Молекулярно-генетические механизмы, лежащие в основе продвижения ареала возделывания сои к северу

Обложка


Цитировать

Полный текст

Открытый доступ Открытый доступ
Доступ закрыт Доступ предоставлен
Доступ закрыт Доступ платный или только для подписчиков

Аннотация

Сою [Glycine max (L.) Merr.] производят в 93 странах мира на 120,5 млн га. Возделывание этой культуры осуществляют между 56° с. ш. (Российская Федерация) и 35–37° ю. ш. (Аргентина). В генофонде сои большое разнообразие генотипов разных групп спелости, каждой из которых необходимы определенные тепло- и влагообеспеченность, а также продолжительность светового дня. Площадь выращивания конкретных сортов, как правило, ограничена узким широтным интервалом. Актуальная проблема современности — создание скороспелых сортов, позволяющих расширять производственные посевы к северу. К настоящему времени у сои определено 12 главных локусов (E1–E11 и J), контролирующих сроки цветения и реакцию на фотопериод. От аллельных комбинаций и взаимодействия этих локусов зависят сроки созревания и, в конечном счете, адаптация культуры к разным широтам. Эти локусы картированы, и для части из них идентифицированы гены, охарактеризовано их аллельное разнообразие, описаны механизмы их функционирования и взаимодействия. В данном обзоре изложены современные представления о структуре и характере взаимодействия молекулярно-генетических детерминант скороспелости сои, регулирующих сроки ее цветения и созревания при разном фотопериоде и их влияние на другие признаки, включая характер роста и продуктивность. В итоге сформировано представление об оптимальном для северных широт генотипе, с сочетанием аллелей, обеспечивающих самое раннее цветение и созревание в сравнительно северных областях с длинным световым днем.

Полный текст

ВВЕДЕНИЕ

Сою [Glycine max (L.) Merr.] выращивают в обширном диапазоне географических широт в обоих полушариях земного шара в 93 странах на площади более 120,5 млн га [1]. Ее современной северной границей можно считать 56-ю параллель северной широты в Российской Федерации, а южной — 35–37° ю. ш. в Аргентине. Центр происхождения культуры — южная зона умеренного климатического пояса Северо-Восточного Китая [2]. История сои — это расселение культуры к северу и к югу от центра происхождения и адаптация вида к условиям различной длины дня, различных режимов увлажнения и температуры, других агроклиматических параметров. Главные лимитирующие факторы производства сои на разных широтах — тепло-, влагообеспеченность и продолжительность светового дня [3–5]. Продвижение сои к северу определяется созданием скороспелых сортов, что затрудняется тем, что соя — короткодневное растение с явно выраженной фотопериодической чувствительностью (ФПЧ). При удлинении светового дня начало цветения задерживается, а наиболее чувствительные к фотопериоду сорта остаются на вегетативной стадии. При этом усиливается рост вегетативной массы. Однако существуют формы со слабой или почти нейтральной ФПЧ [6]. Поэтому при поиске сортов сои для продвижения ее ареала возделывания к северу необходимо идентифицировать генетические детерминанты ее чувствительности/нечувствительности к фотопериоду.

Противоположная осеверению задача в мировом растениеводстве — продвижение сои в тропические широты, где большинство сортов резко сокращают продолжительность периода до цветения, рост и семенную продуктивность. Ключевую роль для продвижения сои в эти регионы сыграло придание сортам признака длинного ювенильного периода (LJ) в конце 1970-х годов [7, 8].

Цель данной работы — провести обзор генетических механизмов, определяющих скороспелость сои и позволяющих расширить ареал ее производства к северу.

1. Разнообразие генофонда сои по срокам созревания и реакции на фотопериод

По используемому в ВИРе Международному классификатору СЭВ рода Glycine Willd. у сортов сои проходит от 80 до 150 и более дней от всходов до созревания [9]. По классификации, созданной в США, различают 13 групп спелости, что соответствует широтному производству различных сортов. Изначально в США, основываясь на имеющемся генофонде, различали 7 групп спелости (MG — maturity group) — MGI–VII. По мере создания скороспелых сортов для продвижения на север страны и в Канаду были добавлены еще три: MG0, MG00, MG000. Для продвижения в более низкие южные широты группы спелости увеличили так же на три ранга — MGVIII–X. В коллекции США к различным группам спелости отнесено следующее число образцов: 000 — 147, 00 — 536, 0 — 1176, I — 1745, II — 2071, III — 1985, IV — 4108, V — 2721, VI — 1551, VII — 944, VIII — 913, IX — 0, X — 1 [10].

Выявление образцов более раннеспелых, чем MG000, в генофонде северокитайских сортов и сортов из Амурской области России привело к предложению еще одного ранга скороспелости — MG0000. Такие генотипы исследователи назвали сортами холодных регионов высоких широт (HCR — high-latitude cold regions) [11].

Следует отметить, что американскую и российскую классификации соотнести не просто, поскольку, как сказано выше, конкретные сорта имеют ограниченный широтный диапазон, что связано как с фотопериодом, так и суммой активных температур в конкретном широтном поясе. Это сопоставление затруднительно уже потому, что соевый пояс в США располагается в диапазоне широт 27–49° с. ш., то есть его северная граница находится на широте Волгограда. Следовательно, северные пределы соесеяния в США, Китае и РФ разные.

В генофонде сои существует большое разнообразие по отношению к длине дня. В Международном классификаторе различают 5 групп ФПЧ: от очень высокой до очень низкой [9]. В коллекции сои ВИР насчитывается 7 тыс. образцов культурной сои. По результатам оценки коллекции в условиях Краснодарского края как скороспелые (созревающие за период до 110 дней) были охарактеризованы 2,5 тыс. образцов. Из них в полевом опыте в Ленинградской области было изучено более 2000 образцов из 43 стран мира, и только 400 образцов (из 33 стран) оказались способны сформировать в этих условиях всхожие семена, что указывает на их слабую ФПЧ и не высокие требования к теплу [6].

