Отправить статью по E-mail 
Состояние генофондов основных лесообразующих видов водосбора белого моря (на примере Picea × fennica (Regel) kom. И Pinus sylvestris L.)
- Авторы: Ильинов А.А.1, Раевский Б.В.2, Чирва О.В.2
-
Учреждения:
- Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Карельский научный центр Российской академии наук», Институт леса
- Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр Российской академии наук»
- Выпуск: Том 18, № 2 (2020)
- Страницы: 185-202
- Раздел: Генетические основы эволюции экосистем
- Статья получена: 30.12.2019
- Статья одобрена: 30.04.2020
- Статья опубликована: 08.07.2020
- URL: https://journals.eco-vector.com/ecolgenet/article/view/19006
- DOI: https://doi.org/10.17816/ecogen19006
- ID: 19006
Цитировать
Аннотация
С использованием ядерных микросателлитных локусов дана оценка состояния генофондов ели финской и сосны обыкновенной в западной части водосбора Белого моря. Северотаежные популяции ели финской характеризовались средними (Ho = 0,20, He = 0,27), а периферические — максимальными значениями параметров генетического разнообразия (Ho = 0,46, He = 0,47), различия между этими двумя группами популяций были статистически достоверными. Анализ F-статистик выявил уникальность генетической структуры периферических популяций ели, с чем может быть связан высокий уровень их генетической обособленности (FST = 0,33). Все исследованные популяции сосны обыкновенной отличались более высоким по сравнению с елью финской уровнем генетического разнообразия (Ho = 0,50, He = 0,63), причем различия между периферическими и остальными популяциями были статистически недостоверными. Результаты анализа F-статистик популяций сосны свидетельствуют об однородности генофонда вида в регионе. Выявленный уровень генетического полиморфизма популяций сосны обыкновенной и ели финской в западной части водосбора Белого моря свидетельствует, что при принятии мер по сохранению и поддержанию генетических ресурсов этих видов (мониторинг состояния, содействие естественному возобновлению, создание лесных культур и т. п.) будут обеспечены необходимые условия для минимизации отрицательных последствий антропогенного воздействия и глобального изменения климата.
Полный текст
ВВЕДЕНИЕ
Арктика, по определению Межправительственной группы экспертов, относится к регионам, наиболее уязвимым в плане глобального изменения климата [1]. Природные комплексы Арктики, характеризующиеся экстремальными климатическими и геофизическими условиями, являются особо уязвимыми, неустойчивыми к внешним воздействиям, обладают пониженной способностью к восстановлению и самоочищению [2]. Белое море, включая водосбор, имеет ключевое значение в рамках программы изучения и освоения ресурсов Арктики, поскольку оно представляет собой относительно небольшой, полузамкнутый водоем, для которого достаточно просто, по сравнению с другими морями Арктики, можно организовать проведение комплексных фундаментальных и прикладных исследований [3].
Водосбор Белого моря занимает бóльшую часть арктической зоны Европейского Севера России, включая территории Мурманской и Архангельской областей, а также Республики Карелии. Они отнесены к первой группе территорий, непосредственно примыкающих к морю и оказывающих существенное воздействие на его экосистему [4]. Территории представлены двумя природными зонами — тундрой и тайгой, преимущественно лесами северотаежной подзоны. Актуальность сохранения биологического разнообразия наземных экосистем этого региона диктуется разнообразием и многочисленностью экосистемных услуг, которые человек получает от них. Особое место в этом аспекте принадлежит бореальным лесам, занимающим бóльшую часть территории и выполняющим функции, критически важные на всех уровнях — местном, региональном и глобальном. Для местного населения очень важны такие экосистемные функции, предоставляемые лесом, как рыбная ловля, охота, досуг, духовная деятельность и экономические возможности. В глобальном масштабе бореальные леса — один из важнейших регуляторов климата планеты посредством обмена энергией и водой. Они также хранят громадное количество биогенного углерода — по величине не меньше, чем тропические леса. Вклад лесов и лесонасаждений в решение насущных проблем современности, в частности таких, как снижение рисков от антропогенных воздействий и глобального изменения климата, в обеспечении устойчивого развития исследуемого региона, зависит в том числе и от наличия богатого межвидового и внутривидового разнообразия древесных пород. Лесные экосистемы остаются основным убежищем для сохранения биоразнообразия. Важной составляющей этого вклада является генетическое разнообразие — биоразнообразие на внутривидовом уровне основных лесообразующих видов, обеспечивающее выживание, адаптацию и развитие древесных лесных пород в меняющихся условиях окружающей среды. Оно также поддерживает жизнеспособность лесов и обеспечивает устойчивость к стрессам, таким как вредители и болезни [5]. Кроме того, поддержание высокого уровня генетического разнообразия необходимо для проведения селекционных программ с целью создания адаптированных сортов клонов или закрепления полезных признаков. Сохранение генетического потенциала лесных древесных видов, особенно в таком крайне уязвимом регионе, каким является Арктика, имеет жизненно важное значение, так как он представляет собой уникальный и невосполнимый ресурс для будущего.
Цель исследования — оценка современного состояния генофондов основных лесообразующих видов водосбора Белого моря и прогноз влияния на них антропогенных факторов, включая глобальное изменение климата.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектами исследования явились популяции ели финской и сосны обыкновенной, расположенные в подзоне северной тайги, а также по 2 периферические популяции сосны и ели, произрастающие на северном пределе распространения этих видов в переходной лесотундровой зоне (рис. 1, табл. 1). При подборе объектов исследования на основании комплекса лесотаксационных показателей определялась категория лесного биогеоценоза (насаждения). Дендроценозы, возникшие в результате естественных процессов, после тех или иных природных катастрофических событий различной интенсивности и не испытавшие сильного антропогенного воздействия, относились к категории «коренные малонарушенные». Наличие следов выборочных (приисковых) рубок слабой интенсивности в этом случае считалось допустимым. Насаждения, сформировавшиеся после тотального антропогенного нарушения (сплошной рубки) за счет предварительного и последующего естественного возобновления, характеризовались как «производные».
Рис. 1. Карта-схема расположения пунктов сбора материала по сосне обыкновенной и ели финской. Обозначения пунктов даны в соответствии с табл. 1
Таблица 1 Характеристика исследованных популяций сосны и ели | ||||
Популяции | Расположение популяций | Географические координаты (град. С. Ш./в. Д.) | Категория насаждения | Возраст древостоя, лет |
Ель финская | ||||
Пасвик_Е 1 | МО*, Печенгский район | 69,27669/29,40130 | Коренное малонарушенное | >180 |
Мурманск_Е 2 | МО, Кольский район | 68,87333/33,24000 | Производное, естественное возобновление | >100 |
Паанаярви_Е 3 | РК**, Лоухский район | 66,30634/30,44258 | Коренное малонарушенное | >200 |
Паанаярви_Е 4 | То же | 66,30093/30,45887 | То же | >200 |
Кивакка_Е 5 | >> | 66,20677/30,53473 | >> | >140 |
Кивакка_Е 6 | >> | 66,20574/30,53897 | Не определено (горная тундра) | >100 |
Поньгома_Е 7 | РК, Кемский район | 65,33901/34,40335 | Коренное малонарушенное | >120 |
Поньгома _Е 8 | То же | 65,35168/34,36869 | То же | >140 |
Пежостров_Е 9 | >> | 65.33981/34.47903 | >> | >160 |
Сосна обыкновенная | ||||
Пасвик_С1 | МО, Печенгский район | 68,99571/28,98872 | Коренное малонарушенное | >140 |
Мурманск_С2 | МО, Кольский район | 68,89139/33,33194 | Производное, естественное возобновление | >80 |
Алакуртти_С3 | МО, Кандалакшский район | 66,95278/29,61083 | Коренное малонарушенное | >180 |
Гридино_С4 | РК, Кемский район | 65,96686/34,65734 | То же | >180 |
Пяозеро_С5 | РК, Лоухский район | 65,94450/31,08857 | >> | >140 |
Войница_С6 | РК, Калевальский район | 65,15505/30,19625 | >> | >120 |
Маслозеро_С7 | РК, Медвежьегорский район | 63,52453/32,78677 | >> | >240 |
Примечание. * МО — Мурманская область; ** РК — Республика Карелия | ||||
В естественных сосняках и ельниках в пределах западной части водосбора Белого моря (северная подзона тайги Карелии и Мурманской обл.) были заложены постоянные пробные площади (ППП, рис. 1). Характеристика популяций приведена в табл. 1.
