The comparative analysis of effectiveness of barley intercalar and apical meristems applying for bioindication of lead influence genotoxicity

Full Text

Введение

Свинец является одним из наиболее опасных загрязнителей наземных и водных экосистем. Источники его поступления в окружающую среду — естественная эрозия горных пород, выбросы автотранспорта, промышленных и сельскохозяйственных предприятий и др. [1]. В почвах сельскохозяйственных угодий содержание свинца может достигать 400–800 мг/кг, в почвах промышленных зон — более 1000 мг/кг [2].

В связи с усиливающимся техногенным загрязнением среды и, в частности, сельскохозяйственных угодий большое значение приобретают методы био индикации [3]. Для целей биоиндикации используют тест-объекты и тест-системы, позволяющие оперативно и надежно выявлять биологические и экологические последствия изменения параметров окружающей среды. В этой связи цитогенетические показатели обладают значительными преимуществами, поскольку мало подвержены влиянию погодных условий, но обладают высокой чувствительностью к действию широкого спектра техногенных поллютантов. Кроме того, цитогенетические показатели позволяют оценить состояние наследственных структур растений, определяющих как непосредственные реакции растительного организма на действие ксенобиотиков, так и отдаленные последствия, особенно значимые для судьбы популяции.

Нами был проведен вегетационный эксперимент, одной из целей которого был анализ связи цитогенетических нарушений в клетках интеркалярной и апикальной меристем ярового ячменя с изменениями биометрических, биохимических показателей и продуктивности растений, выращенных на загрязненной свинцом почве. В настоящей работе представлены результаты оценки сравнительной эффективности интеркалярных и апикальных меристем ярового ячменя для биоиндикации загрязнения свинцом почв сельскохозяйственных угодий.

Материал и методы

Эксперимент по изучению влияния загрязнения почвы свинцом на рост, развитие, биохимические, цитогенетические показатели и продуктивность ярового двурядного ячменя сорта Зазерский 85 белорусской селекции был осуществлен на дерново-подзолистой супесчаной почве. Растения выращивали в пластиковых сосудах емкостью 5 кг по общепринятой методике [4, 5]. Валовое содержание свинца в контрольной почве составляло 8,60 мг/кг почвы. При закладке опыта почву тщательно перемешивали и вносили в нее питательные элементы в виде водных растворов солей NH4NO3, KCl и KH2PO4 из расчета по 0,2 г N, P2O5 и K2O на кг абсолютно сухой почвы. При внесении в почву питательных веществ учитывали и корректировали количество азота, поступающее с раствором соли свинца. Свинец добавляли в дерново-подзолистую почву в виде водного раствора соли Pb(NО3)2 в шести концентрациях — 100, 250, 500, 1000, 1500, 2000 мг/кг почвы. Контролем служил вариант с NPK без внесения свинца. Опыт проводили в четырехкратной повторности, в каждой повторности было по 10 растений. Перед посевом почву инкубировали в течение 14 суток при температуре 20–23 °C и влажности 60 % полной влагоемкости. Растения выращивали до полной спелости в условиях постоянной влажности почвы (60 % полной влагоемкости). Положение вегетационных сосудов ежедневно меняли по схеме, обеспечивающей однородные условия роста и развития растений. Растения поливали дистиллированной водой [6].

Пробы для цитогенетического анализа интеркалярных меристем листьев отбирали по достижении растениями фазы «выход в трубку». Пробы фиксировали в фиксаторе Кларка (3 части 96 % этилового спирта и 1 часть ледяной уксусной кислоты). Цитогенетический анализ проводили на временных давленых микроскопических препаратах, окрашенных ацетоорсеином [7]. Пробы растений для биометрического и биохимического анализов отбирали через 20 суток после всходов.