В фотопериодическом опыте, выполненном в Ленинградской области, коэффициент ФПЧ, оцениваемый как отношение продолжительности периода от всходов до цветения на естественном длинном дне (ДД), достигающем 18 ч 46 мин, и на 12-часовом коротком дне (КД) варьировал от 1,0 до 2,4. Из 94 изученных образцов наименьшую ФПЧ (от 1,0 до 1,15) имели 35 образцов, в том числе сорт Светлая, созданный в Рязанской области, и выделенные в Ленинградской области в результате многократных отборов экспериментальные образцы ПЭП 17, ПЭП 18 [12].

2. Гены, определяющие скороспелость сои

К настоящему времени большинство исследователей выделяют 12 локусов, контролирующих время цветения и созревания у сои — Е1–Е11 и J. Из них Е1, Е2 и Е3 были описаны в 70-х годах ХХ в [13, 14], Е4 и Е5 — в 80-х [15, 16], Е6 и J — в 90-х [17, 18]. В начале двухтысячных был описан ген Е7 [19], с 2010 по 2017 г. — гены Е8, Е9 и Е10 [20–24], а в 2019 г. — Е11 [25]. Положение этих локусов на хромосомах картировано [26]. Для локусов E1–E4, E9, Е10 идентифицированы гены и охарактеризовано их аллельное разнообразие, описаны механизмы их функционирования и взаимодействия [24, 27, 28].

В 2010 г. был секвенирован геном сои (G. max) американского сорта Williams 82. Он состоит из 20 хромосом (2n = 40). Размер генома составляет 1115 Мб [29]. Из 1,1 млрд пар оснований ДНК сои описаны и аннотированы 85 %. Выяснено, что 78 % генов расположены в дистальных районах хромосом, что составляет менее половины всего генома, но отвечает почти за всю генетическую рекомбинацию. Секвенирование выявило, что соя палеополиплоид. В процессе эволюции геном гипотетического предка сои претерпел две полногеномные дупликации — 59 и 13 млн лет назад, в результате чего почти 75 % генов вида присутствуют в геноме в нескольких экземплярах. Гомологичные блоки, в среднем содержащие 75 генов (от 8 до 1377), наблюдаются в двух-трех хромосомах. Два события дупликации генома сопровождались диверсификацией и потерей некоторых генов, а также многочисленными перестройками хромосом, поэтому в настоящее время геном сои организован, как у диплоидных организмов [30]. Показано, что геномы дикой (G. soja Sieb. et Zucc.) и культурной сои отличаются не более чем на 0,31 %, и дикая соя так же палеополиплоид [31]. Большинство из идентифицированных генов культурной сои имеют гомеологичные копии, образовавшиеся при полиплоидизации предка сои [30]. Дупликация и дальнейшая диверсификация дуплицированных копий в настоящее время рассматриваются как основа гибкости и разнообразия реакций, определяющих сроки начала цветения в различных условиях среды.

В дополнение к основным генам выявлено множество QTL (от англ. Quantitative Trait Loci — локусы количественных признаков), контролирующих время цветения и созревания. В 1990-х годах появились данные о связи определенных QTL со сроками созревания сои [32, 33], при этом некоторые QTL имели плейотропное влияние не только на даты цветения и созревания, но и на ряд морфологических признаков [34]. Затем в первом десятилетии XXI в. было показано, что среди QTL, влияющих на сроки цветения и созревания, могут быть выделены основные и менее значимые, вносящие модифицирующий эффект [35], а также продолжался анализ плейотропного действия выявленных QTL [36–38]. Выявлялась привязка QTL к участкам хромосом [39, 40] и зависимость от одних и тех же QTL одновременно очень разных признаков (например, сроков созревания и проявления пигментации на семенах или сроков цветения и клейстогамного опыления в бутонах) [41, 42]. Дальнейшие исследования показали возможность сопоставления генов фотопериодической чувствительности и QTL, определяющих сроки цветения и созревания [43–45]. Было показано, что схожий контроль сроков цветения у сортов различного происхождения могут осуществлять разные QTL [46]. Продолжалось сопоставление QTL и известных генов фотопериодической чувствительности [46–49]. Показано, что главный QTL, определяющий задержку цветения у дикой сои, оказывает схожее воздействие на культурную сою (при межвидовом скрещивании) [50]. Для гена, удлиняющего ювенильную стадию, так же выявлены соответствующие QTL [51].

Набор генов, контролирующих время цветения, эволюционно консервативен. На модельных растениях (арабидопсис и рис) достигнуты большие успехи в понимании механизмов, контролирующих цветение в ответ на сезонные изменения продолжительности дня и температуры [52–54]. Для арабидопсиса создана база данных, включающая более 300 генов, регулирующих время цветения [55]. В геномной последовательности сои по гомологии с данными генами арабидопсиса выявлено 844 гена, найдены гены-кандидаты для некоторых локусов, контролирующих цветение сои [26, 56, 57]. На основе анализа нуклеотидного полиморфизма были разработаны аллель-специфичные маркеры для определения генотипов Е1–Е4 [58–62] и аналогично для E7 [63], E8 [64], E9 [22], E10 [24, 65] и J [66, 67] (рис. 1).

 

Рис. 1. Распределение генов-кандидатов, определяющих начало цветения и связанных с ними QTL, в геноме сои. Столбцы представляют хромосомы сои. Серым цветом обозначены области, содержащие QTL, а более темные участки показывают перекрытия между различными QTL. Локусы E1, E2, E3, E7, E8, E9 и J показаны с левой стороны хромосом, а соответствующие молекулярные маркеры обозначены черным. Знаки вопроса рядом с локусами указывают на то, что соответствующие гены этих QTL остаются неизвестными. Синие линии на хромосомах указывают на положение соевых ортологов генов цветения у арабидопсиса. Ортологи, расположенные в QTL, помечены как символы гена Arabidopsis синим цветом, а красные буквы обозначают охарактеризованные гены, соответствующие QTL (по: Zhang и соавт., 2017 [26])

 

Указанные гены и QTL оказывают различное влияние на цветение сои и играют разную роль в фотопериодической реакции [68, 69]. Кроме того, взаимодействуя друг с другом и со средой, они оказывают сильное влияние не только на время цветения и созревания, но и на морфологию растений, их продуктивность и толерантность к стрессорам. Период вегетации, то есть общее время развития растения, делится на вегетативную и репродуктивную стадии, при этом их соотношение отражает факт соответствия развития сои температуре и фотопериоду [70, 71], определяя ее адаптацию к месту возделывания. Это предполагает очень тонкую настройку генетического аппарата сои. Для максимально точного соответствия длительности отдельных стадий и всего периода вегетации к местному климату необходимо использовать генетическую изменчивость, имеющуюся в генофонде.

