Особенности биохимического состава жизненных форм люцерны хмелевидной (Medicago lupulina L.)

Полный текст

АКТУАЛЬНОСТЬ

Люцерна хмелевидная (Medicago lupulina L.) — представитель семейства бобовые (Fabaceae); род Medicago включает 63 однолетних и многолетних вида [1]. Вид широко распространен в умеренной и субтропической зонах Старого и Нового Света. Местом ее происхождения принято считать Средиземноморье [2]. Люцерну хмелевидную используют как пастбищную, покровную, сидератную, противоэрозионную культуру для закрепления насыпей вдоль дорог и на отвалах горнодобывающей промышленности для фиторемедиации [3–8]. Использование в качестве пастбищной культуры обусловлено высоким потенциалом самовоспроизводства благодаря осыпаемости семян и длительному их сохранению в почве без прорастания в течение нескольких лет [4]. Вид мало используется в культуре. В мировой практике представлено около 10 сортов, в том числе один отечественный.

Вопрос о принадлежности вида к той или иной жизненной форме задавали давно. Принято считать, что в пределах вида имеются однолетние, двулетние и многолетние формы [1, 2, 9–13]. А.А. Гроссгейм [9] принимает M. lupulina как однолетний (var. vulgaris Koch и var. Willdenowii Boenn.) и многолетний вид (var. perennans Grossh.). В монографиях, посвященных роду Medicago, K. Lesins и I. Lesins и E. Small в описании вида M. lupulina так же указывают на наличие однолетних, двулетних и многолетних форм [1, 2].

В работах последних лет группы однолетников, двулетников и многолетников, выделенные по продолжительности жизни, рассматриваются как моно-, би- и поликарпические; представительство в каждой из групп обусловлено числом плодоношений в течение жизненного цикла растений. Монокарпические представители из первой группы проходят жизненный цикл за один сезон, а в случае неудачи с плодоношением продолжительность жизни увеличивается до следующего года до завершения плодоношения. Бикарпики и поликарпики в первый год жизни образуют вегетативные органы — розетку из укороченных облиственных побегов и немногочисленные генеративные побеги. На второй год жизни растения из обеих групп плодоносят. Бикарпики из второй группы после плодоношения отмирают, а поликарпики из третьей группы продолжают плодоносить в следующем году [14]. Монокарпики и бикарпики люцерны хмелевидной были обнаружены на территории Орловской области при изучении онтогенеза люцерны хмелевидной [15]. Хотя существует мнение, что моно-, би- и поликарпики в той или иной степени присутствуют в разных популяциях [16].

В коллекции ВИР были выявлены моно-, би-, поликарпические образцы различного географического происхождения. Монокарпики люцерны хмелевидной с быстрым ростом после появления всходов и плодоношением в год посева или отсроченным плодоношением на следующий год пригодны для создания долгосрочных пастбищ, залужения нарушенных земель, использования в качестве покровной культуры для зерновых и сидератов. Поликарпики и бикарпики могут быть использованы как компоненты нижнего горизонта в многокомпонентных травяных смесях на корм скоту.