Цитогенетический анализ апикальных меристем корня проростков ячменя проводили с использованием семян, полученных с тех же растений, на которых был выполнен анализ интеркалярных меристем. Семена проращивали на фильтровальной бумаге, смоченной дистиллированной водой в чашках Петри в термостате при 24 °C. В фиксаторе Кларка фиксировали корни длиной ≈10 мм. Временные давленые препараты кончиков корней окрашивали ацетоорсеином. При цитогенетическом анализе как интеркалярных, так и апикальных меристем определяли частоту аберрантных клеток, спектр и частоту цитогенетических аномалий (одиночных и двойных фрагментов и мостов, отставаний хромосом, мультиполярных митозов, слипаний хромосом, нерасхождений хромосом, неправильных расхождений хромосом, патологических анафаз) [7–10]. В настоящем исследовании рассматриваются некоторые нетипичные нарушения, нечасто наблюдаемые в цитогенетической практике, для которых нет устоявшейся терминологии. Например, термин «патологическая анафаза» предложен в работе [9], агглютинации описаны в работе [8] как adherence. Изображения нетипичных разновидностей цитогенетических нарушений представлены на рис. 1 (для наглядности приводится фотография и рисунок).

 

Рис. 1. Нетипичные разновидности цитогенетических аномалий: a — неправильное расхождение хромосом; b — патологическая анафаза; c — слипание хромосом; d — нерасхождение хромосом

Fig. 1. Atypical species of cytogenetic anomalies: a – incorrect chromosome divergence; b – pathologic anaphase; c – chromosome agglutinations; d – indivergence of chromosomes

 

При уборке урожая через 90 суток после всходов определяли структуру урожая по следующим показателям: высота растений, число стеблей общее и число продуктивных стеблей, масса колосьев, масса соломы; число колосьев общее и число колосьев с зерном, масса зерна и число зерен с растения.

Статистическую обработку экспериментальных данных осуществляли стандартными методами с использованием пакета MS Excel. На графиках и диаграммах приведены среднеарифметические значения в расчете на одно растение и доверительные интервалы определяемых показателей в процентах к контролю при 95 % уровне значимости.

Результаты

Цитогенетический анализ. Результаты оценки частоты и спектра цитогенетических нарушений в интеркалярной и апикальной меристемах ярового ячменя в зависимости от содержания свинца в почве представлены в табл. 1 и 2.

 

Таблица 1. Частота и спектр цитогенетических нарушений в интеркалярной меристеме ячменя

Table 1. Frequencies and spectre of the cytogenetic breaches in the intercalary meristem of the barley plants

Дозы Pb, мг/кг почвы	ЧДК	АК	ЧАК	Частота нарушений на делящуюся клетку,%
				f’’	m’	m’’	g	mp	ndis	agg	pata	and
0	7799	64	0,821	0,090	0,064	0,244	0,218	0,000	0,000	0,256	0,013	0,038
100	3386	72	2,126	0,236	0,089	0,620	0,354	0,089	0,148	0,856	0,030	0,148
250	3226	137	4,247	0,000	0,000	0,620	0,558	0,589	0,217	2,852	0,031	0,062
500	3293	197	5,982	0,000	0,030	0,607	0,213	0,213	0,243	5,011	0,182	0,091
1000	2747	177	6,443	0,036	0,073	0,582	0,692	0,400	0,146	4,441	0,255	0,218
1500	4881	316	6,474	0,123	0,061	0,471	0,574	1,434	0,041	3,811	0,143	0,123
2000	4947	412	8,328	0,000	0,000	0,445	0,303	0,728	0,081	6,913	0,222	0,121
Коэф кор.*			0,885	–0,314	–0,331	–0,069	0,246	0,727	–0,268	0,826	0,754	0,399
Примечание. * Корреляция показателя с концентрацией свинца в почве. Сокращения здесь, в табл. 2 и далее в тексте: ЧДК — число делящихся клеток; ЧАК — частота клеток с цитогенетическими аномалиями; f’’ — двойные фрагменты; m’ — одиночные мосты; m’’ — двойные мосты; g — отставания хромосом; mp — мультиполярные митозы; ndis — нерасхождение хромосом; agg — слипание хромосом; pata — патологические анафазы; and — неправильное расхождение хромосом. Здесь и далее во всех таблицах жирным шрифтом выделены типы нарушений, для которых характерны высокие коэффициенты корреляции с концентрацией свинца в почве (p ≤ 0,05) Note. * Correlation of the index with the lead concentration in soil. The meaning of abbreviations here, at table 2 and onward in the text are follows: FPC – frequency of proliferating cells; FAC – frequency of cells with cytogenetic anomalies; f’’ – double fragments; m’ – single bridges; m’’ – double bridges; g – chromosomal laggings; mp – multipolar mitosis; ndis – non-divergence of chromosomes; agg – chromosomes agglutinations; pata – patalogical anaphases; and – incorrect divergence of chromosomes. Here and onward at all tables with the bold print are highlighted such types of breaches, that have a high correlation values with the lead concentration in soil (p ≤ 0.05)