В 2010 г. был создан атлас транскриптома сои [72]. Были секвенированы кДНК 57 352 генов из 14 различных тканей сои. Выявлены тканеспецифичные различия в уровне экспрессии разных генов. Атлас экспрессии генов сои используется в сравнительных исследованиях с модельными объектами Medicago truncatula Gaertn., Lotus japonicus (Regel) K. Larsen, Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. [73].

3. Молекулярно-генетические механизмы, детерминирующие время цветения и созревания сои

Доминантные аллели в локусах Е1–Е4, Е7, Е8, Е10 задерживают время цветения и созревания, а доминантные аллели в локусах E6, Е9, Е11 и J, наоборот, способствуют раннему цветению.

Ген E1. Среди выявленных генов Е1 оказывает самое выраженное воздействие на инициацию цветения [28, 68, 74]. Он кодирует бобово-специфичный транскрипционный фактор, содержащий В3-домен, который выполняет роль репрессора цветения. Для локуса E1 было идентифицировано 6 аллелей e1-as, e1-fs, e1-n1, e1-re, e1-p [27, 28], две из которых — нефункциональные аллели e1-nl, e1-fs — ассоциированы с ранним цветением в условиях ДД [27, 75]. Влияние аллелей e1-re, e1-p на цветение не определено [28]. Нефункциональные аллели Е1 интенсивно отбирались в сравнительно северных широтах Азии: в Северном и Северо-Восточном Китае, а также на севере США [27, 76].

В исследовании Z. Xia и соавт. [27] образцы с аллелью e1-as проявляли средний срок цветения — средний фенотип между активной аллелью Е1 и неактивными аллелями е1. Таким образом e1-as была определена, как частично сохраняющая функцию активной аллели Е1. Частично функциональная аллель e1-as встречается всегда в раннеспелых и среднеспелых сортах (MG000–MGIV), в том числе в сортах, адаптированных к северным широтам [77].

В геноме сои найдены 2 гомолога Е1 — E1-Lа и E1-Lb, располагающихся в прицентромерной области хромосомы 4, которая гомологична области хромосомы 6, где локализован Е1. Гены E1-L ингибируют цветение, подавляя экспрессию генов FT (Flowering locus T), но влияние E1-L слабее, чем у Е1 [78]. Нефункциональная аллель е1-lb, несущая однонуклеотидную делецию в кодирующей части, определяет нечувствительность к фотопериоду независимо от гена Е1 и выявлена среди сортов Дальнего Востока России, слабо чувствительных к фотопериоду [79]. Экспрессия Е1, E1La и E1Lb активируется в условиях ДД и сильно подавляется в условиях КД, причем ингибирование зависит от продолжительности темновой фазы при КД, а ее прерывание приводит к реактивации генов и, как следствие, позднему цветению [27, 78, 80].

У арабидопсиса и риса гомологи гена Е1 идентифицированы не были [27]. Однако у M. truncatula был найден гомолог Е1 (MtEL1), который также ингибирует цветение, а у Phaseolus vulgaris L. установлен гомолог (PvE1L), не оказывающий влияния на цветение [81].

Ген E2. Локус Е2 — ингибитор цветения, при ДД обусловливает позднее цветение. Рецессивная аллель e2-ns имеет нонсенс-мутацию, приводящую к появлению преждевременного стоп-кодона. Локус Е2 — второй по значимости в регулировании фотопериодической чувствительности цветения, ортолог гена GIGANTEA арабидопсиса (GmGIa) [60].

У сои выявлено всего 3 ортолога GIGANTEA (GmGIa, GmGIb и GmGIc), их функции различаются, при этом GmGIa (Е2) вовлечен в регуляцию циркадного ритма и процессов цветения [60, 82]. У сортов с генотипом е2е2 наблюдалась ответная реакция на световое воздействие, что свидетельствовало о компенсаторной функции ортологов, либо о том, что Е2 не вовлечен в светочувствительный контроль фотопериодизма [78]. В популяционно-генетических исследованиях в Китае было выявлено 3 гаплотипа Е2 (нефункциональный Н1 и функциональные Н2, Н3) как среди селекционных сортов G. max (GmGIa), так и диких образцов сои G. soja (GsGIa), из них H1, несущий стоп-кодон в 10-м экзоне, наиболее распространен в Китае и наиболее эффективен для раннего цветения и, возможно, способствовал распространению доместицированной сои [82].

Гены E3 и E4 кодируют изоформы фитохрома А — GmPhyA3 и GmPhyA2 — и контролируют цветение при высоком и низком соотношении красного света к дальнему красному (R/FR) соответственно. Высокое значение R/FR наблюдается днем при хорошем освещении, а низкое — в сумерках, на закате, на восходе и при затенении. Высокое значение R/FR в условиях ДД увеличивает эффекты аллелей E3, низкое R/FR активирует E4 [19, 58, 59, 83]. Нефункциональные аллели локусов Е3 и Е4 возникли недавно и независимо в разных сортах сои Восточной Азии [61, 84].

У сои известно еще 2 гена семейства PHYA — GmPHYA4 — гомолог Е3 и GmPHYA1 — гомолог Е4, функции которых требуют изучения [26, 58, 59, 85]. Было выявлено, что неактивные аллели GmphyA1 тоже контролируют нечувствительность к фотопериоду в условиях ДД [58, 86].

Доминантные аллели Е3 и Е4 активируют экспрессию Е1 и определяют позднее цветение в условиях как КД, так и ДД. Рецессивные аллели e3, e4 контролируют нечувствительность к ДД и приводят к повышению экспрессии генов FT, что способствует цветению при ДД [58, 59, 78].

Локус Е5 замедляет цветение и созревание на ДД [16]. На основе QTL-анализа было определено расположение Е5 сходное с Е2. При картировании локуса Е5 популяция F2 не расщеплялась ожидаемым образом, что позволило усомниться в существовании гена Е5 и предположить, что это лишь аллель Е2 [87].

