Новый подход к структурированию сортового разнообразия голозерных и пленчатых форм культурного овса (Avena sativa l.)

Полный текст

ВВЕДЕНИЕ

Собранное и сохраняемое в национальных генных банках и центрах генетическое разнообразие (ГР) с момента поступления в коллекцию становилось объектом комплексного изучения, в том числе по признакам качества [1–7]. Сейчас, когда качество признано приоритетным направлением селекции, нельзя не вспомнить о первопроходческой роли основателя ВИР — Н.И. Вавилова — в понимании особой важности «увязанных с селекцией работ по сортовой физиологии и биохимии. Значение биохимических признаков при изучении ГР растений гораздо шире, чем обеспечение пищевых, кормовых и прочих «утилитарных» достоинств культур» [5].

Новые возможности для решения вышеназванных проблем открылись с применением методического подхода, основанного на полном описании профиля метаболома объекта, что позволяет выявлять биохимические маркеры биологических процессов. Методической основой такого подхода является хроматографический анализ, в сочетании с масс-спектрометрией [8, 9]. Это позволяет комплексно оценить процессы, протекающие в растениях, животных и микроорганизмах в соответствии с принципами системной биологии [10–13]. В последние годы метаболомные техники стали востребованным инструментом в биологии и сельскохозяйственной науке: фенотипирование видов и сортов, анализ признаков устойчивости и качества, селекция и др. [14–17].

Изучение метаболома живых объектов дает возможность оценить влияние на него генетических модификаций, биотических и абиотических стрессоров [18–21]. Таким образом, метаболомика — перспективный подход для выявления связей между биохимическими показателями и генетическими особенностями зерновых культур и открытия новых возможностей для целенаправленной селекции на качество [22]. Наше исследование представляется актуальным и проведено на современном методическом уровне.

В ВИР метаболомный подход используют для характеристики разных групп культур путем выявления специфичных метаболитов [23], оценки сортов (на примере овса) с разной степенью устойчивости к грибным заболеваниям [6, 7].

В сортовом разнообразии вида овса посевного (Avena sativa L.) (как среди староместных, так и современных сортов) выделяют два подвида — овес пленчатый (A. sativa subsp. sativa L.) и голозерный (A. sativa subsp. nudisativa (Husn.) Rod. et Sold.) [24]. Голозерные овсы (с центром происхождения и разнообразия в Монголии и Северо-Западном Китае) не вполне заслуженно имеют ограниченное практическое использование. За последние годы к ним проявляют интерес селекционеры из-за ряда потребительских преимуществ перед традиционными пленчатыми [25, 26]. Выявление и скрининг биохимических факторов, обусловливающих проявление в исходном и селекционном материале хозяйственно ценных признаков, — распространенный экспериментальный подход также и к пониманию механизмов их формирования. Такой метод был использован нами в частности для выявления достоверных связей между содержанием отдельных метаболитов и устойчивостью сортов овса к фузариозу зерна [6, 7].

Цель данной работы: выявление биохимических отличий (метаболитных маркеров) голозерных и пленчатых сортов овса для последующего фенотипирования сортового генофонда овса посевного.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для исследований служили образцы зерна посевного овса, выращенные в Центре генофонда и биоресурсов растений ФГБНУ «Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства» в п. Михнево Московской области в 2016 г. (см. таблицу). Опыт закладывали в полевом севообороте по методике ВИР [27]. Исследования проводили на зерновках 40 отечественных и зарубежных пленчатых и голозерных сортов, представляющих наиболее важные и распространенные селекционные группы из коллекции отдела генетических ресурсов овса, ржи, ячменя ВИР.

 

Изученные голозерные и пленчатые образцы овса посевного (п. Михнево, 2016 г.)

№ по каталогу ВИР	Название	Происхождение	№ по каталогу ВИР	Название	Происхождение
Голозерные образцы			Пленчатые образцы
14717	Пушкинский	Ленинградская обл.	15444	Сапсан	Кировская обл.
14851	Numbat	Австралия	14648	Аргамак	Кировская обл.
14960	Вятский	Кировская обл.	15352	Haga	Норвегия
15063	Сибирский голозерный	Омская обл.	15357	GN08207	Норвегия
15290	Местный	Польша	15358	GN8214	Норвегия
15339	Прогресс	Омская обл.	15367	Boto	Дания
15372	Tatran	Словакия	15442	Залп	Московская обл.
15382	Смачный	Украина	15391	Aveny	Швеция
15461	Королек	Белоруссия	15400	Auteuil	Франция
15493	UFRGS106150–3	Бразилия	15402	Borrus	Германия
15505	Авгол	Украина	14911	Belinda	Швеция
15520	Din Yan 4	Китай	15404	Minue	Франция
15615	Бекас	Кировская обл.	15405	Raven	Чехия
15305	Gehl	Канада	15413	Effektive	Австрия
15649	Bai Yan 1	Китай	15421	Malin	Германия
15650	Bai Yan 4	Китай	15462	Фристайл	Белоруссия
15648	Bai Yan 5	Китай	15463	Элегант	Белоруссия
15657	Bai Yan 10	Китай	15500	Мирт	Белоруссия
15653	Pin 16	Китай	15516	Zorro	Германия
15647	Yuan Za 2	Китай	15517	Hurdal	Норвегия