 

Таблица 2. Частота и спектр цитогенетических нарушений в апикальной меристеме ячменя

Table 2. Frequencies and spectre of the cytogenetic breaches in the apical meristem of the barley plants

Дозы Pb, мг/кг почвы	ЧДК	АК	ЧАК	Частота нарушений на делящуюся клетку,%
				f’’	m’	m’’	g	mp	ndis	agg	pata	and
0	11198	98	0,875	0,152	0,089	0,152	0,554	0,009	0,000	0,000	0,000	0,000
100	10891	99	0,909	0,110	0,220	0,092	0,413	0,073	0,018	0,000	0,037	0,028
250	10188	97	0,952	0,098	0,118	0,098	0,491	0,177	0,020	0,010	0,029	0,020
500	9304	96	1,032	0,086	0,204	0,086	0,494	0,086	0,043	0,000	0,075	0,043
1000	9091	98	1,078	0,121	0,154	0,132	0,550	0,088	0,011	0,044	0,044	0,022
1500	7522	95	1,263	0,053	0,213	0,199	0,638	0,093	0,027	0,053	0,093	0,013
2000	6139	98	1,596	0,049	0,000	0,445	0,303	0,728	0,081	0,016	0,130	0,228
Коэф. кор.			0,965	–0,800	–0,372	0,823	–0,709	0,726	0,726	0,637	0,898	0,708

 

Коэффициенты корреляции ЧАК в интеркалярной и апикальной меристемах с содержанием свинца в почве статистически значимы и равны 0,885 ± 0,209 и 0,965 ± 0,084 соответственно. Зависимости частоты аберрантных клеток в интеркалярной меристеме листьев и апикальной меристеме корней проростков ярового ячменя от содержания свинца в почве представлены на рис. 2. На рисунке для удобства сравнения концентрационных кривых использована вспомогательная ось ординат, на которой представлены значения ЧАК в апикальной меристеме.

 

Рис. 2. Частота клеток с аберрациями в интеркалярной и апикальной меристемах в зависимости от содержания свинца в почве (на левой оси ординат представлены значения ЧАК — частоты аберрантных клеток — в интеркалярной меристеме, на правой — в апикальной)

Fig. 2. A frequency of the aberrant cells in the intercalary and apical meristems in dependence of the lead content in soil (at the left axis a value of FAC – frequency of aberrant cells – is presented for the intercalary meristem; at the right – same for the apical meristem)

 