Локусы Е6 и J картированы в хромосоме 4 и тесно сцеплены [66, 67, 88], генотип с доминантными аллелями Е6Е6 определяет раннее цветение и созревание. Механизмы функционирования Е6 мало изучены, ген-кандидат пока не выявлен. Локус Е6 подавляет экспрессию локуса Е1, причем активную аллель Е1 подавляет сильнее, чем аллель е1-as. В свою очередь функционирование Е6 зависит от активной аллели Е1 (то есть доминантная аллель Е1 оказывает эпистатический эффект на Е6). В генотипах с аллелями е1-ts/е1-fs локус Е6 теряет контроль над цветением [22, 88].

Локус J — ортолог гена арабидопсиса Early Flowering 3 (ELF3) [66, 89]. ELF3 это высоко консервативный растительный ядерный белок, который играет важную роль в поддержании циркадных ритмов и контроле времени цветения у разных видов: и модельного арабидопсиса, и различных сельскохозяйственных культур. У ДД-растений (например, арабидопсиса) ген ELF3 выполняет функцию задержки цветения путем косвенного подавления экспрессии ключевого активатора цветения и его основной мишени FT [90]. У КД-растений ELF3 индуцирует цветение, подавляя экспрессию ключевых FT-репрессоров (у сои прежде всего E1). Активная аллель J контролирует раннее цветение сои. Неактивная аллель j отвечает за признак длинной ювенильной стадии (LJ) — позднее цветение и высокую продуктивность в условиях КД. J имеет 6 нефункциональных аллелей j1–6 и 2 слабые аллели j7–8. Белок ELF3 связывается с промотором гена Е1 и подавляет транскрипцию Е1, что ослабляет репрессию геном Е1 двух важных генов FT (GmFT2a, GmFT5a) и способствует раннему цветению в условиях КД. Когда аллель J ослаблена, Е1 выходит из-под репрессирующего действия и подавляет экспрессию FT, в результате вегетативная фаза удлиняется. J функционирует в каскаде генов после Е3 и Е4. При КД фитохромные белки PHYA (E3, E4) подавляют экспрессию J [66].

Е7 — локус позднего цветения и созревания, однако этот локус оказывает наименьшее воздействие на задержку цветения. Был идентифицирован в условиях ДД. При ДД линии Е7Е7 характеризовались поздним цветением. Е7 картирован в хромосоме 6, на расстоянии 6,2 cM от локуса Е1 [19, 26]. Маркерами для локуса E7 являются Satt100, Satt319 и Satt460 [63]. В этой области располагаются 8 гомологов генов цветения, включая два гомолога SPA1 — ключевого регулятора пути передачи сигнала PHYA — Glyma06G241900 и Glyma06G242100. Предположительно, эти два гомолога могут быть кандидатами на роль гена Е7 [26].

Е8 — локус имеет функцию подавления цветения. Сорта с генотипом E8E8, позднеспелые, сорта с неактивными аллелями e8e8 отличаются ранним созреванием. E8 картирован в прицентромерной области хромосомы 4 [26, 65]. В этой области располагаются 6 генов цветения, включая гомолог гена Е1 (Е1Lb), подходящих на роль кандидатов для Е8, а также QTL-продолжительности репродуктивного периода (QTL-3-4, QTL-2-2), на проявление которых может влиять ген E8 [20, 78].

E8 может быть также связан и с проявлением локуса qRP-c-1, который был обнаружен в небольшой области 1,8 сМ в группе сцепления C1 между маркерами Sat_404 и Satt136. Ближайший маркер к обоим локусам — Sat_085 [20, 38], который, в свою очередь, тесно связан с геном GmCRY1a, участвующим в процессе регуляции начала цветения сои [91, 92]. GmCRY1a контролирует выработку криптохромов, которые предположительно опосредуют регулируемое светом развитие и рост растений [93]. Следовательно, qRP-c-1, скорее всего, связан с GmCRY1a и играет важную роль в развитии сои в течение репродуктивного периода [45].

Локус E9 обусловливает раннее цветение и созревание. Был картирован в хромосоме 16 и определен как ортолог гена арабидопсиса FT(GmFT2a). У арабидопсиса FT — ключевой активатор цветения. У сои выявлено 12 гомологов FT [94, 95]. Из них 6 генов в эксперименте проявили способность активировать цветение у ft-мутанта арабидопсиса. Их профили экспрессии различаются в зависимости от ткани и стадии роста, что указывает на их субфункционализацию при цветении сои. Из этих 6 гомологов были изучены два: FT2a и FT5a, так как их экспрессия связана с изменениями фотопериода. GmFT5a способствует раннему цветению при ДД, тогда как GmFT2a — при КД [94–96]. GmFT2a и GmFT5a были секвенированы, проведен анализ их экспрессии. Разные уровни совместной экспрессии FT2a и FT5a напрямую регулируют естественную вариацию времени цветения сои [96]. В GmFT2a всего обнаружено 17 полиморфных сайтов (10 SNPs, 2 инсерции, 5 SSRs). У раннеспелых сортов выявлено 3 аллели: FT2a-TO, FT2a-HA, FT2a-HY. Аллель FT2a-ТО имеет делецию длиной 10 пн в промоторе 5'-UTR и SNP, которые не влияют на экспрессию. В первом интроне выявлена инсерция ретротранспозона SORE-1, которая ослабляет экспрессию гена, и цветение задерживается [22]. CRISPR-индуцированные мутанты по гену GmFT2a отличаются задержкой цветения как в условиях ДД, так и КД [97]. Для GmFT5a было выявлено 13 гаплотипов, для GmFT2a — 7 гаплотипов, из них GmFT5a-Hap2 / GmFT2a-Hap2 характеризуется самым ранним цветением [96].

Цветение, индуцированное белками FT, может начинаться независимо от количества транскриптов GmFT2a, GmFT5а. Гены GmFT2a, GmFT5а по-разному влияют на фотопериод. Экспрессия GmFT2a строго регулируется фотопериодическими изменениями и активируется сразу за установлением КД. У GmFT5а ответ на изменения фотопериода постепенный: экспрессия вначале сохраняется на низком уровне даже в условиях ДД и активируется позднее в процессе развития [21, 94].