Для анализа генетической структуры популяций отбирали образцы хвои или древесины (керны) с 30 модельных деревьев на каждой ППП. Выделение образцов геномной ДНК ели и сосны осуществляли с помощью стандартного набора (QIAGEN). Микросателлитный анализ ели финской проводили по 5 ядерным локусам: UAPgTG25, UAPgAG105, UAPgAG150, EATC2C06, EATC2C10 [6, 7]. Для анализа популяций сосны обыкновенной было отобрано 4 локуса: PtTX2123, PtTX2146, SPAC11,8, SPAC12,5 [8, 9]. Характеристика микросателлитных праймеров, использованных для амплификации ДНК, дана в табл. 2. Для проведения полимеразной цепной реакции использовали 26 мкл реакционной смеси следующего состава: 50 нг ДНК исследуемых образцов, 100 пМ праймера, 5 мкл набора с Taq ДНК-полимеразой. Условия амплификации: денатурация — 30 с при 94 °C, отжиг — 30 с при 53–62 °C (в зависимости от используемого праймера), полимеризация — 40 с при 72 °C; количество циклов — 35; достраивание фрагментов — 6 мин при 72 °C. Амплификацию проводили на приборе MaxyGene Gradient (QIAGEN). Разделение и определение фрагментов ДНК осуществляли с помощью системы капиллярного электрофореза на приборе CEQ 8000 (Beckman Coulter).
Таблица 2 Характеристика микросателлитных праймеров, использованных для анализа популяций сосны обыкновенной и ели финской | ||||
Локус | Мотив | Температура отжига, t, °C | Количество аллелей | Размер фрагментов, п. н.* |
Ель финская | ||||
UAPgTG25 | (TG)27 | 62 | 8 | 100–116 |
UAPgAG150 | (AG)11 | 54 | 4 | 160–166 |
UAPgAG105 | (AG)19 | 56 | 8 | 144–158 |
EATC2C06 | (CAT)7 | 58 | 10 | 136–166 |
EATC1C10 | (GA)8 | 53 | 4 | 150–159 |
Сосна обыкновенная | ||||
Spac11,8 | (TG)16 | 55 | 13 | 132–160 |
Spac12,5 | (GT)20(GA)10 | 54 | 29 | 129–199 |
PtTX2123 | (AGC)8 | 57 | 3 | 192–201 |
PtTX2146 | (GAG)5…(GAG)8CGG(GAG)7CGG(GAG)4 | 57 | 13 | 180–249 |
Примечание. * — пар нуклеотидных оснований. | ||||
Основные показатели генетической изменчивости (среднее число аллелей на локус А99%, среднее число аллелей с частотой >5 %, А95%, среднее эффективное число аллелей nе, индекс фиксации Райта F, наблюдаемая Но и ожидаемая Не гетерозиготность), а также показатели F-статистик Райта и генетические дистанции по Нею [10] определяли с помощью программы GenAlEx 6.5 [11]. Построение дендрограмм сходства популяций сосны и ели производили с использованием программы POPTREE [12].
РЕЗУЛЬТАТЫ
Ель финская. Анализ генетической структуры популяций ели финской показал, что все использованные микросателлитные локусы оказались полиморфными. Всего было выявлено 34 аллеля (табл. 3).
Таблица 3 Генетическая структура популяций ели финской, выраженная в частотах встречаемости аллелей | ||||||||||
Локус | Аллель | Популяции | ||||||||
Е1* | Е2 | Е3 | Е4 | Е5 | Е6 | Е7 | Е8 | Е9 | ||
Размер выборки | 19 | 20 | 30 | 31 | 29 | 10 | 30 | 30 | 30 | |
UAPgTG25 | 100 | 0,000 | 0,000 | 0,050 | 0,016 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 |
102 | 0,000 | 0,050 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
104 | 0,026 | 0,000 | 0,950 | 0,952 | 0,845 | 0,900 | 1,000 | 1,000 | 1,000 | |
106 | 0,605 | 0,875 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
110 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,050 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
112 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,017 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
114 | 0,079 | 0,000 | 0,000 | 0,016 | 0,138 | 0,050 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
116 | 0,289 | 0,075 | 0,000 | 0,016 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
UAPgAG105 | 160 | 0,711 | 0,525 | 0,867 | 0,984 | 0,983 | 1,000 | 0,983 | 0,967 | 0,917 |
162 | 0,000 | 0,050 | 0,067 | 0,016 | 0,000 | 0,000 | 0,017 | 0,000 | 0,000 | |
164 | 0,289 | 0,325 | 0,067 | 0,000 | 0,017 | 0,000 | 0,000 | 0,033 | 0,083 | |
166 | 0,000 | 0,100 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
UAPgAG150 | 144 | 0,000 | 0,000 | 0,733 | 0,581 | 0,552 | 0,850 | 0,800 | 0,300 | 0,317 |
146 | 0,868 | 0,650 | 0,067 | 0,048 | 0,034 | 0,050 | 0,017 | 0,017 | 0,083 | |
148 | 0,053 | 0,350 | 0,033 | 0,226 | 0,241 | 0,000 | 0,033 | 0,000 | 0,217 | |
150 | 0,026 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,103 | 0,000 | 0,000 | 0,083 | 0,033 | |
152 | 0,000 | 0,000 | 0,083 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,350 | 0,117 | |
154 | 0,026 | 0,000 | 0,083 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,150 | 0,000 | |
156 | 0,026 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
158 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,145 | 0,069 | 0,100 | 0,150 | 0,100 | 0,233 | |
EATC2C06 | 136 | 0,000 | 0,000 | 0,133 | 0,065 | 0,138 | 0,000 | 0,100 | 0,000 | 0,017 |
139 | 0,079 | 0,325 | 0,733 | 0,839 | 0,724 | 0,950 | 0,800 | 1,000 | 0,933 | |
142 | 0,684 | 0,450 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
145 | 0,158 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
148 | 0,000 | 0,100 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
151 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,017 | |
154 | 0,053 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,034 | 0,050 | 0,017 | 0,000 | 0,033 | |
157 | 0,000 | 0,050 | 0,133 | 0,081 | 0,103 | 0,000 | 0,067 | 0,000 | 0,000 | |
160 | 0,026 | 0,050 | 0,000 | 0,016 | 0,000 | 0,000 | 0,017 | 0,000 | 0,000 | |
166 | 0,000 | 0,025 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
EATC1C10 | 150 | 0,500 | 0,500 | 0,833 | 0,903 | 0,983 | 0,450 | 0,767 | 0,200 | 0,783 |
153 | 0,500 | 0,500 | 0,133 | 0,097 | 0,017 | 0,000 | 0,050 | 0,300 | 0,150 | |
156 | 0,000 | 0,000 | 0,033 | 0,000 | 0,000 | 0,150 | 0,050 | 0,200 | 0,067 | |
159 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,400 | 0,133 | 0,300 | 0,000 | |
Примечание. *Обозначение популяций в соответствии с рис. 1. | ||||||||||
Северотаежные популяции Поньгома_Е7, Поньгома_Е8 и островная Пежостров_Е9 оказались мономорфными по локусу UAPsTG25, популяция Поньгома_Е8 — также по локусу EATC2C06, а Кивакка_Е6 — по локусу UAPgAG105. Практически все популяции ели западного водосбора Белого моря характеризовались одинаковым общим количеством аллелей — 16, за исключением ели, произрастающей на вершине горы, в условиях горной тундры (Кивакка_Е6) и отличающейся минимальным их количеством (12). В то же время, периферические популяции Пасвик_Е1 и Мурманск_Е2, находящиеся на северном пределе ареала вида, характеризовались максимальным количеством обнаруженных аллелей (18 и 17 соответственно). Таким образом, исследованные популяции ели различались как по аллельному составу, так и по соотношению аллелей, причем у краевых популяций выявлено максимальное их количество.
