присутствующая в числе от одной до четырех почти во всех группах эукариот, звездчатое образование, свойственное большинству зеленых растений, одинарная и двойная спираль, свойственные страменопилам, центральный филамент, свойственный хоанофлагеллятам.

Эукариот с плотной округлой поперечной пластинкой и укрепленной дублетами микротрубочек в крайнем основании переходной зоной жгутика Кавалье-Смит именует дискариями. Представителям этой группы свойственно наличие ниже поперечной пластинки 1) т. н. «желудевидной структуры» (acorn structure) и 2) V-образной системы филаментов. «Желудевидная структура» представляет собой замкнутый филамент около 10 нм толщиной, прикрепляющийся к А-микротрубочкам первого, второго, седьмого, восьмого и девятого дублетов и пересекающий V-систему филаментов, соединяющую А-микротрубочки четвертого и пятого дублетов в центральным филаментом. Дискариями, согласно Кавалье-Смиту, можно считать всех эукариот за исключением малавимонад. Переходная зона жгутика малавимонад резко отличается от таковой дискариев тем, что она очень короткая, без V-филаментов и сегментообразным предшественником «желудевидной структуры».

Таким образом, Кавалье-Смит создает дихотомию «малавимонады/дискарии», между которыми, по мнению ученого, и находится «корень эукариот». Mala wimonas – гетеротрофный одноядерный несущий митохондрии жгутиконосец с развитым гликокаликсом и двумя длинными (примерно в 1–1,5 раза длиннее тела клетки) изоконтными жгутиками. Передний жгутик имеет изогнутую форму, при этом задний жгутик прижат, но не прикреплен к вентральной поверхности клетки. Морфологически этот жгутиконосец несет как признаки Jakobida (Discoba), так и представителей царства Crumalia, базального амебозоям и опистоконтам. Молекулярные данные о положении Malawimonas на древе эукариот противоречивы, при этом привлечение сравнительных данных по аминокислотным последовательностям белков эубактериального происхождения показывает базальную позицию малавимонад по отношению к Crumalia и Obazoa [6].

Затрагивается в обзоре Кавалье-Смита и кроновая область древа эукариот. Он обращает внимание на недавнее открытие «базальной красной водоросли» Rhodelphis (гетеротрофного жгутиконосца с редуцированными пластидами) [7] и рассматривает особенности переходной зоны жгутика этого протиста – последняя демонстрирует сходство с таковой глаукофитовых водорослей и гетеротрфного жгутиконосца Picomonas неопределенного родства. Выявленное сходство побудило Кавалье-Смита пересмотреть классификацию царства Plantae, а именно объединить Picomonadea и Rhodelphea в группу Pararhoda (рассматриваемую в ранге отдела). Pararhoda и Rhodophyta он объединил в инфрацарство Rhodaria подцарства Biliphyta царства Plantae, включая в это подцарство также отдел Glaucophyta, характеризующийся сходной структурой переходной зоны жгутика.

Система и филогения эукариот

Как и в предыдущих крупных обзорах [8, 9] в своей последней статье Кавалье-Смит придерживается пятицарственной системы эукариот (царства Protozoa, Animalia, Fungi, Chromista и Plantae; шестое – прокариотное – царство он именует Bacteria). При этом кардинальным изменениям от системы к системе подвергается структура царств Protozoa и Chromista, а Protozoa признается самим автором полифилетической группировкой. В последней системе Кавалье-Смита таксономическая структура царства Protozoa имеет следующий вид:

Подцарство 1. Malawimonada

• ••Тип Malawimonada (единственный класс и отряд)