Химический состав люцерны хмелевидной по отдельным параметрам был известен давно. У M. lupulina из Грузии содержание клетчатки составляет 26,87 %, сырого белка — 23,03 %, сырого жира — 3,25 %, безазотистых экстрактивных веществ — 36,38 %, золы — 10,57 %; одно-двулетние растения из Западной Европы содержали 30,1 % клетчатки, 15,2 % — сырого белка, 3,0 % — сырого жира, 28,9 % — безазотистых экстрактивных веществ, 6,1 % — золы. У M. lupulina из Грузии, определенной А.А. Гроссгеймом как многолетняя, содержание клетчатки 21,0–23,77 %, сырого белка — 19,1–22,33 %, сырого жира — 2,50–2,87 %, безазотистых экстрактивных веществ — 32,06–45,2 %, золы — 9,34–12,2 %; там же приведена ссылка на работу В.Г. Беляева, где у однолетней формы M. lupulina определено сырой клетчатки 30,1 %, сырого белка — 15,2 %, сырого жира — 3,0 %, безазотистых экстрактивных веществ — 28,9 %, золы — 6,1 % [9]. В работе Н.В. Павлова [17] указано содержание клетчатки 23,8–30,1 %, сырого белка — 15,2–20,4 %, жира — 2,8–3,0 %, безазотистых экстрактивных веществ — 28,9–32,1 %, золы — 8,2–9,3 % [17]. Люцерну хмелевидную рекомендуют как богатый источник белка, минералов и фитоэстрогенов [7]: из числа биохимических показателей в том числе приведено содержание белка (22,9 ± 0,7 %), жиров (5,3 ± 0,0 %), растворимых сахаров (7,41 ± 0,1 %), крахмала (10,42 ± 0,7 %), золы (9,92 ± 0,0 %). На территории Юго-Восточной Литвы среднее содержание каротинов в надземной массе люцерны хмелевидной составило 190 мг/кг в пересчете на абсолютно сухое вещество, среднее содержание аскорбиновой кислоты — 513,7 мг/кг в пересчете на абсолютно сухое вещество [18]. Содержание белка у люцерны хмелевидной 22,3–23,1 %, жира — 3,2–3,5 %, клетчатки — 21,7–22,9 %, безазотистых экстрактивных веществ — 41,2–41,8 %, золы — 9,8 % [13].

У жизненных форм, выделенных ранее на основе морфологических признаков и особенностей онтогенеза, предполагаются различия в биохимических показателях.

Как было сказано выше, основные показатели качества зеленой массы M. lupulina изучаются давно. В настоящей работе впервые дана характеристика группам M. lupulina с разным циклом развития (моно-, би- и поликарпики).

Цель настоящей работы — получить новые данные, характеризующие кормовую ценность моно-, би- и поликарпиков, выявить возможную закономерность распределения основных биохимических показателей в пределах каждой группы. Полученные данные дадут возможность более полно использовать потенциал вида M. lupulina в селекционных работах на улучшение химического состава образцов кормового назначения.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Из 60 образцов коллекции люцерны хмелевидной, изученных в 2018–2019 гг., в 2020 г. были посеяны 20 образцов: монокарпических, бикарпических и поликарпических (табл. 1). Для биохимического анализа были отобраны части растений с генеративными побегами и прикорневыми листьями. Генеративные побеги находились в фазе цветения и начала плодоношения с зелеными бобами. Сбор монокарпических образцов провели 17 августа, бикарпических и поликарпических — 24 августа 2020 г.

 

Таблица 1. Список образцов люцерны хмелевидной (M. lupulina L.) (Пушкинские лаборатории ВИР, 2020 г.)

№ каталога ВИР	Жизненная форма	Название	Происхождение
к-3664	Монокарпик	Дикорастущая	Украина
к-15407	Монокарпик	Дикорастущая	Омская обл.
к-15414	Монокарпик	Дикорастущая	Украина
к-25376	Монокарпик	Дикорастущая	Киргизия
к-25734	Монокарпик	Дикорастущая	Казахстан
к-46521	Монокарпик	Дикорастущая	Краснодарский край
к-48568	Монокарпик	Берегиня	Литва
к-51458	Монокарпик	Дикорастущая	Франция
к-48504	Бикарпик	Дикорастущая	Псковская обл.
к-48509	Бикарпик	Дикорастущая	Псковская обл.
к-52555	Бикарпик	Мира	Московская обл.
к-52749	Бикарпик	Дикорастущая	Ленинградская обл.
к-52772	Бикарпик	Дикорастущая	Новгородская обл.
к-22169	Поликарпик	Дикорастущая	Германия
к-31076	Поликарпик	Дикорастущая	Литва
к-38396	Поликарпик	Дикорастущая	Великобритания
к-41610	Поликарпик	Virgo Pajbjerg	Германия
к-43251	Поликарпик	Nordol	Дания
к-48497	Поликарпик	Virgo	Дания
к-48662	Поликарпик	Дикорастущая	Чехословакия

 

Агротехника, изучение, сбор и подготовка растительного материала для биохимических исследований осуществлялись по методикам ВИР.