Форма дозовых кривых для частоты аберрантных клеток (АК) в интеркалярной и апикальной меристемах качественно совпадает и состоит из трех отчетливо различающихся участков (см. рис. 2). Первый участок в диапазоне низких концентраций свинца (до 500 мг/кг) характеризуется быстрым ростом частоты АК (более чем в 7 раз по сравнению с контролем для интеркалярной меристемы). Для апикальной меристемы увеличение частоты АК составило меньшую величину (в 1,2 раза). В диапазоне средних концентраций свинца (500–1500 мг/кг для интеркалярной и 500–1000 мг/кг для апикальной меристемы) наблюдается практически дозонезависимое в пределах погрешностей плато. Третий участок дозовой зависимости характеризуется увеличением частоты АК пропорционально содержанию свинца в почве. Аналогичная концентрационная кривая была получена при цитогенетическом анализе клеток апикальных меристем ячменя в нашей предыдущей работе [11]. Сходные результаты в вегетационном опыте были получены в наших более ранних работах на интеркалярной меристеме ячменя [12], где тоже наблюдалось подразделение кривой выхода аберрантных клеток на три участка, однако выход кривой на плато наблюдался при более низких дозах свинца (200 мг/кг). В основном увеличение частоты аберрантных клеток связано с повреждением аппарата веретена деления (табл. 1 и 2).

Митотический индекс (МИ) в клетках апикальной меристемы испытывал разнонаправленные колебания, но при этом находился в среднем на уровне конт роля (рис. 3). Лишь при максимальной дозе свинца (2000 мг/кг) МИ становится значимо ниже контрольного уровня. Для МИ интеркалярной меристемы были характерны иные закономерности. Уже минимальная доза свинца (100 мг/кг почвы) вела к снижению величины МИ, но в дальнейшем этот показатель существенно не менялся вплоть до 2000 мг/кг. В целом МИ под действием свинца снижался, однако концентрации свинца в почве, которые вели к статистически значимому снижению величины МИ, существенно различались для апикальной и интеркалярной меристем.

 

Рис. 3. Изменение митотического индекса (МИ) в интеркалярной и апикальной меристемах ячменя в зависимости от содержания свинца в почве

Fig. 3. Changes of the mitotic index (MI) at the intercalary and apical meristem of the barley plants in dependence of the lead content in soil

 

Частота аберрантных клеток в апикальных и интеркалярных меристемах является надежным и чувствительным тестом на повреждающее действие различных ксенобиотиков и широко используется в токсикологии химических токсикантов. Дополнительные сведения о действии повреждающих факторов можно получить из анализа спектра цитогенетических нарушений. Свинец вызывает множественные нарушения генетического аппарата [13]. Помимо регистрируемых анафазным методом традиционных нарушений — мосты, фрагменты (в исследовании были отмечены только двойные фрагменты), отставания хромосом и редко встречающиеся мультиполярные, чаще всего трехполюсные, митозы, свинец вызывает задержку митотического цикла на стадии профазы, слипание (агглютинацию), нерасхождение и неправильное расхождение хромосом, образование патологических анафаз (см. табл. 1). Особенно массовыми нарушениями в интеркалярной меристеме оказываются слипания хромосом (agg), что позволяет причислить свинец к разряду сильных митотических ядов. При этих повреждениях хромосомы вследствие набухания теряют свои нормальные очертания и слипаются, превращаясь в комковатые массы. В этом случае расхождения хромосом не происходит и клетки погибают [10]. Этот тип нарушений с увеличением концентрации свинца становится преобладающим и при максимальном уровне загрязнения почвы составляет 78 % от всех нарушений. Слипания хромосом вследствие их преобладания в спектре можно считать маркером действия свинца в клетках интеркалярной меристемы. В спектре интеркалярных меристем ячменя можно также выделить два других типа нарушений — мультиполярные митозы (mp) и патологические анафазы (pata), для которых также характерна высокая частота встречаемости при действии свинца. В апикальных меристемах слипание хромосом практически не встречается. По-видимому, эти тяжелые цитогенетические нарушения элиминируются в мейозе и митозе при формировании генеративных органов. Это обстоятельство снижает информативность цитогенетического анализа апикальных меристем по сравнению с интеркалярными в целях биоиндикации воздействия ксенобиотиков.

В апикальных меристемах тесно связанных с дозой типов нарушений гораздо больше. Это патологические анафазы (pata), двойные фрагменты (f´´), двойные мосты (m´´), мультиполярные митозы (mp) и нерасхождение хромосом (ndis).