Подцарство 2. Natozoa

• Инфрацарство 1. Archezoa
• ••Тип Metamonada
• •••Подтип 1. Anaeromonada
• •••••Класс Anaeromonadea (отряды Trimastigida, Paratrimastigida, Oxymonadida)
• •••Подтип 2. Trichozoa
• ••••Инфратип 1. Parabasalia
• •••••Класс Trichomonadea (единственный отряд)
• ••••Инфратип 2. Fornicata
• •••••Класс Carpomonadea (единственный отряд)
• •••••Класс Eopharyngea (отряды Diplomonadida, Retortomonadida)
• Инфрацарство 2. Eozoa
• ••Тип 1. Eolouka
• •••••Класс Jakobea (единственный отряд)
• •••••Класс Tsukubamonadea (единственный отряд)
• •Надтип 2. Discicristata
• ••Тип 1. Euglenozoa
• •••Подтип 1. Euglenoida (разделение на классы и отряды по [10]).
• •••Подтип 2. Postgaardia (разделение на классы и отряды по [10])
• •••Подтип 3. Glycomonada
• •••••Класс Kinetoplastea (разделение на отряды по [10])
• •••••Класс Diplonemea (разделение на отряды по [10])
• ••Тип 2. Percolozoa
• •••Подтип 1. Orthozoa
• •••••Класс 1. Pharyngomonadea (единственный отряд)
• •••••Класс 2. Lunosea (единственный отряд Sele naionida)
• •••Подтип 2. Tetramitia
• •••••Класс Neovahlkampfea
• ••••Инфратип Eutetramitia
• •••••Класс 1. Heterolobosea (отряды Acrasida, Schizophyenida)
• •••••Класс 2. Lyromonadea (единственный отряд)
• •••••Класс 3. Percolatea (единственный отряд)
• Инфрацарство 3. Hemimastigophora (единственный тип, класс, отряд)

Подцарство 3. Sarcomastigota

• Инфрацарство 1. Sulcozoa
• ••Тип 1. Sulcozoa
• •••Подтип 1. Planomonada
• •••••Класс Planomonadea (единственный отряд)
• •••Подтип 2. Varisulca
• •••••Класс 1. Diphyllatea (единственный отряд Diphyl leida)
• •••••Класс 2. Glissodiscea (единственный отряд Mantamonadida)
• •••••Класс 3. Hilomonadea (единственный отряд Rigifilida)
• Инфрацарство 2. Diacentrida
• ••Тип 1. Apusozoa
• •••••Класс Thecomonadea (единственный порядок Apusomonadida)
• ••Тип 2. Amoebozoa
• •••Подтип 1. Tevosa
• ••••Инфратип 1. Lobosa
• •••••Класс Tubulinea (единственный отряд)
• ••••Инфратип 2. Conosa
• •••••Класс Archamoebea (единственный отряд)
• •••••Надкласс Mycetozoa (перечисляется в ранге «большого класса», объединяющего хорошо известные микологам подчиненные таксоны)
• •••••Класс Variosea (единственный отряд)
• •••••Класс Cutosea (единственный отряд)
• •••Подтип 2. Discosa
• •••••Класс Discosea (единственный отряд)

Инфрацарство 3. Opizoa

• ••Тип 1. Choanozoa
• •••Подтип 1. Choanofila
• •••••Класс 1. Choanoflagellatea (единственный отряд)
• •••••Класс 2. Filasterea (единственный отряд)
• •••••Класс 3. Ichthyosporea (отсылка к традиционно принимаемым группам клады DRIP)
• •••Подтип 2. Paramycia
• •••••Класс Cristidiscoidea (отряды Nucleariida, Fonticulida)
• ••Тип 2. Opisthosporidia
• •••Подтип 1. Rozellidia
• •••••Класс Rozellidea (единственный отряд)
• •••Подтип 2. Aphelidia
• •••••Класс Aphelidea (единственный отряд)
• •••Подтип 3. Microsporidia
• •••••Класс Microsporea (единственный отряд)
• •••••Класс Metchnikovellea (единственный отряд)

Основные события в эволюции эукариот, ассоциированные со становлением их крупнейших подразделений, Кавалье-Смит перечисляет на новой филогенетической схеме (рис. 1).