Подготовку проб осуществляли следующим образом: на анализ брали свежий материал пяти растений (пять биологических повторностей) каждого образца. Материал анализировали по методикам ВИР [19]. Оценку проводили по следующим биохимическим показателям: содержанию массы сухих веществ, белка, сахаров, аскорбиновой кислоты, общей кислотности, хлорофиллов, каротиноидов, каротинов, β-каротина, антоцианов. Содержание массы сухого вещества определяли (%) взвешиванием до и после высушивания средней пробы в термостате FED400 Binder (Германия) при 105 °C, содержание белка — по Кьельдалю на приборе Velp Scientifica UDK 159 (Италия) (% на сух. вес), сахара (моно- и сумма) — по методу Бертрана (%), аскорбиновой кислоты — прямым извлечением из растительной ткани 1 % соляной кислотой с последующим титрованием краской Тильманса — 2,6-дихлориндофенола (мг/100 г). Общую (титруемую) кислотность определяли титрованием экстракта 0,1 н. щелочью в присутствии индикатора, с пересчетом на яблочную кислоту (% на ябл. к.) [19]. Хлорофиллы и каротиноиды выделяли 80 % ацетоном, и их абсорбция была измерена на спектрофотометре Ultrospec II при различных длинах волн (нм): 662, 645 — для хлорофиллов а и b; 440 — для каротиноидов, с последующим расчетом концентрации пигментов по уравнениям Ветштейна и Хольма; 454 — для суммы каротинов; 447 — для лютеина; 443 — для виолоксантина; 440 — для ксантофилла. Сумму каротинов, лютеина, виолоксантина и ксантофилла исследовали методом бумажной хроматографии, разработанным Д.М. Сапожниковым с последующим определением оптической плотности на спектрофотометре [19]. Для внесения поправки на содержание зеленых пигментов одновременно рассчитывали оптическую плотность полученных экстрактов при 750 нм. Расчет пигментов приведен в мг/100 г. Содержание суммы антоцианов определяли спектрометрическим методом, выделяя их 1 % раствором соляной кислоты, с последующим спектрофотометрированием при длине волны 510 нм, в пересчете на цианидин-3,5-дигликозид (мг / 100 г на сух. вес) [20].

Достоверность влияния фактора «жизненная форма» оценивали методом дисперсионного анализа (в материалах и методике) при помощи критерия Фишера при уровне доверительной вероятности 0,05. Статистическая обработка результатов была проведена с использованием пакета прикладных программ Statistica 12.0 и включала вычисление основных параметров варьирования, дисперсионный анализ с источником варьирования «жизненная форма» для оценки достоверности различий между группами и дискриминантный анализ для оценки информационной ценности отдельных признаков для различения жизненных форм люцерны хмелевидной.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Работы по изучению разных форм люцерны хмелевидной немногочисленны, несмотря на то что данная культура относится к перспективным кормовым и пастбищным культурам. В связи с этим мы провели сравнение наших показателей с данными, полученными для люцерны других видов. В результате анализа биохимического состава зеленой массы 20 образцов люцерны хмелевидной были показаны значительные отличия по содержанию исследованных веществ у представителей вида люцерны хмелевидной различных жизненных форм.

Сухие вещества. Анализ зеленой массы люцерны хмелевидной показал, что накопление массы сухих веществ у образцов было в пределах от 19,44 до 27,64 %, среднее содержание которых составляло 23,02 % (табл. 2). Наиболее высоким содержанием массы сухих веществ отличались образцы-монокарпики, из них были выделены 2 дикорастущих образца — к-15407 из Омской обл. (26,76 %) и к-25376 из Киргизии (27,64 %).

 

Таблица 2. Среднее содержание основных питательных веществ у люцерны хмелевидной (на сырой вес)

