Разнообразие голозерных образцов ячменя из коллекции ВИР по устойчивости к мучнистой росе в условиях Северо-Западного региона Российской Федерации

Полный текст

АКТУАЛЬНОСТЬ

Ячмень (Hordeum vulgare L.) — важная кормовая, продовольственная и пивоваренная культура, отличающаяся хорошей адаптивностью к различным условиям выращивания. Благодаря широкому распространению с длительной историей возделывания ячмень имеет большое внутривидовое разнообразие [1]. В настоящее время пристальное внимание уделяется группам голозерного ячменя, различные формы которых обладают рядом биохимических преимуществ в сравнении с пленчатыми и требуют меньших затрат на механизированную переработку. Однако голозерный ячмень характеризуется низкой устойчивостью к различным заболеваниям, что приводит к снижению качества получаемого зерна [2]. Сорта голозерного ячменя встречаются во всех зонах возделывания, преимущественно в Юго-Восточной, Центральной, Южной Азии и Северо-Восточной Африке [1]. В России посевы голозерного ячменя незначительны, в государственном реестре находятся всего восемь сортов, созданных с помощью местного материала [3].

Известно большое число патогенов, которые могут оказывать негативное влияние на растения ячменя и снижать его урожайность. Группы голозерного ячменя отличаются небольшим числом выявленных источников устойчивости к вредным организмам. Мучнистая роса [возбудитель — облигатный патоген Blumeria graminis (DC.) Golovin ex Speer f. sp. hordei Marchal] относится к одному из наиболее вредоносных заболеваний ячменя, которое встречается во всех регионах возделывания культуры [4]. Поражение от мучнистой росы затрагивает все зеленые части растения, вызывая преждевременное старение тканей, что приводит к снижению урожайности в среднем на 5–10 %, а в годы эпифитотий потери урожая могут достигать 50 % [5, 6].

У ячменя выявлено большое количество (более 100) аллелей, контролирующих устойчивость к B. graminis, многие из которых представлены вариантами генов Mla, Mlo и Ml [4, 7–9]. Большинство аллелей утратили свою эффективность против возбудителя болезни из-за изменения структуры популяции гриба и появления новых рас. На северо-западе России на данный момент эффективными являются аллели mlo1, mlo3–mlo5, mlo8–mlo11 и Mla16, Mla18, Mla19, Mlai [10]. Длительную и эффективную устойчивость ячменя ко многим популяциям мучнистой росы обеспечивают mlo11 и mlo9 [11]. В настоящее время в европейских странах при создании сортов ярового ячменя чаще всего используют эти аллели [12]. Механизм действия mlo генов основан на предотвращении проникновения гриба в эпидермальные клетки хозяина и, таким образом, препятствует образованию и заражению гаусториями [13].

Мучнистая роса ячменя — одная из наиболее изученных систем взаимодействия хозяина и возбудителя. Генетики, фитопатологи и селекционеры, работающие с ячменем, постоянно ищут новые источники генетического материала, из которых гены резистентности к B. graminis можно перенести в новые сорта. Селекция на иммунитет считается наиболее выгодным и экологически безопасным способом борьбы с мучнистой росой и другими болезнями. Мировая коллекция Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (ВИР) является богатым источником исходного материала для гибридизации. Правильно подобранный и хорошо изученный материал обеспечивает успех в создании устойчивых сортов. Местные формы и стародавние сорта голозерного ячменя являются наиболее перспективными для получения нового исходного материала при создании продуктивных сортов голозерного ячменя.

Цель исследования — изучение устойчивости к мучнистой росе голозерных образцов ярового ячменя из мировой коллекции ВИР и выявление перспективных источников по хозяйственно ценным признакам.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Изучение устойчивости коллекционных образцов ячменя проводили на полях НПБ «Пушкинские и Павловские лаборатории ВИР» в 2021–2023 гг. Всего проанализирован 271 образец голозерного ячменя различного эколого-географического происхождения, в набор входили местные формы, стародавние и современные сорта, а также селекционные линии. Для сравнительной характеристики по всем изучаемым признакам подобрано 30 современных пленчатых сортов ячменя. Условия проведения опытов в течение этих трех лет изучения различались. Погодные условия 2021 г. характеризовались сильной засухой, укороченный период вегетации ячменя позволил «уйти» от болезни (табл. 1). Погодные условия в 2022 и 2023 гг. отличались от среднемноголетних данных незначительно и были более благоприятными для роста и развития растений.