 

Рис. 1. Пять царств эукариот (Protozoa, Animalia, Fungi, Chromista, Plantae) и основные события в их эволюции (поперечные черточки) в последней системе Кавалье-Смита [2]

 

Группу Malawimonada Кавалье-Смит противопоставляет остальным эукариотам, у которых в переходной зоне жгутика сформировались типичная поперечная пластинка, V-филаменты и «желудевидная структура» – т. н. дискариям; при этом малавимонад, наряду с некоторыми группами дискарий (саркомастиготы, опизои, диацентриды, сулькозои, натозои) он относит к царству Protozoa.

Следующая после «малавимонады/дискарии» базальная дихотомия эукариот по Кавалье-Смиту – «дорсаты/нататы»: первые (Сrumalia, Obazoa) изначально ползали по субстрату, имеют более выраженную дорзивентральную симметрию и часто скользящий жгутик; вторые (Discoba, SAR, Plantae) были изначально свободноплавающими жгутиконосцами.

Среди натат Кавалье-Смит противопоставляет метамонад, живущих в анаэробных условиях, остальным группам – т. н. фотариям. Среди последних дискоб он противопоставляет эукортам (Hemimastogophora, SAR, Plantae), для которых характерно укрепление кортикального слоя клетки.

Планомонад Кавалье-Смит противопоставляет осталь ным дорсатам, для которых свойственен фагоцитоз или вторичная его потеря (Fungi).

Таким образом, в последней своей системе Кавалье-Смит отказался от сближения малавимонад с метамонадами в группе скотокариот, как он это делал ранее [11] и оставил в прошлом концепцию «эвгленозойного корня эукариот».

Кавалье-Смит и ранги

И в последней системе Кавалье-Смит подтвердил свое кредо – «царств не должно быть много». Полифилия царства Protozoa, а также разнесение явно родственных грибов и животных по различным царствам, равно как и разные принципы выделения отделов у многоклеточных и одноклеточных организмов, получали в его работах очень сложное объяснение: таксон по Кавалье-Смиту имеет одновременно градистскую и кладистическую составляющие, причем у разных таксонов это соотношение различно. Однако требование монофилии таксона, неявно, но определенно предъявляемое филогенетической систематикой, заставляет выводить из обращения полифилетические «таксоны-юнионы», «прагматические» и «исторические» классификационные единицы. Кроме того, согласование рангов – требование, предъявляемое к любой системе, вне зависимости от ее «масштабирования». Кавалье-Смит издавна прибегает к широкому использованию вставочных таксономических категорий (подцарство, инфрацарство, надтип, подтип, инфратип) в случае классификации Protozoa. Очевидно, такая практика может быть распространена на близкородственные группы, расположенные Кавалье-Смитом в других царствах.

Так, тип Opisthosporidia (с подтипами Rozellidia, Aphelidia, Microsporidia), рассматривающийся Кавалье-Смитом в инфрацарстве Opizoa царства Protozoa, является сестринской группой грибов (Fungi) [12], с точки зрения филогенетической систематики, равной им по рангу. Ранг царства грибы получили даже не в домолекулярную, а в «досветооптическую» эпоху и с тех пор консенсусные представления о ранге царства поддерживаются по самым разным причинам (большое число видов грибов, описание множества новых отделов, организационная обособленность микологов), не имеющим, однако, никакого отношения к объективной оценке филогенетической позиции грибов на древе опистоконтов (даже в случае упразднения полифилетического царства Protozoa грибы будут иметь ранг, равный опистоспоридиям и более или менее соответствующий уровню типа/отдела) [13].

Таким образом, последняя система Кавалье-Смита в очередной раз остро ставит проблему ранжирования филогенетического древа эукариот.

Глоссарий Кавалье-Смита

Будучи не только блестящим исследователем, но и дидактом, Кавалье-Смит избегал типифицированных названий таксонов высокого ранга, отдавая предпочтения названиям, отражающим «филогенетическую суть» группы. Эти названия составляют существенную часть теоретического наследия Кавалье-Смита.