Показатель	Среднее значение	Минимальное значение	Максимальное значение	Коэффициент вариации
Сухое вещество, %	23,02 ± 0,52*	19,44	27,64	11,16
Белок, % на сухой вес	14,40 ± 0,39	11,94	19,69	13,16
Аскорбиновая кислота, мг/100 г	66,70 ± 6,94	24,80	148,80	50,96
Моносахариды, %	1,16 ± 0,12	0,23	2,33	52,15
Дисахариды, %	0,64 ± 0,11	0,00	1,69	86,72
Сумма сахаров, %	1,80 ± 0,09	0,44	2,67	24,97
Общая кислотность, %	0,31 ± 0,01	0,14	0,41	17,71
Хлорофилл a, мг/100 г	74,31 ± 3,83	34,33	115,74	25,24
Хлорофилл b, мг/100 г	33,07 ± 1,62	14,76	49,20	23,95
Сумма хлорофиллов, мг/100 г	107,38 ± 5,26	49,09	164,94	24,01
Каротиноиды, мг/100 г	29,42 ±1,52	11,88	43,74	25,34
Каротины, мг/100 г	6,79 ± 0,30	3,14	10,54	21,45
β-Каротин, мг/100 г	5,00 ± 0,24	2,12	7,63	24,01
Антоцианы, мг/100 г на сухой вес	16,06 ± 1,03	8,50	25,50	31,50

* Статистически достоверно при р < 0,05.

 

Важный показатель питательной ценности кормовых культур — содержание сырого белка. В ходе нашего исследования было выявлено, что содержание белка в зеленой массе у образцов люцерны хмелевидной сильно варьирует в зависимости от происхождения — от 11,94 до 19,69 % на абсолютно сухое вещество, в среднем 14,40 % (табл. 2).

Люцерна хмелевидная — высокопитательная культура, не уступающая по качеству широко используемым в сельском хозяйстве многолетним видам люцерны посевной и изменчивой (M. sativa L. и M. varia Mart.). В период массового цветения люцерны посевной содержание сырого белка, по данным разных источников, составляет 16,82 % [21], 17,64 % [22], 20,1 % [23]. Изменчивость показателя у образцов люцерны посевной и изменчивой коллекции ВИР находится в пределах 15–22 % [24]. Наибольшее накопление белка наблюдалась у бикарпиков люцерны хмелевидной (19,7 %), в двух образцах которых содержание белка было более 17 %: к-52772 дикорастущий из Новгородской обл. (17,6 %) и к-52555 сорт Мира из Московской обл. (19,69 %).

Аскорбиновая кислота

Аскорбиновая кислота (АК) рассматривается как жизненно важный метаболит, необходимый для регуляции основных физиолого-биохимических процессов в растениях, и также является одним из важных антиоксидантов [25]. Содержание АК в смеси кормовых трав пастбищных угодий в Якутии [26] колебалось от 25,85 до 45,65 мг/100 г. В нашем исследовании в растениях люцерны хмелевидной наблюдалось более высокое накопление АК — среднее значение было 66,70 мг/100 г, с сильным варьированием (CV = 50,96) от 24,80 до 148,80 мг/100 г (табл. 2). Наличие значительной изменчивости в содержании АК в отдельных образцах дает возможность проводить селекционную работу на улучшение химического состава растений. С наиболее высоким содержанием АК (более 99 мг/100 г) нами выделено 4 сорта, один из которых относился к бикарпикам: к-52555 Мира из Московской обл. (124,0 мг/100 г); три — к поликарпикам: к-43251 Nordol из Дании (99,2 мг/100 г), к-41610 Virgo Pajbjerg из Германии (114,1 мг/100 г) и к-48497 Virgo из Дании (124,0 мг/100 г). Выявленные образцы с высоким содержанием аскорбиновой кислоты рекомендуются для использования в практической селекции и в кормопроизводстве.

Сахара

Сухое вещество зеленой массы люцерны хмелевидной представлено преимущественно углеводами. Сахар — это первый продукт, который производится растением в процессе фотосинтеза и всегда будет представлен в вегетативной массе. Известно, что сахара являются энергетическим материалом, накопление которого в разных органах растений способствует сохранению их в период стресса. При выпасе желателен определенный уровень сахара в травах, так как это доступная энергия для животных и сахара способствуют поедаемости корма. Углеводы также влияют на обмен веществ, молочную продуктивность и воспроизводительную способность животных [27]. При заготовке силоса сахар также требуется для ферментации, но только до определенного уровня, около 15 % сухого веса в свежих травах и 3–4 % в сенаже после ферментации [28].