Хотя ячмень широко используют в токсикологических исследованиях в качестве стандартного тест-объекта для определения токсичности поллютантов, индикации воздействия в популяционных исследованиях [14], интерес представляет также выяснение влияния ТМ, в частности, свинца на продуктивные качества ячменя как сельскохозяйственной культуры. Была установлена статистически значимая корреляция разных типов цитогенетических нарушений в апикальной (но не интеркалярной) меристеме с показателями продуктивности ячменя (табл. 3 и 4). Это свидетельствует о тесной взаимосвязи изученных показателей действия свинца на разных уровнях биологической организации.

 

Таблица 3. Взаимосвязь цитогенетических нарушений в интеркалярной меристеме с концентрацией свинца в почве и показателями продуктивности ячменя

Table 3. An interrelation of the cytogenetic breaches in the intercalary meristem with the lead concentration in soil and indexes of barley productivity

Показатели продуктивности	Цитогенетические нарушения
	ЧАК	ЧВА	ЧХН	ЧМН	AGG
Концентрация Pb	0,885	0,826	0,860	0,829	0,826
Урожай зерна с варианта	–0,562	–0,569	–0,585	–0,327	–0,562
Урожай зерна с побега	0,670	0,602	0,595	0,449	0,670
Урожай зерна с продуктивного побега	0,545	0,439	0,478	0,141	0,545
Масса соломы	–0,741	–0,714	–0,659	–0,734	–0,707
Примечание. ЧАК — частота клеток с аберрациями в %; ЧВА — частота суммы аберраций всех типов в %; ЧХН — частота хромосомных нарушений в %; ЧМН — частота нарушений митотического аппарата в % Note. FAC – frequency of cells with aberrations, %; FAA – frequency of the sum of all types of aberrations, %; FCB – frequency of chromosomal breaches, %; FMB – frequency of mitotic apparatus breaches, %

 

Таблица 4. Взаимосвязь цитогенетических нарушений в апикальной меристеме с концентрацией свинца в почве и показателями продуктивности ячменя

Table 4. An interrelation of the cytogenetic breaches in the apical meristem with the lead concentration in soil and indexes of barley productivity

Показатели продуктивности	Цитогенетические нарушения
	ЧАК	ЧВА	ЧХН	ЧМН	f	AGG
Концентрация Pb	0,965	0,969	0,931	0,781	–0,861	0,556
Урожай зерна с варианта	–0,283	–0,300	0,029	–0,578	0,501	–0,030
Урожай зерна с побега	0,928	0,914	0,848	0,763	–0,567	0,208
Урожай зерна с продуктивного побега	0,749	0,736	0,453	0,846	–0,654	–0,258
Масса соломы	–0,953	–0,955	–0,934	–0,750	0,850	–0,448

 

Обсуждение

Проверка эффективности использования интеркалярной меристемы для биоиндикации была вызвана рядом преимуществ, которыми она обладает по сравнению с апикальной меристемой корешков проростков. В последнем случае мы имеем дело с отложенным во времени эффектом воздействия на родительский организм, исследуя нарушения в его потомстве. Анализируя интеркалярную меристему, можно исследовать действие ТМ непосредственно в онтогенезе растений. Однако учитывая, что цитогенетический анализ апикальных меристем широко используется в токсикологии, экологии и генетике, насущной задачей становится оценка сравнительной ценности этих тест-систем для индикации воздействия ксенобиотиков на окружающую среду.

При обсуждении механизмов действия свинца на генетический аппарат клеток стоит обратить внимание на то, что эффективность этого действия в диапазоне низких концентраций неизмеримо выше, чем в диапазоне 500–1500 мг/кг, в котором концентрация возрастает в три раза, а ЧАК остается на одном и том же уровне. Можно предположить, что такая форма кривой связана с включением индуцибельных систем репарации [15].

Частота аберрантных клеток в интеркалярных меристемах при максимальной концентрации свинца в 10 раз выше, чем в контроле. В то же время в апикальных меристемах это соотношение составляет 1,8 раза при практически одинаковом уровне частоты аберрантных клеток в контроле в обеих меристемах (0,821 и 0,875 %).