Alveolata, альвеоляты [14] – клада эукариот, более или менее соответствующая рангу надтипа, объединяющая инфузории, динофлагелляты, апикомплексы и ряд других групп протистов, имеющих кортикальные аль веолы.

Apusozoa [15] – тип гетеротрофных жгутиконосцев (буквально «безногие животные»); клада, базальная по отношению к амебозоям и опистоконтам.

Archezoa sensu Cavalier-Smith [16] – базальные таксоны древа эукариот, объединяющие протистов, лишенных митохондрий; объем понятия менялся за счет исключения из этой группы пелобионтов, энтамеб, микроспоридий; в последней системе инфрацарство Protozoa, включающее единственный тип Metamonada.

Bigyra [17] – описан в ранге отдела для гетеротрофных Heterokonta из групп Opalozoa и Sagenista; название отсылает к двойной спирали в переходной зоне жгутика.

Bikonta, bikonts, двужгутиковые [18] – суперклада эукариот, включающая Apusozoa, Excavata, Rhizaria, Corticata, Plantae и противопоставленная Unikonta.

Biliphyta [19] – парафилетическая группировка (изначально подцарство) Plantae, объединяющая красные и глаукофитовые водоросли, содержащие дополнительные фотосинтетические пигменты фикобилины; следует отметить, что глаукофитовые водоросли содержат цианеллы, в то время как пластиды красных водорослей уже утратили клеточную стенку и морфологию свободноживущих цианей.

Breviatea [20] – группа, описанная изначально в ранге отряда безмитохондриальных амеб, в настоящее время рассматривается как базальная по отношению к амебозоям клада; название отсылает к видовому названию Breviata anathema.

Choanozoa [2] – тип инфрацарства Opizoa царства Protozoa с подтипами Choanofila (Choanoflagellatea, Filasterea, Ichtyosporea) и Paramycia (Cristidiscoidea).

Chromista, chromists, хромисты [19] – царство эукариот, объединяющее SAR, Haptista и Cryptista; сохранено Кавалье-Смитом в максимально широком объеме [2, 3], хотя в последнее время показано родство Cryptista и Plantae.

Corticata, кортикаты [21] – группировка эукариот, объединяющая Plantae и Chromista; название отсылает к более укрепленному (по сравнению с дискобами и аморфеями) наружному слою клетки кортикат.

Cristidiscoidea [8] – класс Protozoa, объединяющий амеб Nucleariida и Fonticulida, характеризующихся дисковидными кристами митохондрий.

Cryptista, криптисты [22] – клада эукариот, более или менее соответствующая рангу типа (отдела), объединяющая солнечники Endohelea и криптофитовые водоросли.

Diacentrida [2] – инфрацарство царства Protozoa, объединяющее типы Apusozoa и Amoebozoa (см. также Sarcomastigota).

Discicristata [23] – cуперклада протистов, объединяющая клады Euglenozoa и Percolozoa; название указывает на дисковидные митохондриальные кристы у представителей обеих групп.

Dorsates, дорсаты [2] – протисты, изначально ползавшие по субстрату, для которых характерны выраженная дорзивентральная уплощенность клетки, а также во многих случаях скользящий жгутик.

Eolouka [24] – парафилетический тип протистов, объединяющий монофилетические линии Jakobea и Tsukubea; название отсылает к наличию у жгутиконосцев брюшной жгутиковой бороздки (louka) и указывает на древний возраст группы.

Eozoa [17] – подцарство Protozoa, позиционируемое в качестве наиболее древнего; в различных системах Кавалье-Смита объем подцарства варьировал.

Eucorta, эукорты [2] – эукариоты, характеризующиеся укрепленным цитоскелетом, а также иногда субмембранными усложнениями покровов; группировка включает Hemimastigophora, SAR и Plantae.