В изучаемой группе образцов (табл. 2) была отмечена самая высокая изменчивость по содержанию дисахаров (CV = 86,72), далее идут моносахара (CV = 52,15), а сумма сахаров показала наиболее стабильные значения (CV = 24,97). Диапазон вариации накопления суммы сахаров в зеленой массе люцерны хмелевидной варьировал от 0,44 до 2,67 % (в среднем 1,8), моносахаров — от 0,23 до 2,33 % (1,16) и дисахаров — от следовых количеств до 1,69 % (0,64). Проведенное в Поволжье исследование Косолаповой и Муссие [23] по изучению качества люцерны показало, что ее зеленая масса содержала 1,3 % сахаров. В нашем исследовании люцерна хмелевидная характеризовалась низким значением сахара — 7,82 % (на сухой вес) при норме не менее 10 %. По результатам изучения нами были выделены 3 образца с наибольшим количеством суммы сахаров (более 2,3 %): один монокарпик — к-25734 дикорастущий из Казахстана (2,5 %) и два образца — поликарпика: к-31076 дикорастущий из Литвы (2,33 %) и к-43251 Nordol из Дании (2,67 %). Однако при пересчете на сухое вещество при норме 10 % соответствовали лишь выделенные поликарпические образцы (10,29 и 13,71 % соответственно).

Органические кислоты

Органические кислоты — одни из самых распространенных продуктов растительного метаболизма. Большую группу органических кислот составляют водорастворимые кислоты, определяющие кислотность растительного объекта, которая придает своеобразный вкус растительной пище. Главная фармакологическая ценность органических кислот растений состоит в нормализации деятельности желудочно-кишечного тракта за счет снижения pH среды. При использовании люцерны в качестве корма высокие значения органических кислот необходимы при силосообразовании. Признанной оценкой кислотности анализируемого материала считается титруемая (общая) кислотность.

В изученных образцах титруемая кислотность была низкой и составляла в среднем 0,31 % в пересчете на яблочную кислоту, при этом диапазон изменчивости варьировал от 0,14 до 0,41 % (табл. 2). В литературе мы не нашли данных по содержанию органических веществ в люцерне посевной. В статье Ю.А. Победнова и сотр. [29] приведены данные для люцерны посевной по отдельным органическим кислотам (молочной, яблочной и лимонной), сумма данных кислот — 0,55 % в пересчете на сухой вес. В нашем исследовании значение титруемой кислотности при пересчете на сухой вес было 1,35 %. Наиболее высокое содержание наблюдалось у поликарпика к-48662 дикорастущего из Чехословакии (0,41 %).

Пигменты

По мнению А.А. Ничипоровича [30] и других ученых, из всех видов питания растений ведущим фактором в формировании урожая является фотосинтез, в процессе которого создается до 95 % сухого вещества. Важнейший компонент аппарата фотосинтеза — пигменты. Все зеленые ткани высших растений содержат хлорофиллы a и b, а также каротиноиды, которые локализованы в хлоропластах. К ним принадлежат β-каротин, лютеин, виолаксантин и неоксантин, которые часто сопровождаются меньшими количествами α-каротина, зеаксантина, β-криптоксантина и антераксантина [31] и играют непосредственную роль в процессе фотосинтеза.

Хлорофиллы а и b. Степень адаптации растений к климатическим условиям конкретного региона, стабильность и качество урожая во многом определяются состоянием листового аппарата — главного органа, обеспечивающего фотосинтез [32]. В наших опытах накопление хлорофиллов а и b в растениях сильно менялось и зависело от происхождения (табл. 2). Содержание хлорофиллов варьировало от 49,09 до 164,94 мг/100 г (среднее значение — 107,38). С высоким содержанием суммы хлорофиллов выделены 3 дикорастущих образца (более 143 мг/100 г): один бикарпик к-48504 из Псковской обл. (143,65) и два поликарпика — к-38396 из Великобритании (157,28) и к-31076 из Литвы (164,94).