 

Пробоподготовка и метаболомный анализ

Зерновки образцов взвешивали, гомогенизировали с соответствующим количеством метанола (наиболее эффективный экстрагент) в соотношении 1 : 10; пробу настаивали в течение 30 сут при 5–6 °C [22]; полученный экстракт центрифугировали при 14 тыс. об./мин в течение 10 мин 100 мкл экстракта выпаривали на установке CentriVap Concentrator (Labconco, США). К сухому остатку добавляли 50 мкл бис(триметилсилил)трифторацетамида и выдерживали в течение 40 мин при 100 °C на установке Digi-Block (США). Анализ проводили на капиллярной колонке HP-5MS с 5 % фенилом и 95 % метилполисилоксаном (30,0 м, 250,0 мкм, 0,25 мкм) с помощью газового хроматографа Agilent 6850 с квадрупольным масс-селективным детектором Agilent 5975B VL MSD (Agilent Technologies, США). Условия проведения анализа: скорость гелия через колонку 1,5 мл/мин. Программа нагревания от 70 до 320 °C, при скорости нагревания 4 °C/мин. Температура детектора — 250 °C, температура инжектора — 300 °C, объем пробы — 1 мкл. Внутренний стандарт — раствор трикозана в пиридине (1 мкг/мкл). Анализ проводили в трех биологических и трех аналитических повторностях. Полученные результаты обрабатывали с использованием программам AMDIS и UniChrom. Идентификацию пиков проводили с помощью библиотек масс-спектров NIST 2010, научно-исследовательского парка Санкт-Петербургского университета и Ботанического института им. В.Л. Комарова Российской академии наук [21].

Результаты анализа метаболитного профиля зерновок овса обрабатывали с применением программ STATISTICA 7.0 for Windows и MC Excel 2010 [28]. Достоверные отличия между формами овса установлены по результатам однофакторного дисперсионного анализа и апостериорного сравнения (Post-Hoc) с помощью обобщенного критерия Тьюки. Выявление связей между содержанием различных веществ и классификация по ним форм овса осуществляли с помощью факторного анализа (метод главных компонент) [28].

РЕЗУЛЬТАТЫ

В результате проведенного исследования в зерновках овса установили порядка 300 компонентов, идентифицировали 107. Последние представляли группы соединений: 28 органических кислот, 18 свободных аминокислот, нуклеозиды (аденозин, уридин), 13 жирных кислот, ацилглицеролы (АГ) (моноацилглицеролы: МАГ-1 С16:0, МАГ-1 С18:0, МАГ-2 С18:3, МАГ-2 С18:2, диацилглицерол — ДАГ), 15 многоатомных спиртов, 4 фитостерола, 10 фенольных соединений (ФенС), 10 моно- и 6 олигосахаров (10 и 6 соответственно) (приложение).

На рис. 1 показано содержание различных групп соединений, составляющих метаболомный профиль зерновок пленчатых (ПФ) и голозерных форм (ГФ) овса. У ГФ доля органических кислот и фосфорной кислоты выше таковой у ПФ в 1,2 и 2,2 раза соответственно. В образцах ГФ выше доля фитостеролов, многоатомных спиртов и жирных кислот (0,2, 3 и 5 % соответственно).

 

Рис. 1. Основные группы метаболитов зерновок пленчатого и голозерного овса в процентах (±0,95 доверительный интервал) от суммарного содержания всех идентифицированных веществ

 

У ПФ отмечено более высокое по сравнению с ГФ процентное содержание свободных аминокислот (3 и 2 %), ацилглицеролов (2 и 0,5 %, р = 0,003) и сахаров (88 и 86 %) соответственно. Показатели ФенС выше у ПФ овса (0,1 и 0,03 %, p = 0,0003) (рис. 1). Выявлены также отличия в их качественном составе (см. ниже). Содержание фосфорной кислоты у ПФ составило 0,09 %, у ГФ овса на порядок больше — 0,2 % (р = 0,003). Доля нуклеозидов для образцов ПФ и ГФ была практически одинаковой 0,06 и 0,05 % соответственно. У ПФ выявлено более чем четырехкратное по сравнению с ГФ превышение доли АГ. Достоверность различий ПФ и ГФ по содержанию сахаров и свободных аминокислот не подтвердилась.