Результаты анализа генетического, в том числе аллельного, разнообразия популяций ели финской представлены в табл. 4. По параметрам аллельного разнообразия периферические популяции в целом превосходили северотаежные (A99 % = 3,500 и 3,029, A95 % = 2,835 и 2,336, ne = 1,995 и 1,619 соответственно). Показатель наблюдаемой гетерозиготности Hо варьировал у северотаежных популяций ели от 0,127 (Поньгома_Е8) до 0,300 (Паанаярви_Е3 и Кивакка _Е6), составив в среднем 0,204. По уровню ожидаемой гетерозиготности Hе минимальное значение было обнаружено для Поньгома_Е7 (0,221), максимальное — для Поньгома_Е8 (0,310), в среднем 0,266. Мурманские популяции Пасвик_Е1 и Мурманск_Е2 и здесь характеризовались максимальными значениями параметров генетической изменчивости, причем разница между ними и северотаежными популяциями ели как по ожидаемой, так и наблюдаемой гетерозиготности оказалась статистически достоверной (табл. 4). Необходимо отметить, что для всех популяций ели, за исключением Пасвик_Е1 и Кивакка_Е6, выявлены положительные значения индекса фиксации Райта, причем для популяций Кивакка_Е5, Поньгома_Е8 и Пежостров_Е9 они оказались статистически достоверны [13], что свидетельствует о дефиците гетерозигот в этих популяциях.
Таблица 4 Уровень генетического разнообразия в популяциях ели финской | |||||||
Популяция | n | A99 % | A95 % | ne | Ho | He | F |
Периферические популяции (на границе леса и тундры) | |||||||
Пасвик_Е1 | 19 | 3,600 ± 0.678 | 2,600 ± 0,400 | 1,839 ± 0,152 | 0,495 ± 0,134 | 0,439 ± 0,054 | –0,126 ± 0,237 |
Мурманск_Е2 | 20 | 3,400 ± 0,748 | 3,200 ± 0,583 | 2,151 ± 0,307 | 0,420 ± 0,169 | 0,493 ± 0,077 | 0,109 ± 0,337 |
В среднем | 3,500 ± 0,477 | 2,835 ± 0,367 | 1,995 ± 0,170 | 0,457 ± 0,102* | 0,466 ± 0,045** | –0,008 ± 0,198 | |
Северотаежные популяции | |||||||
Паанаярви_Е3 | 30 | 3,200 ± 0,490 | 2,800 ± 0,374 | 1,472 ± 0,131 | 0,300 ± 0,072 | 0,298 ± 0,064 | 0,004 ± 0,081 |
Паанаярви_Е4 | 31 | 3,200 ± 0,490 | 2,000 ± 0,447 | 1,436 ± 0,256 | 0,200 ± 0,067 | 0,235 ± 0,098 | 0,045 ± 0,069 |
Кивакка_Е5 | 29 | 3,200 ± 0,583 | 2,200 ± 0,583 | 1,574 ± 0,300 | 0,152 ± 0,053 | 0,280 ± 0,115 | 0,258 ± 0,128* |
Кивакка_Е6 | 10 | 2,400 ± 0,400 | 2,400 ± 0,400 | 1,458 ± 0,291 | 0,300 ± 0,158 | 0,232 ± 0,105 | –0,182 ± 0,085 |
Поньгома_Е7 | 30 | 3,200 ± 0,735 | 2,200 ± 0,583 | 1,341 ± 0,134 | 0,187 ± 0,076 | 0,221 ± 0,084 | 0,102 ± 0,129 |
Поньгома_Е8 | 30 | 2,800 ± 0,970 | 2,400 ± 0,872 | 2,176 ± 0,706 | 0,127 ± 0,095 | 0,310 ± 0,177 | 0,402 ± 0,213*** |
Пежостров_Е9 | 30 | 3,200 ± 0,860 | 2,400 ± 0,748 | 1,873 ± 0.658 | 0,160 ± 0,096 | 0,283 ± 0,136 | 0,379 ± 0,176*** |
В среднем | 3,029 ± 0,237 | 2,336 ± 0,254 | 1,619 ± 0.150 | 0,204 ± 0,034 | 0,266 ± 0,040 | 0,131 ± 0,053 | |
Все популяции | |||||||
В среднем | 3,133 ± 0,212 | 2,433 ± 0,216 | 1,702 ± 0,124 | 0,260 ± 0,038 | 0,310 ± 0,035 | 0,096 ± 0,061 | |
Примечание. N — размер выборки; A — среднее число аллелей на локус; ne — среднее эффективное число аллелей на локус; Ho и He — наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность соответственно (*, ** — различия между периферическими и остальными популяциями ели достоверны при р < 0,05; р < 0,01); F — индекс фиксации Райта (*, *** — разница между наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготностью достоверна при р < 0,05; р < 0,001). | |||||||
В целом, исследованные популяции ели финской характеризовались невысоким уровнем генетического разнообразия по микросателлитным локусам, хотя и превышающим таковой по аллозимным локусам [14].
Анализ с помощью F-статистик Райта (табл. 5), рассчитанных для характеристики подразделенности и оценки уровня дифференциации между исследованными популяциями внутри групп, выявил невысокие значения FST (0,051 и 0,102 для периферических и северотаежных популяций соответственно). Среднее значение показателя FST для всех популяций составило 0,33. Найденное соотношение свидетельствует о крайне высоком уровне генетической дифференциации между периферическими и остальными популяциями.
Таблица 5 Значения F-статистики Райта для карельских популяций ели финской | |||
Локусы | F-статистики | ||
FIS | FIT | FST | |
Периферические популяции | |||
UAPgTG25 | 0,264 | 0,321 | 0,077 |
UAPgAG105 | 0,097 | 0,118 | 0,023 |
UAPgAG150 | 0,622 | 0,656 | 0,090 |
EATC2C06 | 0,296 | 0,340 | 0,063 |
EATC1C10 | –1,000 | –1,000 | 0,000 |
В среднем | 0,056 ± 0,277 | 0,087 ± 0,285 | 0,051 ± 0,017 |
Северотаежные популяции | |||
UAPgTG25 | 0,111 | 0,166 | 0,061 |
UAPgAG105 | 0,220 | 0,253 | 0,042 |
UAPgAG150 | 0,261 | 0,353 | 0,125 |
EATC2C06 | 0,090 | 0,147 | 0,062 |
EATC1C10 | 0,322 | 0,471 | 0,219 |
В среднем | 0,201 ± 0,044 | 0,278 ± 0,060 | 0,102 ± 0,032 |
Все популяции | |||
В среднем | 0,156 ± 0,058 | 0,432 ± 0,088 | 0,334 ± 0,078 |
Примечание. FIS — коэффициент инбридинга особи относительно популяции; FIT — коэффициент инбридинга особи относительно всего вида; FST — коэффициент инбридинга популяции относительно всего вида (показатель подразделенности популяций). | |||
Более наглядно результаты анализа межпопуляционной дифференциации ели финской в западной части водосбора Белого моря можно представить в виде дендрограммы сходства, построенной с помощью метода UPGMA на основе матрицы генетических дистанций по Неи (рис. 2). Все популяции разделены на две группы — северотаежные карельские и периферические мурманские. Внутри этих групп уровень дифференциации оказался относительно небольшим (DN = 0,11 и 0,09 для карельских и мурманских популяций соответственно). В то же время уровень дифференциации между северотаежными и периферическими популяциями ели оказался практически на порядок выше (DN = 0.99). Статистическая достоверность объединения в отдельные группы маргинальных и северотаежных популяций подтверждается высокими значениями бутстреп-вероятности (BP = 100 %) [15], свидетельствуя о генетической обособленности краевых (периферических) популяций ели.