Каротиноиды. Желтые пигменты — каротиноиды — чрезвычайно широко распространены в растениях и состоят из смеси ксантофиллов (60 %) и каротинов (40 %), при этом цвет каротиноидов часто замаскирован молекулами хлорофилла. По данным В.В. Осиповой [31], суммарно содержание каротиноидов в зеленой массе люцерны серповидной и изменчивой составляло от 30,16 до 42,62 мг/100 г, что сопоставимо с нашими данными. Изученные нами образцы (табл. 2) зеленой массы люцерны хмелевидной накапливали каротиноиды от 11,88 до 43,74 мг/100 г (в среднем 29,42). С высоким содержанием каротиноидов выделились те же образцы, что и с высоким накоплением хлорофиллов: один бикарпик к-48504 из Псковской обл. (38,49 мг/100 г) и два поликарпика — к-38396 из Великобритании (43,74) и к-31076 из Литвы (42,47). Исследование В.В. Осиповой каротиноидов люцерны серповидной и изменчивой показало, что большую долю в сумме каротиноидов в листьях люцерны изучаемых ею сортов составляют лютеин и зеаксантин, затем виолоаксантин и β-каротин, меньше всего содержится неоксантина [31].

Сумма каротинов. В нашем изучении люцерны хмелевидной суммарное содержание каротинов также показало сильную изменчивость (табл. 2), диапазон которой колебался от 3,14 до 10,54 мг/100 г (среднее 6,79). Наиболее высоким накоплением суммы каротинов 10,54 мг/100 г выделился бикарпик — сорт Мира из Московской обл.

β-Каротин. В растениях каротины представлены смесью изомеров, наиболее активным является β-каротин, который в нашем исследовании составлял 53–96 % суммы каротинов и его диапазон изменчивости варьировал от 2,12 до 7,63 мг/100 г (в среднем 5,0 мг/100 г) (табл. 2). Оставшаяся часть суммы каротинов приходится на α-каротин, остальные каротины составляют менее 1 % суммы. По данным В.В. Осиповой, зеленая масса сортов люцерны серповидной и изменчивой отличалась высоким содержанием β-каротина (от 9,63 до 13,8; среднее 11,18 мг/100 г) [31]. В нашем исследовании содержание β-каротина в люцерне хмелевидной было в 2 раза ниже. Наиболее высоким содержанием β-каротина выделились те же дикорастущие образцы, что и с высоким накоплением хлорофиллов и каротиноидов: один бикарпик к-48504 из Псковской обл. (6,63 мг/100 г) и два поликарпика — к-38396 из Великобритании (7,37) и к-31076 из Литвы (7,63).

Антоцианы. Следующая группа пигментов — антоцианы, обладающие сильными антиоксидантными свойствами [33]. Это красящие вещества флавоноидной природы, ответственные за красный цвет растения и имеющие ряд положительных биологических эффектов [34]. Уровень антоцианов (табл. 2) в листьях люцерны хмелевидной был невысок и изменялся от 8,50 до 25,50 мг/100 г на сухое вещество (среднее 16,06). Данные для сравнения по содержанию антоцианов в научной литературе для видов люцерны отсутствуют. Наибольшее количество антоцианов содержали четыре образца (более 20 мг/100 г), три из которых относились к монокарпикам: один сорт к-48568 Берегиня из Литвы (21,02 мг/100 г), два дикорастущих — к-25376 из Киргизии (24,20) и к-15414 из Украины (25,34); и один к бикарпикам — сорт Мира из Московской обл. (20,58).

Сравнивая показатели, полученные для образцов из группы монокарпиков, бикарпиков и поликарпиков люцерны хмелевидной, были выявлены биохимические особенности каждой из групп образцов (табл. 3).

 

Таблица 3. Содержание основных питательных веществ в разных группах люцерны хмелевидной (на сырой вес)