Органические кислоты представлены молочной, пировиноградной, 3-гидроксипропионовой, никотиновой, щавелевой, янтарной, фумаровой, малеиновой, малоновой, метилмалоновой, яблочной, глицериновой, эритроновой, рибоновой, галактоновой, глюконовой, галактуроновой кислотами, а также небелковыми аминокислотами (пипеколиновой, 5-гидроксипипеколиновой), треоно-1,4-лактоном (продукт окисления аскорбиновой кислоты), фенолкарбоновыми кислотами (бензойной, салициловой, пара-кумаровой, феруловой, кофейной) и азелаиновой кислотой. У всех исследованных образцов преобладали яблочная и глюконовая кислоты, их доля в общем содержании органических кислот составляла около 50 %. Для образцов ПФ — 24 и 23 %, для ГФ — 40 и 11 % соответственно. Молочная кислота у ПФ составила 16 %; количество остальных органических кислот не превышало 10 %.

Из свободных аминокислот идентифицировали α-аланин, глицин, пролин, серин, оксопролин, орнитин, аспарагин, аспарагиновую кислоту, глутамин, глутаминовую кислоту; в том числе незаменимые: треонин, лейцин, валин, лизин, тирозин, триптофан, фенилаланин и аминоспирт этаноламин. В образцах ПФ 76 % составлял глутамин. У ГФ основными свободными аминокислотами оказались глицин (22 %) и тирозин (50 %).

Определены жирные кислоты: пеларгоновая, ундециловая, лауриновая, тридециловая, пальмитиновая, линолевая, олеиновая, вакценовая, стеариновая, эйкозановая, бегеновая, лигноцериновая, гидроксиоктадекановая, а также ДАГ и МАГ-1 С16:0, МАГ-1 С18:0, МАГ-2 С18:2, МАГ-2 С18:3. Для всех изученных образцов овса основными жирными кислотами являлись пальмитиновая, линолевая и олеиновая. Из группы АГ МАГ-2 С18:2 преобладал у образцов ГФ (6 %), МАГ-2 С18:3 — у ПФ (8 %).

У образцов ПФ основными многоатомными спиртами оказались дульцитол, хиро- и мио-инозитолы (39, 14, 12 % соответственно), у ГФ — ононитол, глицерол и мио-инозитол (29, 26, 18 % соответственно). Среди фитостеролов во всех зерновках исследованных образцов доминировал ситостерол. У ГФ овса выявлен изофукостерол (1 %).

У ПФ овса преобладали следующие ФенС: метиларбутин, гидрохинон, пара-кумаровая, феруловая кислоты и резорцин (32, 20, 20, 15, 2 % соответственно); у ГФ — пара-кумаровая, бензойная кислоты и метиларбутин (44, 30, 26 % соответственно). Как видно, образцы овса различались по качественному и количественному составу ФенС. пара-Кумаровая кислота имела высокое содержание у всех изученных образцов. ФенС ПФ были представлены в основном оксикоричными кислотами, гидрохиноном и метиларбутином, ФенС ГФ — оксикоричными, оксибензойными кислотами и метиларбутином.

Сахара образцов ПФ были представлены в основном олигосахарами (74 %), моносахара составили только 26 %. Образцы ГФ характеризовались другим соотношением моно- и олигосахаров — 57 и 43 % соответственно. Моносахара представлены в основном глюкозой, а олигосахара — сахарозой, для ПФ также установлено значительное количество раффинозы.

Идентифицированы глицерол-3-фосфат и треоно-1,4-лактон — метаболически активные формы [29], которые в основном встречались в образцах ГФ.

ОБСУЖДЕНИЕ

Следует отметить, что при сопоставлении полученных нами результатов с таковыми других авторов, мы не нашли публикаций, в которых голозерные и пленчатые овсы сравнивались по биохимическим признакам. По данным исследований [30] в метаболитных профилях зерна пшеницы, ячменя, ржи и овса выявлено 247 метаболитов, идентифицировано — 89. Из числа идентифицированных к группе ФенС относились 32 соединения, 30 — к органическим кислотам, 10 — к жирным кислотам, 11 — к сахарам, 6 — к стеролам. Нами, кроме групп соединений, упомянутых выше, идентифицированы свободные аминокислоты, полиолы, АГ и более широкий набор сахаров. ФенС в работе [30] представлены в основном свободными фенолкарбоновыми кислотами (феруловой, кофейной, синаповой, салициловой, галловой, гентизиновой, гомованилиновой и α-резорциловой), а также их метиловыми эфирами. Отмечено, что в зерновках овса преобладали феруловая (33 % от суммы фенольных соединений), синаповая (26 %) и кофейная (23 %) кислоты. У исследованных нами образцов преобладала пара-кумаровая кислота, содержание которой составляло от 20 до 44 %, содержание феруловой кислоты в составе ФенС составляло от 0 % у образцов ГФ до 15 % — у ПФ. Кроме оксикоричных и оксибензойных кислот в образцах овса идентифицированы резорцин, гидрохинон, метиларбутин и α-токоферол.