 

Таблица 1. Погодные условия в период вегетации за 2021–2023 гг. (Санкт-Петербург, Пушкин) Table 1. Meteo conditions during the vegetative season for 2021–2023 (St. Petersburg, Pushkin)
Год изучения	Месяц
	май	июнь	июль	август
Средняя температура воздуха, °C
2021	12,1	21,4	23,1	16,9
2022	10,0	17,6	19,9	20,6
2023	11,9	17,3	18,5	19,9
Средняя многолетняя температура, °C	11,5	16,1	19,1	17,4
Сумма осадков, мм
2021	139,4	22,1	50,3	135,1
2022	25,6	47	75,5	112,6
2023	16,7	47,9	95,0	48,5
Средняя многолетняя сумма осадков, мм	47,0	69,0	84,0	87,0

 

Наблюдения и оценку образцов по хозяйственно ценным признакам (устойчивость к мучнистой росе, устойчивость к полеганию, продолжительность вегетационного периода, урожайность) проводили с использованием «Методических указаний по изучению и сохранению мировой коллекции ячменя и овса» [14]. Устойчивость образцов ячменя к мучнистой росе изучали на естественном фоне в период колошения и в фазу молочной спелости (рис. 1). Использовали 9-балльную шкалу ВИР, где 1 — устойчивость очень низкая (подушечки в изобилии покрывают все листья и междоузлия, в том числе верхние, поражение может захватить и колос); 3 — низкая (подушечки в массе развиваются главным образом на нижних листьях и междоузлиях, на верхнем ярусе листьев — отдельные рассеянные пятна); 5 — средняя (умеренное количество подушечек на листьях и междоузлиях нижнего яруса); 7 — высокая (единичные мелкие подушечки на листьях и междоузлиях нижнего яруса, подушечки могут быть и более многочисленные, но мелкие, в виде слабого налета); 9 — очень высокая (поражение отсутствует). При этом устойчивость к мучнистой росе оценивали по максимальному поражению растений патогеном за трехлетний период исследования.

 

Рис. 1. Симптомы мучнистой росы на голозерном ячмене в полевых условиях в фазе молочной спелости зерна (a) и в фазе проростков в лаборатории (b)

Fig. 1. Powdery mildew symptoms on naked barley in the field at the milky stage of grain ripeness (a) and at the seedling stage in the laboratory (b)

 

Образцы, характеризующиеся высокой и средней степенью устойчивости в полевых условиях в фазу молочной спелости, оценили в фазе проростков при инокуляции в лаборатории (рис. 1). Для этого по 15 зерен каждого образца высевали в пластиковые кюветы на смоченную водой вату и помещали в климатическую камеру Barnstead 845-2 при 16-часовом фотопериоде и температуре 16 °C. Через 7 дней проростки заражали путем стряхивания на них конидий гриба. В качестве инокулюма использовали северо-западную популяцию патогена, которую поддерживали на восприимчивом сорте Белогорский. Ежедневно для создания повышенной влажности растения опрыскивали проточной водой из водораспылителя. Контролем устойчивости служил сорт Solist, который характеризуется наличием рецессивного аллеля mlo11 [15]. Тип реакции на заражение в лабораторных условиях оценивали с помощью шкалы E.B. Mains, S.M. Dietz (1930): 0 — иммунный (нет видимого мицелия); 1 — высокоустойчивый (слабое развитие мицелия); 2 — умеренно устойчивый (умеренное развитие мицелия); 3 — умеренно восприимчивый (умеренное развитие мицелия и умеренная споруляция); 4 — высоко восприимчивый (обильное развитие мицелия, обильная споруляция) [16].