Показатель	Жизненная форма
	монокарпики	бикарпики	поликарпики	среднее
Сухое вещество, %	25,4 ± 0,46	20,8 ± 0,37	21,1 ± 0,51	22,7 ± 0,56
Белок, % на сухой вес	13,6 ± 0,28	16,6 ± 1,00	14,3 ± 0,65	14,6 ± 0,43
Аскорбиновая кислота, мг/100 г	49,8 ± 4,72	66,5 ± 16,85	76,3 ± 14,03	63,2 ± 6,86
Моносахариды, %	0,7 ± 0,13	1,3 ± 0,12	1,7 ± 0,14	1,2 ± 0,13
Дисахариды, %	1,3 ± 0,09	0,3 ± 0,03	0,2 ± 0,12	0,7 ± 0,13
Сумма сахаров, %	2,0 ± 0,09	1,6 ± 0,10	1,9 ± 0,16	1,9 ± 0,08
Общая кислотность, %	0,34 ± 0,01	0,30 ± 0,02	0,30 ± 0,02	0,31 ± 0,01
Хлорофилл a, мг/100 г	73,4 ± 3,81	79,4 ± 6,89	84,1 ± 8,52	78,6 ± 3,71
Хлорофилл b, мг/100 г	33,8 ± 1,80	33,7 ± 2,75	35,4 ± 3,64	34,3 ± 1,54
Сумма хлорофиллов, мг/100 г	107,1 ± 4,68	113,0 ± 9,64	119,5 ± 12,15	112,9 ± 5,09
Каротиноиды, мг/100 г	31,4 ± 1,51	28,1 ± 3,18	31,3 ± 3,31	30,5 ± 1,48
Каротины, мг/100 г	6,9 ± 0,44	6,1 ± 0,29	7,8 ± 0,52	7,0 ± 0,30
β-Каротин, мг/100 г	5,2 ± 0,19	5,0 ± 0,47	5,5 ± 0,57	5,2 ± 0,23
Антоцианы, мг/100 г на сухой вес	19,5 ± 1,41	15,8 ± 1,86	13,0 ± 1,28	16,3 ± 1,04

 

Зеленая масса монокарпиков достоверно отличалась от образцов других групп высоким содержанием сухого вещества (25,61 %) и низким — белка (13,68 %), бикарпики — низкими значениями сухого вещества (20,79 %) и высокими — белка (16,31 %), поликарпики — низкими цифрами сухого вещества (21,13 %) и белка (14,48 %). Содержание титруемых кислот, так же как и аскорбиновой кислоты, в образцах зеленой массы монокарпических, би- и поликарпических форм люцерны хмелевидной достоверных различий не имело. По содержанию сахаров достоверно отличались образцы монокарпиков, которые накапливали минимальное количество моносахаров и наибольшее количество дисахаров, тогда как зеленая масса бикарпиков и поликарпиков люцерны хмелевидной — высоким содержанием моносахаров и низким — дисахаров. Общее содержание сахаров у изучаемых групп не имело существенных различий. Не было найдено достоверных различий между изучаемыми группами по содержанию хлорофиллов, хотя для группы поликарпиков люцерны хмелевидной значения хлорофилла а было несколько выше. Содержание каротинов, в том числе β-каротина, в зеленой массе поликарпических форм люцерны хмелевидной было достоверно выше, для монокарпических были характерны средние значения, и самые низкие — для бикарпических образцов. По содержанию антоцианов достоверно различались все три группы, при этом монокарпики характеризовались наибольшими значениями, средними — бикарпики, и низкими — поликарпики.

Дискриминантный анализ позволил оценить информационную ценность изученных признаков в разделении жизненных форм M. lupulina. В состав классификационной функции вошли следующие показатели: содержание сухого вещества, белка, аскорбиновой кислоты, общая кислотность (p ≤ 0,05) и общее содержание сахаров (p > 0,05). Число верных решений с учетом влияния вышеперечисленных показателей составило 95 %. Канонический дискриминантный анализ полученных результатов позволил уточнить дифференциацию монокарпических, бикарпических и поликарпических образцов люцерны хмелевидной, взятых в исследование. Было выделено две «информативно ценных» переменных Root 1 и Root 2. В структуре первой переменной (Root 1) основную роль играют показатели дисахаров и белка, во второй (Root 2) — содержание белка и аскорбиновой кислоты (89,8 и 10,2 % дисперсии соответственно). По первой канонической переменной отделяются монокарпики, по второй — бикарпические и поликарпические образцы люцерны хмелевидной. Поликарпический образец к-22169 (Германия) по комплексу признаков ближе к бикарпическим формам (см. рисунок).