Ранее было показано [30], что доминирующими у зерновок овса являются янтарная, глицериновая, малеиновая, фумаровая, яблочная, пироглютаминовая, азелаиновая органические кислоты, а также метиловые эфиры аконитовой и лимонной кислот. Наибольшее содержание характерно для янтарной и 3-гидроксимасляной кислот. По нашим данным, наиболее представленными оказались яблочная и глюконовая кислоты. Метаболитные характеристики овса, полученные нами и зарубежными авторами [30], несколько отличаются друг от друга, что вполне понятно: изучались разные наборы образцов, выращенных в различных почвенно-климатических условиях.

По нашим данным, у ГФ содержание органических и фосфорной кислот оказалось выше, чем у ПФ. Различия обусловлены за счет яблочной, глюконовой и молочной кислот. Первая преобладает у ГФ, а последние две — у ПФ. Органические кислоты оказывают влияние на многие функции человеческого организма. Яблочная кислота широко применяется в пищевой и фармакологической промышленностях. Глюконовая кислота обладает уникальными антибактериальными свойствами, а также широко используется в пищевой промышленности как пищевая добавка, разрыхлитель и регулятор кислотности.

Образцы ГФ отличались более высоким содержанием пипеколиновой и 5-гидроксипипеколиновой кислот. Их присутствие связывают с преобразованием аминокислоты лизина [31] в ответ на поражение растительных тканей грибом рода Fusarium [32]. Со свободной аминокислотой глицином, преобладающей у изученных нами образцов ГФ овса, связывают устойчивость растений к абиотическим факторам, в частности к засухе [33]. Тирозин, преобладавший у ГФ, — важный компонент синтеза ростовых факторов [34]. У всех исследованных образцов присутствовал пролин, наличие которого в растительных тканях связывают с устойчивостью растений к засухе, низким температурам и воздействию свободных радикалов [35]. Изученные нами ГФ и ПФ овса отличались друг от друга по содержанию моно- и олигосахаров. По литературным данным, раффиноза способствует устойчивости растительных тканей к температурному стрессу и водному дефициту [36]. Высокое содержание раффинозы установлено нами для ПФ овса. В целом, образцы с высоким содержанием сахаров и свободных аминокислот более устойчивы к абиотическим стрессовым факторам среды [18, 19, 37].

У ПФ овса выявлено более чем четырехкратное по сравнению с ГФ превышение содержания АГ. Ранее мы высказали предположение о возможной роли этих соединений в формировании у растений, в частности у овса, устойчивости к фузариозу [6, 7].

Образцы овса различались по качественному и количественному составу ФенС (см. выше). Для ГФ характерно более высокое содержание оксибензойных кислот, а для ПФ — фенолов. С данными группами соединений связывают устойчивость растений к ряду болезней, насекомым-вредителям и водному стрессу [33, 38, 39].

Многоатомные спирты ононитол и галактинол, преобладающие у ГФ овса, являются формой запасных веществ, и также продуцируются в ответ на стрессы [35, 36, 40]. Высокая концентрация галактинола в семенах способствует их более длительному хранению [41]. Значительное содержание в образцах ГФ и ПФ имели мио-инозитол и его изоформы. Известно, что инозитол и его изомеры участвуют в регуляции роста, передаче межклеточных сигналов, способствуют целостности мембранного комплекса [42].

Содержание олигосахаров оказалось более высоким у ПФ, что важно для сравнения пищевой ценности ГФ и ПФ. Высокие показатели сахаров в исследованных нами образцах овса, по нашему мнению, связаны с особенностями самого материала, в том числе с накоплением карбогидратов в качестве запасных веществ, а также с почвенно-климатическими условиями выращивания.