У выделившихся в лабораторных условиях устойчивых генотипов и гетерогенных образцов с различным уровнем резистентности отдельных растений к северо-западной популяции мучнистой росы проводили идентификацию гена mlo11, который обеспечивает длительную устойчивость к патогену. Суммарную ДНК выделяли из 3–5 проростков каждого образца с использованием метода SDS [17]. Концентрацию выделенной ДНК контролировали при помощи нанофотометра Implen N60 (Германия). Для идентификации аллеля mlo11 использовали маркеры ADUP7-Mlo6 и Mlo6-Mlo10 [18], характеристика которых представлена в табл. 2. ПЦР проводили в реакционной смеси объемом 25 мкл, которая содержала 50 нг матричной ДНК, ×1 реакционный буфер (Диалат, Россия), 2 мМ MgCl₂, по 0,2 мМ каждого dNTP’s, по 0,25 мкМ прямого и обратного праймеров (Евроген, Россия) и 1 единицу Taq-полимеразы (Диалат, Россия). Амплификацию выполняли на приборе MiniAmp Plus (Thermo FS, США). ПЦР-продукты разделяли электрофорезом в 1,5 % агарозном геле при напряжении 5 В/см в течение 1,5 ч. Гели окрашивали бромистым этидием и визуализировали в УФ-свете. Для оценки размера фрагментов использовали ДНК-маркер FastRuler Middle Range DNA Ladder (Fermentas).

 

Таблица 2. Праймеры для идентификации аллеля mlo11 у ячменя, использованные в исследовании Table 2. Primers for mlo11 allele identification in barley
Название праймера	Нуклеотидная последовательность 5'→3'	Программа	Фрагмент — целевой аллель
ADUP7	CTCAAGCTTGCCACCATGTCGGACAAAAAAGGG	94 °C — 3 мин 30 с; 37 циклов (94 °C — 45 с, 47 °C — 45 с, 72 °C — 1 мин); 72 °C — 7 мин	1200 п.н. — mlo11
Mlo6	CATCTACTACTAGCATGTACC
Mlo10	GTCCTGCCACCTAAGTAGCAG	94 °C — 3 мин 30 с; 37 циклов (94 °C — 45 с, 54 °C — 45 с, 72 °C — 1 мин); 72 °C — 7 мин	440 п.н. — mlo11 380 п.н. — Mlo11
Mlo6	CATCTACTACTAGCATGTACC

 

РЕЗУЛЬТАТЫ

Наиболее сильное развитие B. graminis на посевах ячменя наблюдалось в фазу молочной спелости зерна 2022 и 2023 гг. Оценка изучаемого набора из 271 голозерного образца показала широкое разнообразие ячменя по устойчивости к мучнистой росе на взрослой стадии развития растений. Устойчивыми на естественном фоне оказались 16 образцов, преимущественно из Европы, а также местные формы из Эфиопии, Японии и Индии. Среднюю устойчивость к патогену показали 55 образцов, поражение которых характеризовалось развитием мицелия гриба на нижних, более затененных ярусах растений. Все другие образцы голозерного ячменя сильно восприимчивы к болезни, в том числе и районированные в России голозерные сорта. Среди пленчатого ячменя, устойчивыми оказались три образца, умерено устойчивыми — 11, все остальные — восприимчивыми.

Выделенные в поле устойчивые и среднеустойчивые голозерные (71 образец) и пленчатые (14) образцы изучили в лабораторных условиях при искусственном заражении растений северо-западной популяцией B. graminis. По результатам оценки на ювенильной стадии выявлено 4 высокоустойчивых (0, 1 балл) образца по каталогу ВИР: к-31058 (США) — голозерный; к-31380, к-31488, к-31494 (Германия) — пленчатые сорта современной селекции. Умеренную устойчивость (2 балла) показали 6 генотипов голозерного — к-20923, к-25801 (Германия), к-27165 (Боливия), к-29911 (Польша), к-30231 (США), и один пленчатого ячменя — к-27295 (Германия). Некоторые образцы показали себя как устойчивые к мучнистой росе в полевых условиях на естественном фоне, однако при искусственном заражении сильно поражались грибом. Лишь две изученные формы к-20923 и к-29911 голозерного ячменя оказались высокоустойчивыми в период колошения и умерено устойчивыми на ювенильной стадии развития растений. Различия по степени поражения многих изученных генотипов на разных фазах развития растений могут быть связаны с генетической системой эффективной только на стадии взрослых растений (APR — adult plant resistance). Гетерогенными оказались 14 форм голозерного ячменя (табл. 3).