Сосна обыкновенная. Амплификация 4 микросателлитных локусов сосны из 7 естественных популяций позволила выявить 60 аллелей (табл. 6). Минимальное количество выявленных аллелей оказалось в популяциях из Мурманской области: Пасвик_C1 (периферическая) и Алакуртти_C3 (северотаежная) (по 30 аллелей в каждой), максимальное (40) — в северотаежной Маслозеро_С7. Анализ основных параметров генетического, в том числе аллельного, разнообразия (табл. 7) показал, что все популяции сосны обыкновенной отличаются высокими их значениями. Бóльшим уровнем генетического разнообразия, за исключением наблюдаемой гетерозиготности He, характеризовались северотаежные популяции. Однако, несмотря на это, не выявлено статистически значимых различий в уровне генетической изменчивости у периферических и северотаежных популяций сосны обыкновенной, что свидетельствует о высокой степени однородности генофонда вида в западной части водосбора Белого моря и достаточной его представленности у краевых популяций сосны обыкновенной.
Рис. 2. Дендрограмма сходства карельских популяций ели финской по генетическому расстоянию Неи (DN); в узлах дендрограммы указана бутстреп-оценка вероятности BP в %
Таблица 6
Генетическая структура популяций сосны обыкновенной, выраженная в частотах встречаемости аллелей
Локус | Аллель | Популяции | ||||||
С1 | С2 | С3 | С4 | С5 | С6 | С7 | ||
Размер выборки | 20 | 21 | 13 | 30 | 30 | 29 | 29 | |
PtTX2123 | 192 | 0,125 | 0,048 | 0,077 | 0,217 | 0,250 | 0,069 | 0,155 |
195 | 0,875 | 0,952 | 0,885 | 0,783 | 0,750 | 0,931 | 0,845 | |
201 | 0,000 | 0,000 | 0,038 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
PtTX2146 | 180 | 0,000 | 0,024 | 0,000 | 0,017 | 0,000 | 0,000 | 0,000 |
183 | 0,175 | 0,143 | 0,231 | 0,200 | 0,233 | 0,224 | 0,190 | |
186 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,017 | 0,000 | |
195 | 0,125 | 0,167 | 0,231 | 0,133 | 0,183 | 0,121 | 0,172 | |
201 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,017 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
204 | 0,025 | 0,024 | 0,077 | 0,100 | 0,017 | 0,034 | 0,000 | |
213 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,017 | |
219 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,017 | |
222 | 0,425 | 0,452 | 0,269 | 0,383 | 0,500 | 0,500 | 0,500 | |
228 | 0,150 | 0,048 | 0,115 | 0,067 | 0,017 | 0,086 | 0,052 | |
237 | 0,025 | 0,095 | 0,000 | 0,017 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
243 | 0,075 | 0,048 | 0,038 | 0,000 | 0,000 | 0,017 | 0,017 | |
249 | 0,000 | 0,000 | 0,038 | 0,067 | 0,050 | 0,000 | 0,034 | |
Spac11.8 | 132 | 0,000 | 0,024 | 0,000 | 0,067 | 0,000 | 0,103 | 0,017 |
134 | 0,150 | 0,024 | 0,077 | 0,133 | 0,133 | 0,017 | 0,155 | |
136 | 0,500 | 0,452 | 0,346 | 0,433 | 0,450 | 0,362 | 0,655 | |
138 | 0,225 | 0,333 | 0,423 | 0,267 | 0,283 | 0,207 | 0,121 | |
140 | 0,000 | 0,000 | 0,038 | 0,000 | 0,017 | 0,052 | 0,000 | |
142 | 0,025 | 0,071 | 0,000 | 0,017 | 0,033 | 0,000 | 0,017 | |
144 | 0,000 | 0,048 | 0,038 | 0,000 | 0,017 | 0,121 | 0,017 | |
146 | 0,050 | 0,000 | 0,000 | 0,033 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
148 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,017 | 0,033 | 0,103 | 0,000 | |
150 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,033 | 0,033 | 0,034 | 0,000 | |
154 | 0,000 | 0,000 | 0,077 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,017 | |
158 | 0,050 | 0,024 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
160 | 0,000 | 0,024 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
Spac12.5 | 129 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,033 | 0,000 | 0,017 |
131 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,033 | 0,000 | 0,034 | |
133 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,033 | 0,034 | 0,103 | |
135 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,050 | 0,017 | 0,000 | 0,017 | |
137 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,033 | 0,000 | 0,000 | |
141 | 0,000 | 0,000 | 0,038 | 0,000 | 0,017 | 0,000 | 0,000 | |
143 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,017 | 0,000 | 0,000 | |
145 | 0,000 | 0,024 | 0,038 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | |
147 | 0,300 | 0,119 | 0,038 | 0,117 | 0,050 | 0,034 | 0,000 | |
149 | 0,200 | 0,024 | 0,192 | 0,083 | 0,100 | 0,034 | 0,069 | |
151 | 0,075 | 0,190 | 0,000 | 0,083 | 0,017 | 0,052 | 0,034 | |
153 | 0,025 | 0,095 | 0,000 | 0,050 | 0,000 | 0,069 | 0,034 | |
155 | 0,000 | 0,048 | 0,000 | 0,067 | 0,183 | 0,121 | 0,086 | |
157 | 0,025 | 0,024 | 0,038 | 0,033 | 0,050 | 0,086 | 0,069 | |
159 | 0,050 | 0,095 | 0,192 | 0,117 | 0,017 | 0,155 | 0,017 | |
161 | 0,025 | 0,048 | 0,038 | 0,117 | 0,167 | 0,017 | 0,052 | |
163 | 0,050 | 0,071 | 0,000 | 0,033 | 0,033 | 0,052 | 0,086 | |
165 | 0,100 | 0,095 | 0,115 | 0,033 | 0,000 | 0,052 | 0,069 | |
167 | 0,000 | 0,024 | 0,000 | 0,033 | 0,000 | 0,017 | 0,052 | |
169 | 0,025 | 0,024 | 0,115 | 0,000 | 0,033 | 0,052 | 0,052 | |
171 | 0,050 | 0,000 | 0,038 | 0,083 | 0,017 | 0,069 | 0,052 | |
173 | 0,000 | 0,000 | 0,038 | 0,000 | 0,033 | 0,000 | 0,017 | |
175 | 0,050 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,034 | 0,000 | |
177 | 0,000 | 0,095 | 0,115 | 0,067 | 0,050 | 0,034 | 0,052 | |
179 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,052 | 0,034 | |
181 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,033 | 0,033 | 0,017 | 0,000 | |
183 | 0,025 | 0,024 | 0,000 | 0,000 | 0,033 | 0,017 | 0,000 | |
189 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,034 | |
199 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,000 | 0,017 | |
Таблица 7 Уровень генетического разнообразия в популяциях P. Sylvestris | |||||||
Популяция | n | A99 % | A95 % | Ne | Ho | He | F |
Периферические популяции | |||||||