У ГФ содержание глицина оказалось более чем в три раза выше такового у ПФ. Уместно вспомнить про особую роль в обменных процессах у человека глицина — нейромедиатора тормозного типа действия. Под его влиянием улучшается метаболизм в тканях мозга. Нашими исследованиями установлено более высокое содержание ФенС у ПФ. Е.И. Шарова в монографии «Антиоксиданты растений» высказывает мнение о защитной роли фенольных соединений у растений от стрессовых факторов среды. Их содержание при стрессе повышается. Для человека ФенС важны как антиоксиданты [43]. Образцы, имеющие высокую концентрацию сахаров и свободных аминокислот, как правило, являются более устойчивыми к абиотическим факторам окружающей среды [18, 19, 37].

В селекции овса важное значение имеет создание сортов, устойчивых к фузариозу [7]. Как сказано выше, у исследованных нами образцов овса идентифицированы оксикоричные, оксибензойные, пипеколиновая и 5-гидроксипипеколиновая кислоты. Поскольку последние характеризуются антифузариозной активностью [44], становится возможным выделять из коллекций образцы с высоким содержанием данных соединений как потенциально устойчивые к грибному поражению.

Факторный анализ результатов исследования овса посевного показал, что отличие метаболитных профилей пленчатого и голозерного овса связано с четырьмя основными факторами.

Первый фактор (F1, 23,8 % дисперсии) включает большинство жирных и органических кислот, фосфорную кислоту, многоатомные спирты (мио-инозитол, глицеролфосфат, галактинол), МАГ-1 С16:0, а также некоторые аминокислоты и фитостеролы с минимальным содержанием (менее 0,05 %) (рис. 2, а).

 

Рис. 2. Распределение изученных соединений и образцов овса в системе двух факторов: a — вещества, факторы 1 и 2; b — образцы, факторы 1 и 2; c — вещества, факторы 3 и 4; d — образцы, факторы 3 и 4

 

Второй фактор (F2, 14,0 % дисперсии) — сахара зерновки; показал обратную зависимость между значениями основных сахаров (фруктозы, глюкозы, сорбозы), хиро-инозитола, тирозина, органических (рибоновой, молочной, 3-гидроксипропионовой) кислот, с одной стороны, и свободных аминокислот (триптофана, аспарагина, аспарагиновой кислоты и др.), пипеколиновой кислоты и некоторых минорных веществ зерновки — с другой (рис. 2, а).

Третий фактор (F3, 13,1 % дисперсии) — фактор ФенС зерновки; также продемонстрировал обратную зависимость содержания ФенС (гидрохинона, феруловой, ванилиновой кислот и др.), некоторых свободных аминокислот (глутаминовой, аспарагиновой кислот, триптофана, глицина и др.), ДАГ, лауриновой и ундециловой кислот, с одной стороны, и эйкозеновой кислоты, фенилаланина, глицина, аланина, этаноламина, галактинола и др. — с другой (рис. 2, c).

Четвертый фактор (F4, — 6,3 % дисперсии) — фактор многоатомных спиртов (дульцитола и арабинитола) и МАГ-2 С18:2; выявил обратную связь между содержанием дульцитола, ононитола и МАГ-2 С:18, глюконовой и галактуроновой кислот, с одной стороны, валина и ряда минорных соединений — с другой (рис. 2, c).

Первый фактор отделил ГФ от большинства ПФ по содержанию жирных и органических кислот, многоатомных спиртов и свободных аминокислот (рис. 2, b). Группы ГФ и ПФ, в свою очередь, оказались неоднородными. Внутри группы ГФ сформировалась подгруппа с более высоким содержанием органических и жирных кислот, многоатомных спиртов и МАГ-1 С16:0. В нее вошли голозерные сорта Сибирский голозерный, Прогресс и Gehl. Некоторые ПФ (Haga, Effective, GN08207 и др.) по первому фактору оказались сходными с голозерными.

Второй фактор разделил ПФ на две группы: сорта с наименьшим содержанием сахаров (Фристайл, Элегант, Raven, Malin, Zorro), которые имеют самые высокие нагрузки, и сорта с наибольшим содержанием сахаров (Мирт, Boto, Auteuil, GN8214) (рис. 2, b). Последние четыре сорта выделились и по первому фактору.

Третий фактор четко разделил ПФ (рис. 2, d). У образцов с минимальными нагрузками было значительно больше ДАГ, глутаминовой кислоты, триптофана, мочевины, лауриновой, ванилиновой и феруловой кислот, и меньше олеиновой и пальмитиновой кислот, галактинола и мио-инозитола.

Четвертый фактор выявил различия между «крайними» формами ПФ и ГФ. У ПФ (наименьшие нагрузки) больше МАГ-2 С18:2, дульцитола и ононитола (рис. 2, d).