GmFT2a, GmFT5а у сои были определены основными мишенями сигнала в контроле цветения. Их продукты имеют флориген-подобные функции, то есть ускоряют начало цветения. Белки GmFT2a и GmFT5a взаимодействуют с фактором транскрипции bZIP GmFDL19, который способен связываться с цис-элементом ACGT промотора GmAP1. Далее комплекс FT/FD запускает трансформацию вегетативной меристемы во флоральную, активирует экспрессию гомологов генов формирования цветка APETALA1 (GmAP1) и LEAFY (GmLFY) и GmSOC1, запускающих цветение. Гомолог у сои — AP1, GmAP1, экспрессируется в цветке, особенно в чашелистиках и лепестках. Предполагаемая модель цветения FT/FD-AP1 консервативна, и GmFDL19 может действовать как ключевой компонент в фотопериод-регулируемом пути цветения, контролируемым GmFT2a и GmFT5a. Экспрессия FT2a, FT5a регулируется локусом Е1 (PHYA-опосредованная фотопериод-зависимая регуляция — E1-PHYA-путь) и его гомологами (Е1La, E1Lb), которые в свою очередь контролируются локусами Е3 и Е4 [23, 27, 78, 94].

В условиях ДД Е2 ингибирует экспрессию FT2a, вероятно, через путь GI-Co, что приводит к позднему цветению. У сои 26 Co-подобных генов (CONSTANS), из которых четыре (GmCOL1a, GmCOL1b, GmCOL2a, GmCOL2b) имеют наибольшее сходство последовательности с Со-генами арабидопсиса [23]. GmCOL1a, GmCOL1b являются ключевыми активаторами цветения при КД, увеличивая экспрессию GmFT5a в утренние часы и репрессорами при ДД [98]. Механизмы функционирования модуля GI-Co в регуляции генов FT мало изучены. На экспрессию GmFT5a влияния Е2 не было выявлено. Таким образом, GmFT2a и GmFT5a имеют частично сходные и частично отличающиеся пути регуляции [96, 98].

Ген GmFT1a — активируется в условиях ДД и ингибирует цветение и созревание, поддерживая вегетативный рост сои, что является полной противоположностью как по характеру экспрессии, так и по функции известным активаторам цветения GmFT2a и GmFT5a. Ген GmFT1a экспрессируется в листьях [50].

Ген GmFT2b имеет высокую гомологию с GmFT2a, его сверхэкспрессия способствует цветению в условиях ДД, неактивная аллель ингибирует цветение только в условиях ДД. Для GmFT2b было определено 4 гаплотипа (Нар1–4), из них Нар3 характеризуется самым ранним цветением. Было выявлено активирующее влияние гена на экспрессию GmFT2a и GmFT5a в условиях ДД [99].

Локус Е10 картирован в хромосоме 8. В локусе Е10 был найден ген-кандидат — FT4 [24]. FT4 экспрессируется параллельно с Е1, активируется под действием ДД, приводя к позднему цветению, и блокируется в условиях КД, что приводит к раннему цветению. Функционирует FT4 после Е1 как репрессор начала цветения сои [100].

Ген FT4 секвенирован. Выявлены несколько SNP между рецессивной и доминантной аллелями в интронах и единичные SNP в нетранслируемом районе, UTR (GM08:44608620), 3'UTR (GM08:46607056) и в 4-м экзоне. SNP в 4-м экзоне (Е10 — АСТ, е10 — АТТ) приводит к замене треонина на изолейцин, что ведет к изменению функции белка. Эта аминокислотная замена располагается очень близко к внешней петле, кодируемой 4-м экзоном. Данная замена в генах FT и TFL1 (ген окончания цветения) выявляется во всех видах цветковых растений [101]. Такая замена в неактивной аллели е10 индуцирует раннее цветение. Однако генотип е10е10 редко выявлялся при изучении 300 канадских скороспелых образцов сои, и механизмы, способствующие их цветению, определены не были [24].

Локус Е11 индуцирует раннее цветение и созревание в условиях ДД, играет важную роль в регуляции цветения и функционирует не зависимо от Е1. Картирован в хромосоме 7. Возможными генами-кандидатами были определены: Glyma07g48500, Glyma07g049000 и Glyma07g049200 — гомологи LHY (LATEELONGATEDHYPOCOTYL), CURT1B (CURVATURETHYLAKOID1B) и MTP3 (METALTOLERANCEPROTEIN 3) арабидопсиса соответственно [25].

Недавно показана явная связь ускорения начала цветения сои геном GmFT2b-ox в условиях ДД [99]. Предполагается, что регуляция осуществляется за счет стимулирующего воздействия на гены-активаторы цветения GmFT2a/2b.

4. Идентификации и изучение QTL, влияющих на сроки начала цветения

Имеется множество указаний на QTL, влияющих на сроки начала цветения сои [38, 40, 102]. Есть вероятность идентичности некоторых из выделенных QTL и известных генов E1 [41, 102], E3 [42, 43], E4 [42], E7 [44], E11 [25] и LJ [51]. Данные о QTL сои описаны в базе данных SoyBase [103].

Для QTL (qDTF-J), найденного в хромосоме 16 рядом с GmFT5a, была выявлена редкая аллель ef (early flowering), встречающаяся в популяциях и культурной, и дикой сои и активирующая экспрессию GmFT5a в условиях ДД независимо от аллельного состояния локуса E1, что может способствовать приспособлению сои к северным широтам. Предположительно, ген GmFT5a может быть кандидатом для qDTF-J [104].

Был идентифицирован ген GmPRR37 (qFT12-2) на хромосоме 12, гомолог гена арабидопсиса APRR7, участвующего в регуляции времени цветения. Ген GmPRR37 при ДД подавляет экспрессию генов GmFT2a и GmFT5a и активирует экспрессию GmFT1a, что приводит к задержке инициации цветения. Не было выявлено влияния гена GmPRR37 на экспрессию генов J (GmELF3), E2 (GmGIa), GmCOL1a и GmCOL1b при ДД. В условиях ДД у мутантов с выключенным геном, полученных методом CRISPR/cas9, наблюдалось раннее цветение. При КД фенотипических различий по времени цветения между образцами с активными и неактивными аллелями гена практически не наблюдалось, также, как и различий в уровне экспрессии генов GmFT2a, GmFT5a, GmFT1a, J (GmELF3), E2 (GmGIa), GmCOL1a и GmCOL1b. Среди китайских сортов были выявлены образцы с рецессивными аллелями, несущими нонсенс мутацию, приводящую к потере CCT домена в белке GmPRR37, которые также отличались ранним цветением [105].