 

Таблица 3. Образцы ячменя, устойчивые к мучнистой росе на разных стадиях развития растений Table 3. Resistant to powdery mildew barley accessions at different stages of plant development
№ по каталогу ВИР	Образец	Происхождение	Разновидность	Устойчивость к мучнистой росе, балл		Наличие аллеля mlo11
				полевые условия (естественный фон), фаза молочной спелости зерна	лабораторные условия, искусственное заражение (фаза проростков)
Голозерный ячмень
19483	Nudo Bianco	Италия	coeleste	3	1, 3*	–
20921	Abyssinian 1102=L94	Эфиопия	nigrinudum	5	2, 3	+
20923	Arabische	Германия	duplinigrum	7	2	+
23380	Местный	Боливия	trifurcatum	3	2, 3	–
25793	L94	Эфиопия	nigrinudum	7	1, 4	+
25801	Lаsснкеs Korona	Германия	coeleste	3	2	–
25872	EB1626	Индия	nigrinudum	7	1, 3	–
25873	EB145	Индия	nigrinudum	7	1, 3	–
27080	Белорусский 76	Беларусь	nudum	5	1, 3	+
27156	San Benito-80	Боливия	coeleste	3	1, 2	–
27165	Староместный	Боливия	trifurcatum	3	2	–
27176	CM67-V-Sask 1800C	Боливия	himalayense	3	2, 3	-
28684	EP 79=L 92	Германия	duplialbum	7	1, 3	+
29440	N16	Беларусь	neogenes	5	1, 3	–
29719	Ethionia EP 76	Эфиопия	neogenes	3	1, 3	–
29820	Abyssinian 1105	Бельгия	nigrinudum	5	1, 3	+
29911	Nagiz Podhala 33	Польша	coeleste	7	2	–
30231	OUM5 lzd,=uz	США	coeleste	5	2	–
31058	Thual	США	coeleste	5	1	–
31367	Kornelja	Латвия	nudum	3	2, 4	–
31540	Lotos	Германия	nudum	7	1, 3	–
Пленчатый ячмень
27295	90391/71	Германия	nigricans	5	2	+
31380	KWS Harris	Германия	nutans	7	1	+
31488	Su Zaza	Германия	nutans	5	1	+
31494	Salome	Германия	nutans	7	0	+
Solist (к-31332, устойчивый контроль)		Германия	nutans	7	0	+
Белогорский (к-22089, восприимчивый контроль)		Россия	pallidum	1	4	–
*Гетерогенный образец (расщепление по устойчивости внутри образца). *Heterogeneous accession (splitting by resistance within the accession).

 

С помощью молекулярного скрининга устойчивых и гетерогенных в лабораторных условиях образцов идентифицировано наличие рецессивного аллеля mlo11 у 5 пленчатых сортов из Германии, включая контрольный сорт Solist. Среди голозерного ячменя выделено 6 образцов с mlo11, происхождением преимущественно из Эфиопии или полученные с использованием образцов из данного центра формообразования культуры (табл. 2, рис. 2). Все образцы, несущие аллель mlo11, а также отдельные растения гетерогенных форм характеризовались высокой и средней устойчивостью при искусственном инфекционном фоне. По всей видимости, остальные резистентные к мучнистой росе образцы несут другие эффективные аллели или гены. Устойчивость к B. graminis современных пленчатых сортов европейской селекции обусловлена в основном наличием аллеля mlo11. Это является одним из факторов преимущества данных сортов перед сортами российской селекции, которые сильно поражаются в полевых условиях. На основе лабораторных и полевых исследований среди гетерогенных форм были отобраны устойчивые к грибу растения.

 

Рис. 2. Идентификация аллельного состава аллеля mlo11 с использованием маркеров ADUP7 и Mlo6 (a), Mlo6 и Mlo10 (b). Цифрами обозначены образцы ячменя: 1 — к-31494; 2 — к-20923; 3 — к-31332 контроль; 4 — к-31488; 5 — к-31540; 6 — к-31380; 7 — к-20921; 8 — к-29440; 9 — к-25873; 10 — к-29719; 11 — к-25793; 12 — к-25872; 13 — к-19483; 14 — к-29820; 15 — к-31367; 16 — к-29820. М — маркер молекулярного веса 3000 (a) и 1000 (b) п. о.

Fig. 2. Identification of the allelic composition of the mlo11 allele using the markers ADUP7 and Mlo6 (a) and Mlo6 and Mlo10 (b). The barley accessions are marked: 1 — k-31494; 2 — k-20923; 3 — k-31332 control; 4 — k-31488; 5 — k-31540; 6 — k-31380; 7 — k-20921; 8 — k-29440; 9 — k-25873; 10 — k-29719; 11 — k-25793; 12 — k-25872; 13 — k-19483; 14 — k-29820; 15 — k-31367; 16 — k-29820. M is a molecular weight marker of 3000 (a) and 1000 (b) b.p.