ГФ сгруппировались у нулевых показателей третьего фактора и в наименьшей положительной части четвертого фактора (рис. 2, d). Из ПФ в эту группу попали сорта Сапсан, Zorro и Borrus. Наибольшие нагрузки по третьему фактору имели голозерный сорт Gehl и пленчатые Залп, Сапсан, Аргамак и Hurdal с более высоким содержанием фитостеролов в зерновках. Наибольшие нагрузки по четвертому фактору имели голозерные сорта Прогресс и UFRGS106150-3 и пленчатые — Залп, Boto, Zorro, Borrus. Наибольшие нагрузки по третьему и четвертому факторам — голозерные сорта Прогресс, Gehl и UFRGS106150-3. Наименьшие — только пленчатые сорта Auteuil, Raven и Minue.

Сорт Boto с повышенным содержанием органических, жирных и свободных аминокислот, многоатомных спиртов, фенольных соединений и сахаров выделился по всем четырем факторам (рис. 2).

Достоверность различий метаболомных профилей ГФ и ПФ подтверждена с использованием критерия Тьюки. Глюконовая, молочная, феруловая, аспарагиновая кислоты, резорцин, глюкоза, сахароза и раффиноза преобладают у ПФ, а яблочная, фосфорная, пипеколиновая, 5-гидроксипипеколиновая, пальмитиновая, линолевая, олеиновая, пара-кумаровая, бензойная кислоты, глицин, тирозин, МАГ-2 С18:2, ононитол, глицерол, мио-инозитол, галактинол, изофукостерол — у ГФ (рис. 3).

 

Рис. 3. Количество соединений, характерных для метаболитных профилей зерновок голозерных и пленчатых форм Avena sativa L.

 

Предыдущие исследования [10–12, 45] свидетельствуют, что специфика метаболомного профиля обусловлена взаимодействием конкретного генотипа с условиями среды. Таким образом, выявленные нами достоверные различия ГФ и ПФ овса служат подтверждением в пользу существования генетической дифференциации подвидов посевного овса. Аналогичное заключение сделано в нашей предыдущей публикации [6].

Помимо прочего, проведенное нами исследование позволило выявить образцы (голозерные — Сибирский голозерный, Gehl, UFRGS-106150-3, Прогресс; пленчатые — Фристайл, Элегант, Залп, Сапсан, Аргамак, Hurdal, Raven, Malin, Boto, Zorro, Borrus) с повышенным содержанием мио-инозитола, ситостерола, яблочной кислоты, сахарозы и др., обусловливающих пищевые, вкусовые достоинства овса посевного, а также устойчивость к стрессам (засуха, фузариоз и др.). Выделенные формы могут впоследствии быть использованы в селекционных программах.

В ближайшем будущем предстоит разработать систему паспортизации генотипов и создать паспортные базы данных, основанные на метаболитных характеристиках. Принципиальные отличия такой системы паспортизации генотипов — связь между составляющими метаболомный профиль компонентами и практически значимыми селекционными признаками (качество, устойчивость к стрессам и др.).

Исследования выполнены при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 17-00-00338, 17-00-00340) и в рамках государственного задания № 0662-2019-0006.

Приложение

Содержание основных метаболитов в зерновках овса Avena sativa L. (мг/100 г)