Euglenozoa, euglenozoans, эвгленозои [19] – царство (1981 г.) или тип (2022 г.) протистов; группировка, объединяющая эвгленовые водоросли и кинетопластид.

Gyrista [8] – надтип (надотдел) в группе Heterokonta, объединяющий Bicosoecea, Developea, Ochrophyta; название отсылает к двойной спирали в переходной зоне жгутика.

Halvaria [18] – одна из клад SAR, распадающаяся на клады Heterokonta и Alveolata.

Haptista, гаптисты [25] – клада эукариот, более или менее соответствующая рангу надтипа, объединяющая центрохелидные солнечники и гаптофитовые водо росли.

Harosa [26] – одна из клад SAR, распадающаяся на клады Halvaria и Rhizaria; название образовано от первых букв слов Heterokonta, Alveolata и Rhizaria с добавлением суффикса -osa, фигурирующего в названиях ряда групп амебозоев.

Metamonada sensu Cavalier-Smith [16] – анаэробные жгутиконосцы со сложным жгутиковым аппаратом; тип инфрацарства Archezoa, объединяющий анаэромонады и трихозои.

Natates, нататы [2] – изначально свободноплавающие жгутиконосцы.

Natozoa [2] – часть царства Protozoa, объединяющая Archezoa, Eozoa и Hemimastigophora, т. е. не дорсат и не кортикат.

Neokaryotes, неокариоты [27] – клада, противопоставленная «базальным эукариотам» в системе Кавалье-Смита 1993 г. (Percolozoa, Euglenozoa, Jakobea).

Ochrophyta, ochrophytes, охрофиты [28] – отдел водорослей группы Heterokonta, объединяющий золотистые, желто-зеленые, диатомовые, бурые, рафидофитовые водоросли.

Opizoa [2] – часть опистоконтов (Choanozoa и Opistho sporidia), остающаяся в консервативной пятицарственной системе эукариот в царстве Protozoa.

Photaria, фотарии [2] – все аэробные нататы, противопоставлемые анаэробным скотокариотам (метамо надам).

Planomonada [2] – подтип типа Sulkozoa царства Protozoa; название отсылает к дорзивентрально уплощенному телу жгутиконосцев.

Podiata, podiates, подиаты [24] – суперклада, объединяющая клады Amorphea и Crumalia, представители которых способны к образованию псевдоподий.

Sarcomastigota [18] – подцарство Protozoa, объединяющее Apusozoa и Amoebozoa и совмещающее признаки саркодовых и жгутиконосцев.

Scotokaryotes, скотокариоты [24] – базальная клада Neokaryotes; помимо метамонад, включала также Malawimonas (в последней системе Кавалье-Смит противопоставил малавимонады всем остальным эукариотам); в плане логического членения противостоит группировке фотарий (photaria).

Torcids, торциды [2] – синоним Amorphea; название отсылает к лат. torcides – искривленные.

Unikonta, unikonts, одножгутиковые [18] – суперклада эукариот, включающая Amoebozoa, Opisthokonta и некоторые другие группы.

Varisulca [29] – клада, базальная подиатам, синоним Crumalia [13], название отсылает к наличию у жгутиконосцев брюшной бороздки различной морфологии.

Viridiplantae [19] – изначально противопоставленное Biliphyta подцарство Plantae, объединяющее зеленые водоросли и высшие растения (содержат хлорофиллы а, b и не содержат фикобилины).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В истории систематики эукариот известно несколько попыток выявить «базовую дихотомию». Все они имели важное познавательное значение, но с накоплением новых знаний картина усложнялась. Дихотомия «тубуликристаты/ламелликристаты» стала неочевидной, когда была показана вариабельность формы митохондриальных крист, например, у красных водорослей, у криптофитовых водорослей выявлен особый тип пластинчатых крист (ребровидные кисты), а кристы представителей Euglenozoa и Percolozoa стали именовать дисковидными и даже создали на этом основании таксон высокого ранга Discoba, не укладывающийся в прежнюю «дихотомию». Позднее дисковидные кристы были выявлены у голых филозных амеб нуклеарий и клеточных слизевиков фонтикулид, а сама «дихотомия» стала предметом истории. Дихотомия «биконты/униконты» изначально усложнялась наличием группы метамонад. Отнести эту группу к униконтам не позволяли данные морфологии, поэтому, чтобы дихотомия не выглядела «трихотомией», метамонад сближали с базальной группировкой биконтов – дискобами. Однако привлечение в мегасистематику данных секвенирования архебактериальных/эукариотных белковых последовательностей подтвердило данные, ранее полученные на последовательностях гена SSU: метамонады занимают на древе эукариот базальную позицию [30].