Пасвик_C1 | 21 | 7,000 ± 2,273 | 3,500 ± 0,645 | 3,654 ± 1,077 | 0,512 ± 0,46 | 0,616 ± 0,140 | 0,110 ± 0,107 |
Мурманск_C2 | 20 | 8,000 ± 2,449 | 5,000 ± 1,472 | 4,367 ± 1,807 | 0,513 ± 0,164 | 0,600 ± 0,175 | 0,126 ± 0,162 |
Среднее | 7,500 ± 1,558 | 4,230 ± 0,833 | 4,010 ± 0,983 | 0,512 ± 0,102 | 0,608 ± 0,104 | 0,118 ± 0,090 | |
Северотаежные популяции | |||||||
Алакуртти_C3 | 13 | 7,000 ± 1,871 | 4.000±0.707 | 4,368 ± 1,441 | 0,558 ± 0,167 | 0,643 ± 0,149 | 0,107 ± 0,151 |
Гридино_C4 | 30 | 8,500 ± 2,661 | 5,500 ± 1,708 | 5,455 ± 2,372 | 0,542 ± 0,132 | 0,688 ± 0,124 | 0,179 ± 0,162 |
Пяозеро_C5 | 30 | 9,250 ± 4,110 | 3,750 ± 0,854 | 4,715 ± 2,140 | 0,417 ± 0,135 | 0,660 ± 0,110 | 0,333 ± 0,207* |
Войница_C6 | 29 | 9,000 ± 3,582 | 5,500 ± 1,708 | 5,512 ± 2,643 | 0,474 ± 0,158 | 0,629 ± 0,174 | 0,164 ± 0,186 |
Маслозеро_C7 | 29 | 9,500 ± 4,052 | 5,000 ± 2,041 | 5,774 ± 3,590 | 0,491 ± 0,114 | 0,603 ± 0,142 | 0,156 ± 0,110 |
Среднее | 8,650 ± 1,354 | 4,840 ± 0,756 | 5,165 ± 1,015 | 0,496 ± 0,058 | 0,644 ± 0,057 | 0,188 ± 0,068 | |
Все популяции | |||||||
В среднем | 8,321 ± 1,054 | 4,695 ± 0,602 | 4,835 ± 0,774 | 0,501 ± 0,049 | 0,634 ± 0,049 | 0,168 ± 0,055 | |
Примечание. *Разница между наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготностью достоверна при р < 0,05. | |||||||
Как и в случае с елью финской, для популяций сосны обыкновенной выявлен более высокий уровень ожидаемой гетерозиготности He по сравнению с наблюдаемой Ho. Однако разница оказалась статистически значимой только у Пяозеро_С5, указывая на дефицит гетерозигот в этой популяции. В целом, исследованные популяции Pinus sylvestris характеризуются бóльшим уровнем генетического разнообразия, выявленного с помощью микросателлитного анализа, по сравнению с данными, полученными ранее с помощью анализа изоферментов, для популяций из этой части ареала сосны обыкновенной [16].
Результаты анализа подразделенности и межпопуляционной дифференциации с помощью F-статистик Райта представлены в табл. 8. Локусы PtTX2123 и PtTX2146, в отличие от Spac11.8 и Spac12.5, характеризовались минимальными значениями показателей FIS и FIT.
Таблица 8 Значения F-статистики Райта для популяций P. sylvestris | |||
Локусы | F-статистики | ||
FIS | FIT | FST | |
PtTX2123 | 0,003 | 0,044 | 0,041 |
PtTX2146 | –0,091 | –0,070 | 0,019 |
Spac11.8 | 0,570 | 0,586 | 0,037 |
Spac12.5 | 0,233 | 0,264 | 0,041 |
В среднем | 0,179 ± 0,147 | 0,206 ± 0,144 | 0,035 ± 0,005 |
Примечание. FIS — коэффициент инбридинга особи относительно популяции; FIT — коэффициент инбридинга особи относительно всего вида; FST — коэффициент инбридинга популяции относительно всего вида (показатель подразделенности популяций). | |||
Коэффициент FST, показатель подразделенности популяций, варьировал от 0,019 для PtTX2146 до 0,041 для Spac12.5 и PtTX2123, составляя в среднем 0,035. Таким образом, бóльшая часть общей генетической дисперсии (96,5 %), обнаруженной на основе исследования микросателлитных локусов, приходится на изменчивость внутри популяций сосны. Результаты анализа свидетельствуют о низком уровне межпопуляционной дифференциации сосны обыкновенной в изученной части ареала и об однородности генофонда вида в западной части водосбора Белого моря.
Это подтверждается дендрограммой сходства, построенной с помощью метода UPGMA на основе матрицы генетических дистанций по Неи (рис. 3). В основную группу (DN от 0,04 до 0,07) вошли с достоверной вероятностью (BP = 100 %) все популяции сосны обыкновенной — и периферические, и северотаежные, за исключением Алакутти_С3, генетическое расстояние с которой у остальных популяций оказалось максимальным (DN = 0,09). Одной из причин относительно высокой генетической обособленности этой популяции может быть небольшой размер выборки (n = 13).
Рис. 3. Дендрограмма сходства карельских популяций сосны обыкновенной по генетическому расстоянию Неи (DN); в узлах дендрограммы указана бустреп-оценка BP в %
ОБСУЖДЕНИЕ
Таким образом, полученные данные относительно состояния генофонда основных лесообразующих видов — сосны обыкновенной и ели финской в западной части водораздела Белого моря — свидетельствуют о более высоком уровне генетического, в том числе аллельного, разнообразия у изученных популяций сосны и ели по микросателлитным локусам по сравнению с аналогичными результатами, полученными для этих и других хвойных видов с помощью изоферментов [14, 16–19]. В то же время данные относительно генетического разнообразия различных видов сосен и елей, полученные с помощью микросателлитных маркеров, свидетельствуют о более высоких значениях параметров их генетической изменчивости по сравнению с популяциями сосны обыкновенной и ели финской западной части водосбора Белого моря [20–23]. Причина такого уровня генетической изменчивости популяций в исследованной части ареала сосны и ели по ядерным микросателлитным локусам может быть связана с несколькими причинами. Одной из них является сравнительно недавнее (менее 10 000 лет назад) расселение в послеледниковый период рассматриваемых видов в Арктической зоне европейской части России. Другой причиной могут быть особенности распределения генетического разнообразия выбранных нами локусов среди изученных популяций этих видов.
В исследованной части ареала в некоторых популяциях как Pinus sylvestris, так и Picea × fennica (Regel) Kom. Выявлен дефицит гетерозигот. Подобное явление не редкость для популяций хвойных видов [19, 24]. Во многих публикациях отмечено, что подобный дефицит является нормальной составляющей генетической структуры популяций хвойных и может быть вызван инбридингом вследствие частичного самоопыления, эффектом Валунда — близкородственным скрещиванием при наличии семейной пространственной структуры насаждений, наличием нуль-аллелей и другими причинами [25–29].