Полученные в нашем исследовании зависимости частоты аберрантных клеток в интеркалярной и апикальной меристемах ячменя от содержания свинца в почве сходны по форме с полученными нами ранее дозовыми зависимостями на проростках ячменя при γ-облучении [16, 17] и действии свинца [11, 18]. Показано, что между концентрацией свинца в почве и ЧАК, а также частотой суммы аберраций всех типов, частотой нарушений хромосом, частотой нарушений митотического аппарата существует статистически значимая корреляционная связь. Это доказывает, что воздействие свинца затрагивает в первую очередь генетические структуры клеток растений.

Значимые коэффициенты корреляции были обнаружены между разными типами цитогенетических нарушений в апикальной меристеме корня проростков и урожаем зерна, а также урожаем зерна в расчете на один побег. Этот показатель достаточно точно характеризует воздействие свинца на продуктивность растений ячменя, о чем свидетельствуют высокие коэффициенты корреляции (0,848–0,928). По-видимому, это можно объяснить подавлением апикального доминирования и усилением кущения, в результате чего урожай в расчете на побег снижается с увеличением концентрации свинца в почве. Интеркалярная меристема оказалась более чувствительной, чем апикальная, но апикальная имеет статистически более значимую связь с продуктивностью и является более ценной тест-системой для прогнозирования продуктивности.

Кроме традиционных нарушений, регистрируемых анафазным методом, таких как мосты, фрагменты, отставания хромосом и редко встречающиеся мультиполярные, чаще всего трехполюсные, митозы, свинец вызывает задержку митотического цикла на стадии профазы, слипание (агглютинацию), нерасхождение и неправильное расхождение хромосом, образование патологических анафаз.

Повышенная частота наблюдаемых патологий митоза обычно обусловлена воздействием на клетки химических мутагенов, ионизирующего излучения, вирусных инфекций и других стрессов, например, переохлаждения [10, 19]. Так, при действии ионизирующего излучения обычно наблюдается снижение митотической активности, а при возобновлении деления — увеличение частоты патологических митозов. Причем основное число нарушений связано с повреждениями хромосом: фрагментацией, набуханием, слипанием и образованием мостов [20, 22]. Другие типы нарушений отмечаются с меньшей частотой. Увеличение частоты аберраций хромосом наблюдалось и при заражении клеточной культуры вирусами [23], в этом случае число патологических митозов возросло с 3 % в контроле до 40–60 % в инфицированной культуре. Массовая фрагментация хромосом при вирусных инфекциях описана во многих работах [24–28]. Аналогичные эффекты зафиксированы при действии химических мутагенов, таких как ингибиторы предшественников пуриновых кислот (5-аминоурацил, азасерин, азагуанин, 6-меркаптопурин) и аналоги азотистых оснований, способные включаться в ДНК (5-бромурацил, 2,6-диаминопурин, 5-дезоксиуридин) [29–32]. На основании этих данных можно ожидать, что фрагментация хромосом обусловлена повреждением молекулы ДНК либо хроматина. Связь фрагментации с нарушением нуклеопротеидного обмена впервые рассмотрел Дж. Бизеле [33]. Подобные явления имеют место при действии химических мутагенов, ионизирующей радиации или при патологических процессах в организме. Так, в культуре животных клеток, претерпевающих трансформацию в раковые, количество фрагментов может достигать 44 % от общего числа патологических митозов [34].