Основные гены и QTL, контролирующие время цветения, часто имеют плейотропное действие на другие агрономически важные признаки, например высоту и продуктивность растений [37, 39, 65], степень самоопыления [42], пигментацию и растрескивание оболочки семян, вызванных стрессом от охлаждения [41, 106]. В недавнем исследовании были выявлены новые локусы, которые действуют неплейотропным образом: R1-1 на хромосоме 9, контролирующий в основном цветение, и R8-1 и R8-2 в хромосомах 13 и 18 соответственно, контролирующие созревание. Однако R1-1 также перекрывался с контролирующими другие агрономические признаки QTL. Плейотропия цветения и созревания может быть генетически разделена, однако искусственный отбор во время окультуривания сои, возможно, благоприятствовал плейотропным локусам, таким как E, которые контролируют как процессы цветения, так и созревания [107].

В общей сложности у сои было зарегистрировано 228 QTL, контролирующих фотопериодические реакции [25, 51, 88, 103]. Генетическая система, детерминирующая время цветения, представляет собой комплекс QTL/генов, работающих вместе как генные сети, включающие ряд биологических процессов, прямо или косвенно связанных с временем цветения [108].

5. Генотипы, перспективные для продвижения сои к северу

Для описания перехода от вегетативного к репродуктивному развитию сои были предложены графические модели [99, 109]. В этих моделях локус E1 действует как фотопериод-зависимый переключатель, который может усиливать экспрессию генов ингибиторов цветения (GmFT1a и GmFT4) и подавлять экспрессию генов активаторов цветения (GmFT2a и GmFT5a). На рис. 2 мы предлагаем собственную модификацию этих моделей.

 

Рис. 2. Регуляция перехода развития от вегетативного к репродуктивному у сои в условиях длинного (ДД) и короткого дня (КД). Стрелки — стимуляция экспрессии генов под влиянием ДД. Серая Т-образная — ингибирование экспрессии генов под влиянием ДД. Перечеркнутая черная стрелка — отсутствие стимулирования генов на КД. Перечеркнутая Т-образная линия — отсутствие ингибирования генов на КД. Черная Т-образная линия — отсутствие влияния КД на ген E1. Широкие стрелки — итоговое влияние генов на развитие растений

 

У сои генетический контроль времени цветения используется в классических селекционных программах на протяжении многих лет и имеет важное значение для эффективного создания сортов для сравнительно северных областей возделывания, преимущественно расположенных в Северо-Восточном Китае, высоких широтах России и Северной Америки[11, 65, 110].

Известно, что сорта сои, адаптированные к северным широтам, слабо чувствительны к фотопериоду, что определяется многократно возникавшими различными комбинациями независимо появлявшихся мутантных аллелей в локусах Е1, E2, Е3, Е4 [11, 28, 62, 111].

В анализе генотипов, отличающихся по локусам Е1–Е4, включающих образцы всех групп по срокам созревания, эти активные аллели всегда обнаруживались в средне- и позднеспелых образцах. Рецессивные аллели e1–е4 чаще встречались в скороспелых сортах, созданных для северных частей ареала возделывания [77, 88, 112]. Чувствительность к фотопериоду снижается по мере увеличения количества рецессивных аллелей. При сравнении различных генотипов для E1/E2/E3/E4 была выявлена максимальная ФПЧ, которая снижалась у генотипов e1-as/E2/E3/E4, e1-as/e2/E3/E4 и e1-as/e2/e3/E4. Также при сравнении генотипов E1/e2/E3/E4, e1-as/E2/E3/E4 и Е1/E2/E3/E4 было установлено, что нефункциональная аллель е1 снижает ФПЧ значительнее, чем нефункциональная аллель е2, что свидетельствует о более значимой роли локуса Е1 в контролировании времени цветения [112].

Были установлены три аллельные комбинации, определяющие снижение ФПЧ: e2/e3/e4, e1/e3 или e1/e2/e4, e1-as/e2/e3/E4. Среди низкочувствительных генотипов наиболее часто встречался вариант с двумя неактивными аллелями е3 и е4, то есть нефункциональность фитохромных белков PHYA становится основным механизмом нечувствительности к фотопериоду у сои. Нефункциональные аллели локуса Е1 играют аналогичную роль в ослаблении или отключении фотопериодических ответов, регулируемых аллелями Е3 и Е4. Среди проанализированных образцов, нечувствительных к фотопериоду до цветения, как правило, обнаруживались неактивные аллели в локусах Е3 или Е4 (е3 и е4), и если одна из этих аллелей была активной (Е3/Е4), то в локусе Е1 всегда обнаруживалась неактивная аллель e1-fs/e1-nl или гипоморфная e1-as. В случае активной аллели Е1, она была в комбинации с неактивными е3 и е4. Для комбинации аллелей e1-as/e2/e3/E4 нечувствительность к фотопериоду определяется неизвестными генами [62]. Так, нечувствительный к фотопериоду японский сорт Sakamotowase имеет генотип одинаковый с изогенной линией сорта Harosoy — NIL-е3, e1e1e2e2e3e3E4E4 [113]. Однако в отличие от Sakamotowase NIL-е3 не формирует бутоны в условиях ДД, так как нефункциональная аллель е1 в присутствии функциональной аллели Е4 не может индуцировать нечувствительность к фотопериоду [86]. На основании отличий между Sakamotowase и NIL-е3 было предположено наличие еще какого-то локуса, функционирующего самостоятельно или вместе с аллелью е1, способствующего цветению сои с генотипом e1e1e2e2e3e3E4E4 в условиях ДД [44, 62, 114].

В ряде исследований было выявлено, что раннеспелые образцы имели одинаковые вегетационные периоды, но различались по продолжительности репродуктивных периодов [11, 62]. Было предположено, что фотопериодические реакции после цветения играют наиболее важную роль для созревания семян сои в условиях ДД, а продолжительность репродуктивной стадии роста довольно независима от времени начала цветения. [11, 115, 116].