Название соединения	Пленчатые формы Avena sativa L.		Голозерные формы Avena sativa L.		НСР0,05	Критерий Тьюки
	среднее значение	стандартное отклонение	среднее значение	стандартное отклонение
Молочная кислота	3,98	0,7	1,42	0,21	0,56	0,01
3-Гидроксипропионовая кислота	0,26	0,16	0,00	0,00	0,36	–
Фосфорная кислота	1,3	0,91	4,44	0,66	0,99	0,006
Никотиновая кислота	0,13	0,03	0,05	0,01	0,11	–
Малеиновая кислота	0,04	0,02	0,01	0,00	0,08	–
Щавелевая кислота	0,00	0,01	0,02	0,00	0,07	–
Янтарная кислота	0,54	0,2	0,31	0,08	0,27	–
Фумаровая кислота	0,00	0,00	0,01	0,01	0,04	–
Малоновая кислота	0,03	0,02	0,01	0,00	0,06	–
Метилмалоновая кислота	0,11	0,02	1,27	0,12	2,01	–
Яблочная кислота	5,61	1,21	13,5	2,45	1,12	0,03366
Эритроновая кислота	0,19	0,07	0,17	0,08	0,19	–
Рибоновая кислота	0,74	0,23	0,67	0,15	0,39	–
Галактоновая кислота	0,01	0,00	0,00	0,00	0,01	–
Глюконовая кислота	3,80	0,57	1,53	0,31	0,60	0,0082
Галактуроновая кислота	0,83	0,06	0,76	0,07	0,41	–
Пипеколиновая кислота	0,54	0,14	1,90	0,23	0,35	0,0055
5-Гидроксипипеколиновая кислота	0,00	0,00	0,04	0,04	0,01	0,0229
Глицериновая кислота	0,13	0,06	0,14	0,02	0,10	–
Треоно-1,4-лактон	0,00	0,00	0,16	0,07	0,18	–
Азелаиновая кислота	0,00	0,00	0,22	0,17	0,22	–
Бензойная кислота	0,04	0,00	0,19	0,04	0,12	0,0105
пара-Кумаровая кислота	0,27	0,17	0,79	0,30	0,075	0,0148
Резорцин	0,04	0,01	0,00	0,00	0,01	0,0352
Феруловая кислота	0,14	0,04	0,00	0,00	0,04	0,0043
Ванилиновая кислота	0,08	0,03	0,00	0,00	0,08	–
Метиларбутин	0,31	0,04	0,16	0,07	0,08	0,0136
Гидрохинон	0,19	0,02	0,01	0,00	0,05	0,0045
Пеларгоновая кислота	0,00	0,00	0,01	0,02	0,04	–
Ундециловая кислота	0,36	0,13	0,00	0,00	0,45	–
Лауриновая кислота	0,24	0,08	0,02	0,01	0,30	–
Тридециловая кислота	0,00	0,01	0,05	0,00	0,10	–
Пальмитиновая кислота	23,72	5,52	50,42	6,41	2,35	0,0229
Гидроксигексадекановая кислота	0,00	0,00	0,03	0,00	0,07	–
Линолевая кислота	46,39	8,91	61,01	9,75	3,29	0,0427
Олеиновая кислота	40,24	7,39	57,14	7,06	3,04	0,0576
Вакценовая кислота	2,36	0,49	0,39	0,04	3,32	–
Стеариновая кислота	2,45	0,89	1,46	0,55	1,22	–
Эйкозановая кислота	1,4	0,25	1,68	0,15	0,62	–
Эйкозеновая кислота	0,19	0,02	0,00	0,00	0,21	–
Бегеновая кислота	0,05	0,02	1,66	0,39	1,68	–
Лигноцериновая кислота	0,00	0,00	0,03	0,00	0,08	–
МАГ-1 С16:0	4,03	0,76	3,34	0,80	0,88	–
МАГ-1 С18:0	0,22	0,06	0,47	0,10	0,32	–
МАГ-2 С18:2	0,00	0,00	7,49	1,75	1,28	0,0013
МАГ-2 С18:3	26,06	1,26	0,00	0,00	0,53	0,0141
ДАГ	0,00	0,00	4,59	0,61	5,00	–
α-Аланин	0,76	0,07	1,1	0,04	0,50	–
Глицин	2,75	0,07	14,4	0,41	1,78	0,0269
Этаноламин	0,40	0,02	0,63	0,04	0,38	–
Пролин	2,66	0,06	5,89	0,07	3,56	–
Серин	0,30	0,02	0,74	0,04	0,46	–
Оксипролин	0,20	0,08	0,31	0,10	0,26	–
Орнитин	0,08	0,13	0,08	0,09	0,13	–
Глутаминовая кислота	1,76	0,74	0,67	0,20	1,62	–
Аспарагин	1,84	1,11	4,08	1,80	2,95	–
Глутамин	0,21	0,20	0,19	0,09	0,204	–
Тирозин	23,36	10,50	32,71	9,81	2,74	0,0131
Триптофан	0,47	0,14	0,74	0,36	0,41
Аспарагиновая кислота	0,46	0,46	0,21	0,17	0,15	0,0464
Фенилаланин	0,00	0,00	0,00	0,01	0,02	–
Валин	1,04	0,35	2,51	0,28	1,75	–
Лейцин	0,12	0,06	0,17	0,08	0,19	–
Треонин	0,12	0,07	0,40	0,07	0,29	–
Лизин	0,00	0,00	0,02	0,00	0,061	–
Аденозин	0,60	0,07	0,70	0,03	0,41	–
Уридин	0,32	0,28	0,50	0,30	0,322	–
Мочевина	1,50	0,04	0,90	0,05	0,71	–
Глицерол	8,38	0,30	20,70	6,60	2,15	0,0046
Ононитол	10,90	3,14	27,70	7,31	4,16	0,0053
Глицеролфосфат	0,60	0,40	1,26	0,54	0,95	–
Дульцитол	41,27	10,04	14,10	6,60	2,79	0,0322
Сорбитол	2,24	1,26	4,70	1,20	2,86	–
Ксилитол	0,76	0,46	4,30	1,50	3,71	–
Хиро-инозитол	15,01	8,14	6,20	1,90	1,20	0,0235
Мио-инозитол	12,78	5,19	26,10	8,30	1,79	0,0116
Галактинол	2,84	0,27	3,80	0,21	0,84	0,005
Эритритол	1,10	0,22	0,10	0,10	1,15	–
Маннитол	1,57	1,34	0,01	0,30	2,01	–
Холестерол	0,14	0,04	1,53	0,07	2,02	–
Кампестерол	0,04	0,15	0,14	0,04	0,17	–
Стигмастерол	0,10	0,12	0,14	0,05	0,129	–
Ситостерол	3,20	0,69	4,83	0,45	1,82	–
Изофукостерол	0,80	0,23	2,37	0,70	0,44	0,0003
Глицеральдегид	1,84	0,28	0,41	0,10	1,72	–
Ликсоза	0,00	0,11	0,08	0,00	0,09	–
Арабиноза	0,01	0,19	0,15	0,00	0,66	–
Рибоза	26,80	11,68	50,44	14,20	26,30	–
Ксилопираноза	8,24	3,61	14,24	5,70	6,51	–
Манноза	0,39	0,21	0,27	0,20	0,29	–
Фруктоза 1	34,34	14,25	80,00	19,70	50,62	–
Фруктоза 2	36,44	17,85	94,65	20,40	60,08	–
Сорбоза	17,19	17,91	51,30	21,50	37,88	–
Галактоза	9,19	2,73	7,10	4,60	3,02	–
Глюкоза 1	232,56	30,00	170,80	36,10	7,83	0,0052
Глюкоза 2	259,46	40,30	237,40	45,30	9,12	0,0289
Рутиноза	0,20	0,18	0,21	0,10	0,208	–
Мелибиоза	5,40	4,08	9,06	2,10	4,12	–
Сахароза	1053,10	148,16	380,51	227,80	15,30	0,0235
Мальтоза	0,00	0,81	6,70	0,00	8,00	–
Раффиноза	31,99	20,09	0,10	0,10	3,46	0,0434
Стахиоза	10,00	0,10	23,12	32,20	16,35	–
Примечание. МАГ — моноацилглицерол; ДАГ — диацилглицерол; НСР — наименьшая существенная разница.