Периферические популяции как сосны (Пасвик_С1, Мурманск_С2), так и ели (Пасвик_Е1, Мурманск_Е2), произрастающие на северной границе ареалов, не обнаружили снижения генетического разнообразия по сравнению с северотаежными популяциями этих видов. Напротив, периферические популяции ели характеризовались более высокими значениями основных параметров генетического, в том числе аллельного, разнообразия по сравнению с северотаежными. До сих пор нет единой точки зрения относительно того, какой уровень генетического полиморфизма должен быть в периферических (маргинальных, краевых) популяциях, находящихся на границе ареала. Существует мнение, подтвержденное исследованиями [30, 31], что уровень генетической изменчивости максимален в зоне оптимума и снижается по направлению к периферии ареала распространения вида. Однако результаты некоторых исследований [32, 33] фиксируют уровень генетического разнообразия у маргинальных популяций, сходный с центральными.
В последние годы появилась новая гипотеза, согласно которой пространственное распределение генетического разнообразия популяций большинства видов бореальной зоны, в том числе и хвойных древесных, обусловлено, главным образом, климатическими изменениями, происходившими в четвертичный период [34]. Существует мнение, что периферические популяции, находящиеся на северной границе ареала, вследствие глобального потепления осваивающие новые территории, пригодные для произрастания и размножения, оказываются более приспособленными к меняющимся условиям по сравнению с популяциями противоположной, южной границы ареала [35].
В нашем случае, с учетом данных относительно повышения среднегодовой температуры, происходящего особенно быстро в Арктической зоне [36], высокий уровень генетической изменчивости в периферических популяциях может быть обусловлен как продвижением границы ареалов сосны обыкновенной и ели финской дальше на север, благодаря складывающимся на этой территории более благоприятным условиям, так и упомянутой выше историей послеледникового расселения этих видов.
Особый интерес к проблеме состояния и сохранения генетических ресурсов бореальных древесных видов диктуется фиксируемым в настоящее время и прогнозируемым в будущем влиянием на их генетическое разнообразие глобального изменения климата [37]. По данным исследований, посвященных этому вопросу, в последнее десятилетие выявлено рекордно быстрое за последние 100 лет повышение среднегодовой температуры [38].
Ю.Н. Кондрашева и др. [39] считают, что глобальное увеличение концентрации углекислого газа в атмосфере Земли создаст более благоприятные условия для роста, развития и процесса фотосинтеза высших растений. Это, в конечном счете, приведет к приросту биомассы в лесах. Однако повышение приземной температуры воздуха может сопровождаться увеличением частоты засух и жарких периодов, сокращением количества осадков, нарушением почвенно-гидрологического режима, увеличением частоты лесных пожаров и другими неблагоприятными для растений явлениями [40].
Некоторые ученые считают, что прогнозируемые изменения температуры могут привести к смещению границ климатических зон к северу [39, 41]. Даже незначительные колебания температуры в текущем столетии вызвали изменения ареалов распространения отдельных видов [42]. Однако эти изменения происходят медленно. Для древесных видов средняя скорость смещения ареала составляет несколько десятков километров в столетие [41]. Таким образом, сдвиг растительных зон будет отставать от климатических изменений. Отмечается также запаздывание ответной реакции лесных экосистем на климатические изменения, которое может составлять от десятков до сотен лет [41].
Необходимо отметить, что климатические изменения сильнее отражаются на видах, адаптированных к определенным местообитаниям. Часто такие виды характеризуются более низким уровнем генетического разнообразия, чем виды, занимающие ареал с широким спектром экологических условий [43]. В то же время лесные экосистемы, включающие такие широко распространенные виды, как сосна обыкновенная и ель европейская (включая ель сибирскую и гибридную), имеют большие диапазоны толерантности, позволяющие им достаточно легко переносить неблагоприятные воздействия внешней среды. Корме того, вышеописанные отрицательные последствия глобального изменения климата касаются, главным образом, южных границ ареалов бореальных видов, на северном же пределе распространения потепление, напротив, способствует улучшению условий произрастания, увеличению семенной продуктивности, повышению эффективной численности периферических популяций и, как следствие, повышению уровня их генетического разнообразия.
Тем не менее для минимизации возможных отрицательных последствий глобального изменения климата (нарушение гидрологического режима, вредители, и болезни и т. п.) на лесные экосистемы, в том числе на состояние генетических ресурсов основных лесообразующих видов, необходимо организовать мониторинг ответных реакций экосистем на наблюдаемые изменения климата. Это прежде всего касается таких уязвимых природных систем, как северотаежные леса Арктической зоны, включая сосновые и еловые леса водосбора Белого моря.
Выше отмечалась большая уязвимость популяций видов, характеризующихся низким уровнем генетического разнообразия и резким сокращением эффективной численности, что может привести к инбридингу (то есть к скрещиванию между близкородственными деревьями, и к уменьшению жизнеспособности потомства) и, в результате, к местному вымиранию насаждений. Следовательно, одной из главных мер по минимизации отрицательных последствий как антропогенного воздействия, так и изменения климата на лесные экосистемы должно стать поддержание на необходимом уровне генетического потенциала видов-эдификаторов, эффективной численности их популяций путем содействия естественному возобновлению и созданию, где это необходимо, лесных культур. В большей степени это касается изученных популяций ели финской, характеризующихся большей уязвимостью вследствие среднего уровня их генетического разнообразия и высокой степенью межпопуляционной дифференциации.
Авторы выражают благодарность д-ру биол. Наук директору Института леса КарНЦ РАН А.М. Крышеню и канд. С.-х. наук заместителю директора по научной работе С.А. Мошникову за предоставленный экспериментальный материал по периферическим популяциям сосны и ели (заповедник «Пасвик»).
Исследование выполнено в рамках государственного задания КарНЦ РАН и при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ № 18-05-60296.
Об авторах
Алексей Алексеевич Ильинов
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Карельский научный центр Российской академии наук», Институт леса
Автор, ответственный за переписку.
Email: ialexa33@yandex.ru
SPIN-код: 2850-3404
канд. с.-х. наук, старший научный сотрудник, отдел комплексных научных исследований
Россия, Петрозаводск, Республика КарелияБорис Владимирович Раевский
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр Российской академии наук»
Email: borisraevsky@gmail.com
SPIN-код: 2136-7785
д-р с.-х. наук, старший научный сотрудник, отдел комплексных научных исследований
Россия, Петрозаводск, Республика КарелияОльга Владимировна Чирва
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр Российской академии наук»
Email: tchirva.olga@yandex.ru
SPIN-код: 4755-2713
отдел комплексных научных исследований
Россия, Петрозаводск, Республика КарелияСписок литературы
- Pachauri RK, Reisinger A. Climate Change 2007: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Geneva (CH): IPCC. Intergovernmental Panel on Climate Change; 2008. 104 p.
- Чуприян А.П., Веселов И.А., Сорокина И.В., Наумова Т.Е. Мероприятия, проводимые МЧС России по предупреждению и ликвидации чрезвычайных ситуаций в Арктике // Арктика: экология и экономика. – 2013. – № 1. – С. 70–77. [Chupriyan AP, Veselov IA, Sorokina IV, Naumova TE. Meropriyatiya, provodimye MChS Rossii po preduprezhdeniyu I likvidatsii chrezvychainykh situatsii v Arktike. Arktika: ekologiya I ekonomika. 2013;(1):70-77. (In Russ.)]
- Лисицын А.П., Немировская И.А. Система Белого моря. Рассеянный осадочный материал гидросферы, микробные процессы и загрязнения. – М.: Научный мир, 2013. – 668 с. [Lisitsyn AP, Nemirovskaya IA. Sistema Belogo tmos. Rasseyannyi osadochnyi material gidrosfery, mikrobnye protsessy I zagryazneniya. Moscow: Nauchnyi mir; 2013. 668 p. (In Russ.)]
- Филатов Н.Н., Тержевик А.Ю. Белое море и его водосбор под влиянием климатических и антропогенных факторов. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. – 349 с. [Filatov NN, Terzhevik Ayu. Beloe more I ego vodosbor pod vliyaniem klimaticheskikh I antropogennykh faktorov. Petrozavodsk: Karel’skii nauchnyi tsentr RAN; 2007. 349 p. (In Russ.)]