 

Для использования выделенных образцов в селекции важно, чтобы исходный материал сочетал сразу несколько хозяйственно ценных признаков. Все образцы изучали в течение 3 лет в полевых условиях для выявления хозяйственно ценных признаков (табл. 4). Продолжительность вегетационного периода — важный биологический признак ячменя, в значительной степени определяющий его продуктивность. По срокам созревания преобладающая часть образцов относится к раннеспелым и среднеспелым. Наиболее интересными для северо-запада России являются скороспелые образцы, так как короткий период вегетации позволяет избежать сильного развития заболеваний и неблагоприятных погодных условиях в период уборки. Среди устойчивых к мучнистой росе форм выделены скороспелые образцы к-20923, к-25793 и к-28684, у которых на протяжении трехлетнего изучения продолжительность вегетационного периода практически не изменялась.

 

Таблица 4. Характеристика источников устойчивости к мучнистой росе по хозяйственно ценным признакам Table 4. Characteristics of resistance to powdery mildew sources based on economically valuable traits
№ по каталогу ВИР	Образец	Происхождение	Разновидность	Устойчивость к полеганию, балл	Продолжительность вегетационного периода, дни	Урожайность, г/м2
Голозерный ячмень
19483	Nudo Bianco	Италия	coeleste	3	71,3 ± 3,4	187 (63–252)*
20921	Abyssinian 1102=L94	Эфиопия	nigrinudum	3	67,7 ± 3,8	147 (59–226)
20923	Arabische	Германия	duplinigrum	7	64,0 ± 0,6	257 (219–292)
23380	Местный	Боливия	trifurcatum	3	75,0 ± 3,1	193 (54–294)
25793	L94	Эфиопия	nigrinudum	3	63,7 ± 1,2	224 (117–372)
25801	Lаsснкеs Korona	Германия	coeleste	3	68,3 ± 1,2	287 (75–411)
25872	EB1626	Индия	nigrinudum	3	77,7 ± 1,8	237 (113–372)
25873	EB145	Индия	nigrinudum	5	79,3 ± 2,2	177 (57–344)
27080	Белорусский 76	Беларусь	nudum	5	78,2 ± 0,7	184 (42–264)
27156	San Benito-80	Боливия	coeleste	5	69,7 ± 3,2	126 (64–208)
27165	Староместный	Боливия	trifurcatum	5	71,0 ± 1,5	163 (86–219)
27176	CM67-V-Sask 1800C	Боливия	himalayense	5	67,3 ± 1,2	179 (152–223)
28684	EP 79=L 92	Германия	duplialbum	5	62,7 ± 1,5	270 (220–334)
29440	N16	Беларусь	neogenes	5	77,7 ± 4,9	196 (121–283)
29719	Ethionia EP 76	Эфиопия	neogenes	5	69,0 ± 3,6	113 (89–134)
29820	Abyssinian 1105	Бельгия	nigrinudum	5	76,0 ± 3,5	187 (84–246)
29911	Nagiz Podhala 33	Польша	coeleste	3	69,3 ± 5,0	257 (235–272)
30231	OUM5 lzd,=uz	США	coeleste	3	69,0 ± 3,2	262 (25–441)
31058	Thual	США	coeleste	3	67,3 ± 2,7	318 (245–434)
31540	Lotos	Германия	nudum	9	72,0 ± 1,0	251 (165–337)
31367	Kornelja	Латвия	nudum	5	67,3 ± 1,7	133 (106–155)
Пленчатый ячмень
St. 31332	Solist	Германия	nutans	7	76,7 ± 2,7	323 (196–432)
27295	90391/71	Германия	nigricans	5	79,3 ± 2,7	256 (64–422)
31380	KWS Harris	Германия	nutans	5	74,3 ± 4,3	468 (350–565)
31488	Su Zaza	Германия	nutans	7	70,7 ± 2,7	312 (253–359)
31494	Salome	Германия	nutans	7	76,3 ± 1,9	273 (210–321)
*В скобках приведен размах изменчивости по годам. *The range of variability by year is given in parentheses.