Реакции на фотопериод на стадиях цветения и созревания контролируются фитохром-кодирующими (PHY) локусами Е3 и Е4, тогда как локусы E1 и E2 оказывают значительное воздействие на фазу до цветения. Гены Е3 и Е4 также активируют экспрессию гена Dt1 (в доминантном состоянии, определяющем индетерминантный тип роста) на стадии после начала цветения, что приводит к увеличению времени формирования бобов, числа узлов и бобов на побеге, формированию более длинного главного побега [62]. Таким образом, локусы E3 и E4 имеют большое значение для повышения продуктивности сои.

Было обнаружено, что сорта, имеющие один и тот же генотип E1–E4, различались по времени цветения и скорости созревания. Это предполагает либо вклад других локусов E в эти различия, либо может быть следствием влияния температуры [117]. Показано, что в сортах, выращиваемых в относительно северных условиях, фитохром-кодирующие гены Е3 и Е4 имеют противоположное влияние на скорость созревания, вероятно из-за низких средних температур. Активная аллель Е3 активирует созревание, но замедляет начало цветения, е3 способствует цветению. Е4 замедляет созревание, но обе аллели Е4/e4 в гетерозиготе не влияют на цветение [11]. Было предположено, что среди нечувствительных к фотопериоду линий температура играет важную роль в регуляции экспрессии GmFT2a. Экспрессия GmFT2a в невосприимчивом к фотопериоду сорте Heihe 27 была значительно выше при высоких температурах и в условиях ДД. Для сортов, чувствительных к фотопериоду, играющему главную роль в регуляции экспрессии GmFT2a, наоборот, высокая температура подавляла его экспрессию [118].

Таким образом, можно сделать вывод, что генотипы с наибольшим количеством неактивных аллелей (е1, е2, е3, е4, е7, е9) обеспечивают самое раннее цветение и созревание в сравнительно северных областях с ДД. Наилучшим генотипом для селекции сои в условиях ДД можно считать комбинации аллелей е9(FT2a-ТО)/е1-nl/е2/e3/e4 [28, 77, 88, 119]. То есть, для осеверения сои у сортов с наиболее часто встречаемыми генотипами e1e1e2e2E3E3E4E4, e1e1E2E2e3e3E4E4, e1e1E2E2E3E3E4E4 перспективной является замена функциональных аллелей Е3Е3 и Е4Е4 на нефункциональные, чему могут способствовать маркер-ориентированная селекция и направленный мутагенез [120].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

За последнее десятилетие был достигнут значительный прогресс в изучении молекулярно-генетических механизмов, лежащих в основе регуляции фотопериод-зависимых процессов цветения и созревания сои. Был секвенирован геном сорта Williams 82, выявлены основные гены и множество локусов количественных признаков, ассоциированных со временем цветения и созревания. Однако далеко не все механизмы их взаимодействия определены. По всему миру проводят эксперименты по определению ФПЧ генотипов сои, выращиваемых в различных фотопериодических и температурных условиях разных широт, а также на основе моделирования различной продолжительности дня. Выявлен определенный генофонд, отличающийся пониженной ФПЧ, ранними цветением и созреванием. Создано представление о генотипе, оптимальном для северных широт: е9(FT2a-ТО)/е1-nl/е2/e3/e4.

Необходимы дальнейшие исследования идентифицированных генов и поиск новых локусов для лучшего понимания регуляторных механизмов, контролирующих ФПЧ и время цветения у сои. Это оптимизирует создание сортов с определенной региональной адаптацией и высокой продуктивностью и расширит генофонд культуры для продвижения ее в сравнительно северные регионы.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ИНФОРМАЦИЯ

Вклад авторов. Все авторы внесли существенный вклад в разработку концепции, проведение исследования и подготовку статьи, прочли и одобрили финальную версию перед публикацией.

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи.

Источник финансирования. Работа выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану ВИР по проекту № 0481-2022-0007 «Выявление новых генетических маркеров селекционно значимых свойств и новых аллельных вариантов хозяйственно ценных генов в генофонде культурных растений и их диких родичей при помощи геномных и постгеномных технологий».

×

Об авторах

Ярослава Вячеславовна Федорина

Научно-технологический университет «Сириус»

Email: f.jaroslava@gmail.com
ORCID iD: 0000-0003-0215-7928
SPIN-код: 7993-4540
Scopus Author ID: 57105740200

научн. сотр.

Россия, Сочи

Елена Константиновна Хлесткина

Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова

Email: director@vir.nw.ru
ORCID iD: 0000-0002-8470-8254
SPIN-код: 3061-1429
Scopus Author ID: 6603368411
ResearcherId: T-2734-2017

д-р биол. наук, профессор, директор

Россия, Санкт-Петербург

Ирина Владимировна Сеферова

Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова

Автор, ответственный за переписку.
Email: i.seferova@vir.nw.ru
SPIN-код: 5061-9712
Scopus Author ID: 57144617000

канд. биол. наук, вед. научн. сотр.

Россия, Санкт-Петербург

Маргарита Афанасьевна Вишнякова

Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова

Email: m.vishnyakova@vir.nw.ru
ORCID iD: 0000-0003-2808-7745
SPIN-код: 2802-9614
Scopus Author ID: 6603209207