- Global plan of action for the conservation, sustainable use and development of forest genetic resources. Commission on Genetic Resources for Food and Agriculture Organization of the United Nations. Rome, Italy; 2014. 32 p.
- Hodgetts RB, Aleksiuk MA, Brown A, et al. Development of microsatellite markers for white spruce (Picea glauca) and related species. Theor Appl Genet. 2001;102(8):1252-1258. https://doi.org/10.1007/s00122-001-0546-0.
- Scotti I, Magni F, Paglia G, Morgante M. Trinucleotide microsatellites in Norway spruce (Picea abies): their features and the development of molecular markers. Theor Appl Genet. 2002;106(1):40-50. https://doi.org/10.1007/s00122-002-0986-1.
- Elsik CG, Minihan VT, Hall SE, et al. Low-copy microsatellite markers for Pinus taeda L. Genome. 2000;43(3):550-555. https://doi.org/ 10.1139/gen-43-3-550.
- Soranzo N, Provan J, Powell W. Characterization of microsatellite loci in Pinus sylvestris L. Mol Ecol. 1998;7(9):1260-1261.
- Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals. Genetics. 1978;89(3):583-590.
- Peakall R, Smouse PE. GenALEx 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research. Molecular Ecology Notes. 2006;6(1):288-295. https://doi.org/10.1111/j.1471-8286.2005.01155.x.
- Takezaki N, Nei M, Tamura K. POPTREEW: Web Version of POPTREE for constructing population trees from allele frequency data and computing some other quantities. Mol Biol Evol. 2014;31(6):1622-1624. https://doi.org/10.1093/molbev/msu093.
- Ли Ч.Ч. Введение в популяционную генетику / пер. с англ. Е.А. Салменковой, Е.Я. Тетушкина, под ред. Ю.П. Алтухова, Л.А. Животовского. – М.: Мир, 1978. – 555 с. [Li ChCh. First course in population genetics. Transl. from English E.A. Salmenkova; ed. By E.Ya. Tetushkin, Yu.P. Altukhov, L.A. Zhivotovskiy. Moscow: Mir; 1978. 555 р. (In Russ.)]
- Потенко В.В., Ильинов А.А., Гончаренко Г.Г. Изучение генетической дифференциации популяций ели в Карелии с использованием метода изоферментного анализа // Селекция и семеноводство в Карелии. – Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1993. – С. 66–76. [Potenko VV, Il’inov AA, Goncharenko GG. Izuchenie geneticheskoi differentsiatsii populyatsii eli v Karelii s ispol’zovaniem metoda izofermentnogo analiza. In: Selektsiya I semenovodstvo v Karelii. Petrozavodsk: KarNTs RAN; 1993. Р. 66-76. (In Russ.)]
- Шитиков В.К., Розенберг Г.С. Рандомизация и бутстреп: статистический анализ в биологии и экологии с использованием R. – Тольятти: Кассандра, 2013. – 314 с. [Shitikov VK, Rozenberg GS. Randomizatsiya I butstrep: statisticheskii analiz v biologii I ecologii s ispol’zovaniem R. Tol’yatti: Kassandra; 2013. 314 p. (In Russ.)]
- Янбаев Ю.А., Тренин В.В., Шигапов З.Х., и др. Генетическая изменчивость и дифференциация сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) на территории Карелии // Сб. стат. «Научные основы селекции древесных растений Севера». Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1998. – С. 25–32. [Yanbaev YuA, Trenin VV, Shigapov ZKh, Chistyakov BA, Bakhtiyarova RM. Geneticheskaya izmenchivost’ I differentsiatsiya sosny obyknovennoi (Pinus sylvestris) na territorii Karelii. In: Collected papers: “Nauchnye osnovy selektsii drevesnykh rastenii Severa”. Petrozavodsk: KarNTs RAN; 1998. Р. 25-32. (In Russ.)]
- Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация в популяциях Pinus sibirica Du Tour // Генетика. – 1992. – № 28. – C. 114–128. [Goncharenko GG, Padutov VE, Silin AE. Geneticheskaya struktura, izmenchivost’ I differentsiatsiya v populyatsiyakh Pinus sibirica Du Tour. Genetika. 1992;(28):114-128. (In Russ.)]
- Кравченко А.Н., Экарт А.К., Ларионова А.Я. Аллозимное разнообразие и дифференциация популяций ели сибирской в западном Забайкалье и Монголии // Хвойные бореальной зоны. – 2012. – Т. 30. – № 1–2. – C. 97–101. [Kravchenko AN, Ekart AK, Larionova Aya. Allozimnoe raznoobrazie I differentsiatsiya populyatsii eli sibirskoi v zapadnom Zabaikal’e I Mongolii. Khvoinye boreal’noi zony. 2012;30(1-2):97-101. (In Russ.)]
- Сурсо М.В. Репродуктивная биология и полиморфизм хвойных видов (семейства Pinaceae Lindl., Cupressaceae Rich. Ex Bartl.) Европейского Севера России (Архангельская обл.): Автореф. Дис. … канд. С.-х. наук. – Архангельск, 2013. – 43 с. [Surso MV. Reproduktivnaya biologiya I polimorfizm khvoinykh vidov (semeistva Pinaceae Lindl., Cupressaceae Rich. Ex Bartl.) Evropeiskogo Severa Rossii (Arkhangel’skaya obl.) [dissertation abstract] Arkhangel’sk; 2013. 43 p. (In Russ.)]. Доступно по: https://search.rsl.ru/ru/record/01005545202. Ссылка активна на 15.03.2020.
- Экарт А.К., Семерикова С.А., Семериков В.Л., и др. Применение различных типов генетических маркеров для оценки уровня внутривидовой дифференциации ели сибирской // Сибирский лесной журнал. – 2014. – № 4. – C. 84–91. [Ekart AK, Semerikova SA, Semerikov VL, et al. The use of genetic markers of various types for evaluation of intraspecific differentiation level of the tmosphe spruce. Sibirskii lesnoi zhurnal. 2014;(4):84-91. (In Russ).]
- Gutkowska J, Borys M, Tereba A, et al. Genetic variability and health of Norway spruce stands in the Regional Directorate of the State Forests in Krosno. Forest Research Papers. 2017;78(1):56-66. https://doi.org/10.1515/frp-2017-0006.
- Stojnić S, Avramidou E, Fussi B, et al. Assessment of genetic diversity and population genetic structure of Norway spruce (Picea abies (L.) Karsten) at Its southern lineage in Europe. Implications for conservation of forest genetic resources. Forests. 2019;10(3):258. https://doi.org/10.3390/f10030258.
- Tóth EG, Tremblay F, Housset JM, et al. Geographic isolation and climatic variability contribute to genetic differentiation in fragmented populations of the long-lived subalpine conifer Pinus cembra L. in the western Alps. BMC Evol Biol. 2019;19(1):190. https://doi.org/10.1186/s12862-019-1510-4.
- Петрова Е.А., Горошкевич С.Н., Белоконь М.М., и др. Генетическое разнообразие кедра сибирского Pinus sibirica Du Tour: распределение вдоль широтного и долготного профилей // Генетика. – 2014. – Т. 50. – № 5. – С. 538. [Petrova EA, Goroshkevich SN, Belokon’ MM, et al. Distribution of the genetic diversity of the Siberian stone pine, Pinus sibirica Du Tour, along the latitudinal and longitudinal profiles. Genetika. 2014;50(5):538. (In Russ.)]. https://doi.org/ 10.7868/s0016675814050105.