Об авторах

Игорь Градиславович Лоскутов

ФГБНУ «ФИЦ Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова»; ФГБУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный университет»

Автор, ответственный за переписку.
Email: i.loskutov@vir.nw.ru
ORCID iD: 0000-0002-9250-7225
SPIN-код: 2715-2082
Scopus Author ID: 8619012600
ResearcherId: D-5238-2013

д-р биол. наук, главный научный сотрудник, и. о. заведующего отделом генетических ресурсов овса, ржи, ячменя; профессор кафедры агрохимии

Россия, Санкт-Петербург

Татьяна Васильевна Шеленга

ФГБНУ «ФИЦ Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова»

Email: tatianashelenga@yandex.ru

канд. биол. наук, ведущий научный сотрудник отдела биохимии и молекулярной биологии

Россия, Санкт-Петербург

Алексей Васильевич Конарев

ФГБНУ «ФИЦ Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова»

Email: a.konarev@vir.nw.ru

д-р биол. наук, профессор, и. о. заведующего отделом биохимии и молекулярной биологии

Россия, Санкт-Петербург

Юлия Игоревна Варгач

ФГБНУ «Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства»

Email: ulvargach@gmail.com

канд. с.-х. наук, младший научный сотрудник отдела генофонда

Россия, Москва

Елизавета Александровна Пороховинова

Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н. И. Вавилова (ВИР)

Email: e.porohovinova@mail.ru
SPIN-код: 5033-3263

канд. биол. наук, старший научный сотрудник отдела генетических ресурсов масличных и прядильных культур

Россия, Санкт-Петербург

Елена Владимировна Блинова

ФГБНУ «ФИЦ Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова»

Email: i.loskutov@vir.nw.ru

канд. с.-х. наук, старший научный сотрудник отдела генетических ресурсов овса, ржи, ячменя

Россия, Санкт-Петербург

Александр Александрович Гнутиков

ФГБНУ «ФИЦ Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова»

Email: alexandr2911@yandex.ru

канд. с.-х. наук, старший научный сотрудник отдела генетических ресурсов овса, ржи, ячменя

Россия, Санкт-Петербург

Александр Викентьевич Родионов

ФГБУН «Ботанический институт им. В.Л. Комарова» РАН; ФГБУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный университет»

Email: avrodionov@mail.ru

профессор, главный научный сотрудник, и. о. заведующего лабораторией биосистематики и цитологии; профессор

Россия, Санкт-Петербург

Список литературы

Дополнительные файлы