 

Следует отметить, что засушливые погодные условия 2021 г. были неблагоприятными для оценки устойчивости к полеганию, так как отсутствовали факторы, его вызывающие (обильные дожди и сильный ветер). Ливневые дожди в период вегетации 2022 и 2023 гг. привели к сильному полеганию большей части посевов, что позволило выявить устойчивые формы по этому признаку. Таким образом, устойчивыми к полеганию были современные пленчатые сорта к-31488, к-31494 из Германии, а также два голозерных образца к-20923 и к-31540. Сорт к-27080 (Белорусский 76) из Беларуси, устойчивый к мучнистой росе и характеризующийся наличием аллеля mlo11, также является носителем аллеля короткостебельности sdw1.d гена sdw1 и характеризуется как среднеустойчивый к полеганию [19].

Зерновая продуктивность — наиболее важное свойство сорта, являющаяся целью всего сельскохозяйственного производства. Наиболее урожайными показали себя шестирядные голозерные образцы преимущественно из США и Европы. Урожайность некоторых резистентных к B. graminis образцов (к-31540, к-31058, к-28684) не сильно уступает пленчатым образцам, что говорит об их потенциальной возможности стать источниками продуктивности в Северо-Западном регионе. Образцы к-20923, к-28684 и к-29911 выделяются как засухоустойчивые, так как в засушливый и нетипичный 2021 г. давали примерно одинаковый урожай по сравнению с 2022 и 2023 гг.

Таким образом, сравнительная оценка голозерного ячменя с пленчатым показала слабое разнообразие по признаку резистентности к B. graminis, однако выявлены уникальные образцы, которые могут выступать в качестве исходного материала для создания высокоустойчивых сортов. В условиях Северо-Западного региона России выделены образцы голозерного ячменя, которые не только устойчивы к мучнистой росе, но и обладают другими ценными характеристиками и могут быть рекомендованы для дальнейшего использования в селекции. Такая комплексная работа по изучению значительной части голозерного ячменя из коллекции ВИР проводится впервые.

ОБСУЖДЕНИЕ

По данным A. Dreiseitl, аллель mlo11 широко используется в европейской селекции и присутствует в большей части сортов, зарегистрированных в Чехии с 2011 по 2015 г. [12]. В то же время A. Dreiseitl показал, что за пределами Европы аллель mlo11 в современных сортах ячменя встречается значительно реже [20]. Эти данные соотносятся с результатами нашей работы: большая часть устойчивых к мучнистой росе современных зарубежных пленчатых сортов, поступающих из Европы и хранящихся в коллекции ВИР, характеризуется наличием mlo11. Этот аллель активно используется с середины 1970-х годов как надежный и эффективный источник устойчивости к B. graminis. Однако многие селекционеры обеспокоены чрезмерной зависимостью селекции ячменя всего лишь от одного гена устойчивости, что оказывает сильное давление отбора на патоген, вызывая появление новой вирулентности. Разный уровень проявления устойчивости к мучнистой росе образцов с идентифицированным аллелем mlo11 на северо-западе России был показан нами ранее [15] и подтвержден в данной работе. Степень поражения образцов может зависеть от генетической среды, так, показано влияние генов Ror1 и Ror2, наличие которых обусловливает полную устойчивость растений к B. graminis [4, 21, 22].

Хотя устойчивость, основанная на mlo, обычно очень стабильна в полевых условиях, ряд исследований продемонстрировал влияние погодных условий на растения, защищенные mlo. Сильная засуха с последующим внезапным поливом приводила к умеренной восприимчивости таких сортов ячменя [13, 23, 24]. В наших опытах для некоторых среднеустойчивых форм подобную ситуацию можно исключить, так как разница по степени поражения наблюдалась не только в поле, но и в климатической камере.