- Hamrick JL, Godt MJ, Sherman-Broyles SL. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species. New Forests. 1992;6(1-4): 95-124. https://doi.org/10.1007/bf00120641.
- Политов Д.В. Аллозимный полиморфизм, генетическая дифференциация и система скрещивания сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour: Автореф. Дис. … канд. Биол. Наук. – М., 1989. – 19 с. [Politov DV. Allozimnyi polimorfizm, geneticheskaya differentsiatsiya I tmosph skreshchivaniya sibirskoi kedrovoi sosny Pinus sibirica Du Tour. [dissertation abstract] Moscow; 1989. 19 р. (In Russ.)]. Доступно по: https://search.rsl.ru/ru/record/01000002947. Ссылка активна на 15.03.2020.
- Politov D. Allozyme polymorphism, heterozygosity, and mating system of stone pines. Proceedings of the International Workshop on Subalpine Stone Pines and Their Environment, the Status of Our Knowledge. 1994:36-42.
- Lee S, Choi W, Norbu L, Pradhan R. Genetic diversity and structure of blue pine (Pinus wallichiana Jackson) in Bhutan. Forest Ecol Management. 1998;105(1-3):45-53. https://doi.org/10.1016/s0378-1127(97)00268-5.
- Мудрик Е.А., Белоконь М.М., Белоконь Ю.С., Политов Д.В. Применение микросателлитных маркеров в геногеографических исследованиях хвойных // Мат. Всерос. Конф. «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований». – Вологда, 2008. – С. 78–81. [Mudrik EA, Belokon’ MM, Belokon’ YuS, Politov DV. Primenenie mikrosatellitnykh markerov v genogeograficheskikh issledovaniyakh khvoinykh. (Conference proceedings) Mat. Vseros. Konf. “Vodnye I nazemnye ekosistemy: tmosph I perspektivy issledovanii”. Vologda; 2008. Р. 78-81. (In Russ.)]
- Aitken SN, Libby WJ. Evolution of the Pygmy-Forest Edaphic Subspecies of Pinus contort А across an ecological staircase. Evolution. 1994;48(4):1009-1019. http://doi.org/ 10.1111/j.1558-5646.1994.tb05289.x.
- Ledig FT. Founder effects and the genetic structure of Coulter pine. J Hered. 2000;91(4):307-315. https://doi.org/10.1093/jhered/91.4.307.
- Hamann A, El-Kassaby YA, Koshy MP, Namkoong G. Multivariate analysis of allozymic and quantitative trait variation in Alnus rubra: geographic patterns and evolutionary implications. Canadian J Forest Research. 1998;28(10):1557-1565. https://doi.org/ 10.1139/x98-135.
- Gamache I, Jaramillo-Correa JP, Payette S, Bousquet J. Diverging patterns of mitochondrial and nuclear DNA diversity in subarctic black spruce: imprint of a founder effect associated with postglacial colonization. Mol Ecol. 2003;12(4):891-901. https://doi.org/10.1046/j.1365-294x.2003.01800.x.
- Hewitt GM. Genetic consequences of climatic oscillations in the Quaternary. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2004;359(1442):183-195. https://doi.org/10.1098/rstb.2003.1388.
- Hampe A, Petit RJ. Conserving biodiversity under climate change: the rear edge matters. Ecol Lett. 2005;8(5):461-467. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2005.00739.x
- Шиятов С.Г., Мазепа В.С., Моисеев П.А., Братухина М.Ю. Изменения климата и их влияние на горные экосистемы национального парка «Таганай» за последние столетия // Влияние изменений климата на экологию охраняемых природных территорий России. Анализ многолетних наблюдений / под ред. А. Кокорина, А. Кожаринова, А. Минина. – М., 2001. – С. 16–31. [Shiyatov SG, Mazepa VS, Moiseyev PA, Bratukhina Myu. Izmeneniya klimata i ikh vliyanie na gornye ekosistemy tmosphe’nogo parka “Taganai” za poslednie stoletiya. In: Vliyanie izmenenii klimata na ekologiyu okhranyaemykh prirodnykh territorii Rossii. Analiz mnogoletnikh nablyudenii. Ed. By A. Kokorin, A. Kozharinov, A. Minin. Moscow; 2001. Р. 16-31. (In Russ.)]
- Падутов В.Е., Хотылева Л.В., Баранов О.Ю., Ивановская С.И. Генетические эффекты трансформации лесных экосистем // Экологическая генетика. – 2008. – Т. 6. – № 1. – C. 3–11. [Padutov VE, Khotyleva LV, Baranov Oyu, Ivanovskaya SI. Genetic effects of transformation of forest ecosystems. Ecological genetics. 2008;6(1):3-11. (In Russ.)]
- Houghton JT, Meira Filho LG, Callander BA, et al. Climate change 1995. The science of climate change. Contribution of Working Group 1 to the Second Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Xii. Cambridge University Press (CUP). 1996;76(3):836-836. https://doi.org/10.1017/s002531540003157x.
- Кондрашева Н.Ю., Кобак К.И., Турчинович И.Е. Возможные реакции наземной растительности на увеличение концентрации СО2 в атмосфере и глобальное потепление // Лесоведение. – 1993. – № 4. – С. 71–76. [Kondrasheva Nyu, Kobak KI, Turchinovich IE. Vozmozhnye reaktsii nazemnoi rastitel’nosti na uvelichenie kontsentratsii SO2 v tmosphere I global’noe poteplenie. Lesovedenie. 1993;(4):71-76. (In Russ.)].
- Гитарский М.Л., Карабань Р.Т. Реакция лесных экосистем Европейской части России на изменения климата (по данным многолетних наблюдений в заповедниках) // Влияние изменений климата на экологию охраняемых природных территорий России. Анализ многолетних наблюдений / под ред. А. Кокорина, А. Кожаринова, А. Минина. – М., 2001. – С. 24–27. [Gitarskii ML, Karaban’ RT. Reaktsiya lesnykh ekosistem Evropeiskoi chasti Rossii na izmeneniya klimata (po dannym mnogoletnikh nablyudenii v zapovednikakh). In: Vliyanie izmenenii klimata na ekologiyu okhranyaemykh prirodnykh territorii Rossii. Analiz mnogoletnikh nablyudenii. Ed. By A. Kokorin, A. Kozharinov, A. Minin. Moscow; 2001. Р. 24-27. (In Russ.)]
- Величко А.А. Зональные и макрорегиональные изменения ландшафтно-климатических условий, вызванных «парниковым эффектом» // Изв. РАН. Сер. Геогр. – 1992. – № 2. – С. 89–102. [Velichko AA. Zonal’nye i makroregional’nye izmeneniya landshaftno-klimaticheskikh uslovii, vyzvannykh “parnikovym effektom”. Izv. RAN. Ser. Geogr. 1992;(2):89-102. (In Russ.)]
- Шиятов С.Г. Климатогенная динамика лесотундровых редколесий и методические подходы к ее изучению // Мат. Симпозиума «Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие», Архангельск, 16–26 июля 1990. – М., 1990. – С. 69–71. [Shiyatov SG. Klimatogennaya dinamika lesotundrovykh redkolesii i metodicheskie podkhody k ee izucheniyu. (Conference proceedings) “Severnye lesa: sostoyanie, dinamika, antropogennoe vozdeistvie”; Arkhangelsk, July 16–26, 1990. Moscow; 1990. Р. 69-71. (In Russ.)]
- Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики. – Гомель: ИЛ НаНБ, 2001. – 206 с. [Goncharenko GG, Padutov VE. Populyatsionnaya I evolyutsionnaya genetika elei Palearktiki. Gomel’: IL NaNB; 2001. 206 р. (In Russ.)]
Дополнительные файлы