Таким образом, исторический бэкграунд заставляет с осторожностью относиться к новым «базовым дихотомиям», включая представленную в анализируемой статье дихотомию «Malawimonas/дискарии». Упрощение структур переходной зоны жгутика вполне может быть результатом морфофункциональной редукции. По аминокислотным последовательностям эубактериальных белков Malawinonas попадает в кладу Crumalia, т. е. «базальных Obazoa» [6].

С другой стороны, в ходе тестирования тезиса Кавалье-Смита, несомненно, будет пролит свет на более тонкую структуру «базальных униконтов» (имеющих, к слову, два жгутика).

На несколько месяцев ранее последней статьи Кавалье-Смита вышла работа японских исследователей [31], посвященная решению одной из проблем в кроновой области древа эукариот. На древе, построенном на основе мультигенных сравнений (GlobE-анализ), в качестве корневой выступает клада, содержащая с одной стороны Nutomonas longa (Planomonadida, базальные Obazoa), а с другой – Paratrimastix pyriforme (Preaxostyla, метамонады) – таким образом, природа вновь как бы насмехается над пытливым умом исследователя. Важным выводом из цитируемой работы является подтверждение принадлежности Cryptista к группировке, которую мы называем Plantae, принадлежности Glaucophyta к «Viridiplantae», а Picozoa – к Rhodophyta (в последней работе Кавалье-Смита группа Cryptista по-прежнему рассматривалась среди Chromista, а Glaucophyta рассматривались в качестве «базальных растений», каковыми, по версии японских авторов, являются как раз криптисты). Эти данные – шаг по пути нивелирования еще одной дихотомии Кавалье-Смита – «Plantae/Chromista» – и неожиданный выход на авансцену мегасистематики более крупной группировки, созданной этим исследователем в 2002 г., – Сorticata.

В заключение следует отметить, что как мыслитель Кавалье-Смит сформировался до «молекулярной революции» в систематике и имел богатый опыт и культуру «морфологических построений». Его интересовала родословная таксонов даже не сама по себе, но в связи с трансформацией плана строения клетки в различных эволюционных линиях. В своей последней статье Кавалье-Смит приводит 28 тезисов, касающихся эволюции цитоскелета и организации базальной зоны жгутика в различных группах эукариот. Однако, помимо тщательно проработанной морфологической части, последняя статья Кавалье-Смита ценна тем, что ставит важные вопросы о ранговой структуре системы эукариот и универсальном прародителе группы, и являет пример глубокого обобщения и синтеза знаний.

About the authors

Ivan V. Zmitrovich

Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: iv_zmitrovich@mail.ru

D.Sc. in Biology, Leading Researcher, Laboratory of Systematics and Geography of the Fungi

Russian Federation, St. Petersburg

Vladimir V. Perelygin

Saint Petersburg State Chemical and Pharmaceutical University

Email: vladimir.pereligin@pharminnotech.com

Dr. Med. Sci., Professor, Head of the Industrial Ecology Department

Russian Federation, St. Petersburg

Mikhail V. Zharikov

Saint Petersburg State Chemical and Pharmaceutical University

Email: zharikov.mihail@pharminnotech.com

Master of the Department of Industrial Ecology

Russian Federation, St. Petersburg

References

Supplementary files