В настоящем исследовании были получены убедительные доказательства повышенной чувствительности интеркалярных меристем злаков по сравнению с апикальными при биоиндикации воздействия свинца. Еще одним преимуществом этой тест-системы является высокая оперативность индикации воздействия. У культурных злаков воздействие повреждающих факторов можно обнаружить уже через 2–3 недели после посева (фаза выхода в трубку). У озимых злаков чувствительность метода может повысить за счет удлинения срока воздействия повреждающих агентов в зимний период и индикации воздействия при возобновлении вегетации весной. У дикорастущих злаков это воздействие может быть обнаружено вскоре после начала весеннего отрастания листьев. У многолетних злаков чувствительность биоиндикации с помощью цитогенетического анализа может быть более высокой за счет накопления редких нарушений в течение нескольких сезонов вегетации. Еще одно преимущество интеркалярных меристем заключается в их высокой чувствительности к воздействию в области малых концентраций и доз повреждающих воздействий. Так, в диапазоне концентраций свинца до 500 мг/кг почвы частота аберрантных клеток в этих меристемах возрастала более чем в 7 раз по сравнению с контролем, а в диапазоне 500–2000 мг/кг — всего в 1,2 раза. При этом концентрация свинца в почве в первом диапазоне возрастает в 5–8 раз, а во втором — в 4 раза.

Выводы

За последние годы представления о механизмах устойчивости растений к свинцу и его метаболизме в растительном организме существенно расширились. Настоящая работа дополняет имеющиеся сведения в отношении цитогенетических эффектов свинца. Вы яснилось, что формы дозовых зависимостей для использованных тест-систем — апикальной и интеркалярной меристем — качественно совпадают. Токсическое действие свинца проявлялось в снижении МИ, однако концентрации свинца в почве, которые вели к статистически значимому снижению величины МИ, существенно различались для апикальной и интеркалярной меристемы. Кроме обычных нарушений, часто фиксируемых в цитогенетической практике (фрагменты, мосты, отставания хромосом), свинец вызывает задержку продвижения по митотическому циклу, что приводит к повреждению аппарата веретена деления. Выявлены корреляционные связи между концентрацией свинца и показателями, характеризующими митотическую активность клеток меристем.

Из представленных в работе данных следует, что апикальная и интеркалярная меристемы показали себя надежными и чувствительными тест-системами для оценки воздействия тяжелых металлов на сельскохозяйственные растения. Их применение не требует высоких трудовых и финансовых затрат или сложной подготовки персонала и позволяет получить интересные данные о влиянии факторов окружающей среды на растительный организм. При этом обнаружить указанные эффекты с помощью таких тест-систем возможно даже в случае, когда токсический стресс еще не проявляется на биохимическом или организменном уровне. Использование в работе по оценке токсических эффектов образовательных тканей как вегетирующих растений, так и потомков особей, подвергшихся стрессу, дает возможность получить более полные сведения об ответе на стресс, поскольку данные по этим тест-системам дополняют друг друга. В силу вышеизложенного можно рекомендовать цитогенетический анализ образовательных тканей растений в качестве надежного инструмента для оценки последствий техногенного загрязнения аграрных экосистем и исследования механизмов устойчивости живых объектов к повреждающим факторам среды.

About the authors

Vladimir G. Dikarev

Russian Institute of Radiology and Agroecology

Email: ar.djuna@yandex.ru

S.S.C., PH.D. of B.S., Laboratory No 6

Russian Federation, 109 km, Kievskoe shosse, Kaluga region, Obninsk, 249032

Stanislav A. Geras’kin

Russian Institute of Radiology and Agroecology

Email: st.geraskin@gmail.com

Sen. of Lab., Sc.D., Professor, Laboratory No 6

Russian Federation, 109 km, Kievskoe shosse, Kaluga region, Obninsk, 249032

Alexey V. Dikarev

Russian Institute of Radiology and Agroecology

Author for correspondence.
Email: ar.djuna@yandex.ru

S.S.C., PH.D. of B.S., Laboratory No 6

Russian Federation, 109 km, Kievskoe shosse, Kaluga region, Obninsk, 249032

Nina S. Dikareva

Russian Institute of Radiology and Agroecology

Email: ar.djuna@yandex.ru

S.S.C., PH.D. of A.S., Laboratory No 6

Russian Federation, 109 km, Kievskoe shosse, Kaluga region, Obninsk, 249032

References

Supplementary files