 

Рисунок. Распределение образцов люцерны хмелевидной из коллекции ВИР в пространстве канонических осей

 

По результатам проведенного анализа и последующей статистической обработки установлено, что образцы зеленой массы моно-, би- и поликарпиков люцерны хмелевидной имеют особенности биохимического состава и различаются по показателям, характеризующим кормовую ценность. Так, для группы монокарпиков было характерно высокое содержание в зеленой массе сухого вещества дисахаров и антоцианов, для бикарпиков — белка и моносахаров, для поликарпиков — моносахаров, хлорофилла а, каротинов и β-каротина.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, люцерна хмелевидная богата питательными веществами, которые очень важны в рационе жвачных животных. Наиболее качественными являются образцы изученной люцерны, сочетающие высокое содержание белка, аскорбиновой кислоты, сахаров и пигментов. Наличие значительной изменчивости в содержании веществ в образцах люцерны хмелевидной дает возможность проводить селекционную работу на улучшение химического состава сортов M. lupulina кормового значения. Полученные результаты демонстрируют перспективность углубленного изучения зеленой массы M. lupulina на наличие соединений-показателей устойчивости к стрессовым факторам среды для дальнейшего использования в селекции для создания новых устойчивых и высокопитательных сортов M. lupulina кормового назначения.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ИНФОРМАЦИЯ

Вклад авторов. Все авторы внесли равный вклад в разработку концепции, проведение исследования и подготовку статьи, прочли и одобрили финальную версию перед публикацией. Вклад каждого автора: Н.Ю. Малышева — сбор и обработка материалов, концепция и дизайн исследования, написание текста, обзор литературы; А.В. Соловьева, Т.В. Шеленга — сбор и обработка материалов, написание текста, обзор литературы; Л.Л. Малышев — анализ полученных данных, написание текста, обзор литературы.

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи.

Источник финансирования. Работа выполнена при поддержке Министерства науки и высшего образования Российской Федерации в соответствии с соглашением № 075-15-2021-1050 от 28.09.2021. Исследование проводилось на материале из коллекции генетических ресурсов люцерны хмелевидной, хранящейся в ВИР.

ADDITIONAL INFORMATION

Author contribution. Thereby, all authors made equal contribution to the conception of the study, acquisition, analysis, interpretation of data for the work, drafting and revising the article, final approval of the version to be published and agree to be accountable for all aspects of the work. Contribution of each author: N.Yu. Malysheva — collection and processing of materials, research concept and design, writing text, literature review; A.V. Solovyova, T.V. Shelenga — collection and processing of materials, writing text, literature review; L.L. Malyshev — analysis of the data obtained, writing text, literature review.

Competing interests. The authors declare that they have no competing interests.

Funding source. The article was funded by the Ministry of Science and Higher Education of the Russian Federation under agreement No. 075-15-2021-1050 date 28.09.2021. The research was performed on the material from the collection of black medic genetic resources held by VIR.

Об авторах

Наталья Юрьевна Малышева

Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова

Email: nataliem1@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0002-5688-6694
Scopus Author ID: 57215428573

канд. с.-х. наук, старший научный сотрудник, отдел ГР зернобобовых культур

Россия, Санкт-Петербург

Татьяна Васильевна Шеленга

Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова

Email: tatianashelenga@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0003-3992-5353
SPIN-код: 3654-5416
Scopus Author ID: 37069721500

канд. биол. наук, ведущий научный сотрудник, отдел биохимии и молекулярной биологии

Россия, Санкт-Петербург

Алла Евгеньевна Соловьева

Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова

Email: alsol64@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0002-6201-4294
SPIN-код: 1754-4144
Scopus Author ID: 14013677500

канд. биол. наук, старший научный сотрудник отдела биохимии и молекулярной биологии

Россия, Санкт-Петербург

Леонид Леонидович Малышев

Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова

Автор, ответственный за переписку.
Email: l.malyshev@vir.nw.ru
ORCID iD: 0000-0002-8595-1336
SPIN-код: 9697-2351
Scopus Author ID: 57208387487

канд. с.-х. наук, ведущий научный сотрудник, группа ГР многолетних кормовых злаков отдела ГР овса, ржи, ячменя

Россия, Санкт-Петербург

Список литературы

Дополнительные файлы