Ячмень из Абиссинского (Эфиопского) центра разнообразия представляет исключительный интерес и значение в ботанико-географическом и агрономическом отношении, а также является источником многих ценных признаков. В работе А.А. Орлова [25] показано, что ячмень из Абиссинии и Эритреи в практическом отношении характеризуется многими ценными положительными качествами. В том числе в полевых условиях не поражались мучнистой росой и были относительно устойчивы против других грибных болезней — различных видов ржавчины, листовых пятнистостей и головни [25]. В дальнейшем именно из местных образцов Эфиопии были созданы устойчивые к мучнистой росе пленчатые сорта ячменя Atem в 1979 г., Salome в 1981 г. и Apex в 1982 г. [20, 26], которые вошли во многие родословные современных пленчатых сортов с mlo11. В изученной нами выборке лишь один сорт голозерного ячменя Белорусский 76 несет аллель mlo11, остальные являются местными формами или селекционными линиями. В родословную всех образцов с mlo11 входит генетический материал ячменей из Эфиопии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение набора из 271 образца голозерного и 30 образцов пленчатого ячменя в условиях Северо-Западного региона России показало разнообразие по уровню устойчивости к мучнистой росе. По результатам комплексного исследования в полевых условиях на естественном фоне и в лаборатории на искусственном инфекционном фоне выделены устойчивые и среднеустойчивые образцы, которые можно рекомендовать как источники устойчивости к мучнистой росе. Среди голозерных форм, на всех стадиях развития растений устойчивостью отличались к-20923 из Германии и к-29911 из Польши. Более 97 % голозерных форм сильно поражались мучнистой росой. Высокой устойчивостью в период колошения и на ювенильной стадии развития растений среди изученных пленчатых сортов характеризовались образцы к-31380 и к-31494 из Германии. Все резистентные пленчатые образцы относятся к современным сортам европейской селекции. Кроме того, среди 14 гетерогенных форм отобраны устойчивые к мучнистой росе растения.

С помощью молекулярного скрининга у всех устойчивых при инокуляции пленчатых сортов идентифицирован аллель mlo11. Носителями данного аллеля среди голозерных ячменей являются 5 гетерогенных (к-20921, к-25793, к-27080, к-29440, к-29820) и один умерено устойчивый (к-20923) образец.

Полученные данные по изучению коллекционных образцов являются необходимым шагом для практического использования генетических ресурсов ячменя в селекционных программах. Источники устойчивости ярового ячменя к мучнистой росе, описанные в этом исследовании, могут быть успешно использованы для создания новых сортов.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ИНФОРМАЦИЯ

Вклад авторов. Все авторы внесли существенный вклад в разработку концепции и подготовку статьи, прочли и одобрили финальную версию перед публикацией. Личный вклад каждого автора: К.А. Лукина — сбор и обработка материалов, полевое и лабораторное изучение, анализ полученных данных, написание текста; Р.А. Абдуллаев — концепция и дизайн исследования, сбор и обработка материалов, лабораторное изучение, анализ полученных данных, написание текста; Н.В. Алпатьева — сбор и обработка материалов, лабораторное изучение, анализ полученных данных; И.Г. Лоскутов — концепция и дизайн исследования, анализ полученных данных, привлечение финансирования, внесение окончательной правки; О.Н. Ковалева — концепция и дизайн исследования, сбор и обработка материалов, анализ полученных данных, обзор литературы, внесение окончательной правки.

Источник финансирования. Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 23-76-00005, https://rscf.ru/project/23-76-00005/

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи.

Об авторах

Ксения Андреевна Лукина

Федеральный исследовательский центр «Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова»

Автор, ответственный за переписку.
Email: k.lukina@vir.nw.ru
ORCID iD: 0000-0001-5477-8684
SPIN-код: 7294-7603
Россия, Санкт-Петербург

Ренат Абдуллаевич Абдуллаев

Федеральный исследовательский центр «Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова»

Email: abdullaev.1988@list.ru
ORCID iD: 0000-0003-1021-7951
SPIN-код: 3377-2241
Scopus Author ID: 57211915135

канд. биол. наук

Россия, Санкт-Петербург

Наталья Владимировна Алпатьева

Федеральный исследовательский центр «Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова»

Email: alpatievanatalia@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-5531-2728
SPIN-код: 9882-0850

канд. биол. наук

Россия, Санкт-Петербург

Игорь Градиславович Лоскутов

Федеральный исследовательский центр «Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова»

Email: i.loskutov@vir.nw.ru
ORCID iD: 0000-0002-9250-7225
SPIN-код: 2715-2082
Scopus Author ID: 8619012600
ResearcherId: D-5238-2013

д-р биол. наук

Россия, Санкт-Петербург

Ольга Николаевна Ковалева

Федеральный исследовательский центр «Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова»

Email: o.kovaleva@vir.nw.ru
ORCID iD: 0000-0002-3990-6526
SPIN-код: 6676-5316

канд. биол. наук

Россия, Санкт-Петербург

Список литературы

Дополнительные файлы