д-р биол. наук, гл. научн. сотр., заведующая отделом ГР зерновых бобовых культур

Россия, Санкт-Петербург

Список литературы

  1. Faostat [Интернет]. Crops and livestock products [дата обращения: 01.01.2021]. Доступ по ссылке: www.fao.org/faostat/en/ #data/QCL
  2. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции. Москва; Ленинград: Сельхозгиз, 1935. 60 с.
  3. Garner W.W., Allard H.A. Photoperiodic response of soybeans in relation to temperature and other environmental factors // J Agric Res. 1930. Vol. 41, No. 10. P. 719–735.
  4. Board J.E., Hall W. Premature flowering in soybean yield reductions at non optimal planting dates as influenced by temperature and photoperiod // Agron J. 1984. Vol. 76, No. 4. P. 700–704. doi: 10.2134/agronj1984.00021962007600040043x
  5. Seddigh M., Jolliff G.D., Orf J.H. Night temperature effects on soybean phenology // Crop Sci. 1989. Vol. 29, No. 2. P. 400–406. doi: 10.2135/cropsci1989.0011183X002900020033x
  6. Сеферова И.В. Соя в условиях северо-запада Российской Федерации // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень ВНИИМК. 2016. № 3. С. 101–105.
  7. Neumaier N., James A.T. Exploiting the long-juvenile trait to improve adaptation of soybeans to the tropics // ACIAR Food Legume Newsletter. 1993. Vol. 18. P. 12–14.
  8. Destro D., Carpentieri-Pipolo V., Kiihl R.A.S., Almeida L.A. Photoperiodism and genetic control of the long juvenile period in soybean: a review // Crop Breed Appl Technol. 2001. Vol. 1, No. 1. P. 72–92. doi: 10.13082/1984-7033.v01n01a10
  9. Щелко Л., Седова Т., Корнейчук В., и др. Международный классификатор СЭВ рода Glycine Willd. Ленинград: ВИР, 1990. 38 c.
  10. Training.ars-grin.gov [Интернет]. Soybean. Descriptor: Maturity group (MATGROUP). Agricultural Research Service. United States Department of Agriculture [дата обращения: 12.07.2021]. Доступ по ссылке: training.ars-grin.gov/gringlobal/descriptordetail?id=51055
  11. Jia H., Jiang B., Wu C., et al. Maturity group classification and maturity locus genotyping of early-maturing soybean varieties from high-latitude cold regions // PLoS One. 2014. Vol. 9, No. 4. P. 1–9. doi: 10.1371/journal.pone.0094139
  12. Сеферова И.В. Ультраскороспелые сорта сои на северной границе потенциально возможного вызревания семян // Труды научной конференции «125 лет прикладной ботаники в России»; 25–28 ноября 2019 г.; Санкт-Петербург. Санкт-Петербург: ВИР, 2019. С. 186. doi: 10.30901/978-5-907145-39-9
  13. Bernard R.L. Two major genes for time of flowering and maturity in soybeans // Crop Sci. 1971. Vol. 11, No. 2. P. 242–244. doi: 10.2135/cropsci1971.0011183X001100020022x
  14. Buzzell R.I. Inheritance of a soybean flowering response to fluorescent day length conditions // Can J Genet Cytol. 1971. Vol. 13, No. 4. P. 703–707. doi: 10.1139/g71-100
  15. Buzzel R.I., Voldeng H.D. Inheritance of insensitivity to long day length // Soybean Genet Newsl. 1980. Vol. 7, No. 1. P. 26–29.
  16. McBlain B.A., Bernard R.L. A new gene affecting the time of flowering maturity in soybeans // J Hered. 1987. Vol. 178, No. 3. P. 160–162. doi: 10.1093/oxfordjournals.jhered.a110349
  17. Ray J.D., Hinson K., Mankono J.E.B., Malo M.F. Genetic control of a long-juvenile trait in soybean // Crop Sci. 1995. Vol. 35, No. 4. P. 1001–1006. doi: 10.2135/cropsci1995.0011183X003500040012x
  18. Bonato E.R., Vello N.A. E6 a dominant gene conditioning early flowering and maturity in soybeans // Genet Mol Biol. 1999. Vol. 22, No. 2. P. 229–232. doi: 10.1590/s1415-47571999000200016
  19. Cober E.R., Voldeng H.D. A new soybean maturity and photoperiod-sensitivity locus linked to E1 and T// Crop Sci. 2001. Vol. 41, No. 3. P. 698–701. doi: 10.2135/cropsci2001.413698x
  20. Cober E.R., Molnar S.J., Charette M., Voldeng H.D. A New Locus for Early Maturity in Soybean // Crop Sci. 2010. Vol. 50, No. 2. P. 524–527. doi: 10.2135/cropsci2009.04.0174
  21. Kong F., Nan H., Cao D., et al. A new dominant gene E9 conditions early flowering and maturity in soybean // Crop Sci. 2014. Vol. 54, No. 6. P. 2529–2535. doi: 10.2135/cropsci2014.03.0228
  22. Zhao C., Takeshima R., Zhu J., et al. A recessive allele for delayed flowering at the soybean maturity locus E9 is a leaky allele of FT2a, a Flowering Locus T ortholog // BMC Plant Biol. 2016. Vol. 16, No. 1. P. 20. doi: 10.1186/s12870-016-0704-9
  23. Cao D., Takeshima R., Zhao C., et al. Molecular mechanisms of flowering under long days and stem growth habit in soybean // J Exp Bot. 2017. Vol. 68, No. 8. P. 1873–1884. doi: 10.1093/jxb/erw394
  24. Samanfar B., Molnar S.J., Charette M., et al. Mapping and identification of a potential candidate gene for a novel maturity locus, E10, in soybean // Theor Appl Genet. 2017. Vol. 130. P. 377–390. doi: 10.1007/s00122-016-2819-7
  25. Wang F., Nan H., Chen L., et al. A new dominant locus, E11, controls early flowering time and maturity in soybean // Mol Breed. 2019. Vol. 39. ID70. doi: 10.1007/s11032-019-0978-3
  26. Zhang S.-R., Wang H., Wang Z., et al. Photoperiodism dynamics during the domestication and improvement of soybean // Sci China Life Sci. 2017. Vol. 60. P. 1416–1427. doi: 10.1007/s11427-016-9154-x
  27. Xia Z., Watanabe S., Yamada T., Harada K. Positional cloning and characterization reveal the molecular basis for soybean maturity locus E1 that regulates photoperiodic flowering // Proc Natl Acad Sci USA. 2012. Vol. 109, No. 32. P. E2155–E2164. doi: 10.1073/pnas.1117982109
  28. Tsubokura Y., Watanabe S., Xia Z., et al. Natural variation in the genes responsible for maturity loci E1, E2, E3 and E4 in soybean // Ann Bot. 2014. Vol. 113, No. 3. P. 429–441. doi: 10.1093/aob/mct269
  29. Sequence Read Archive [Интернет]. National Center for Biotechnology Information [дата обращения: 12.07.2021]. Доступ по ссылке: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra/
  30. Schmutz J., Cannon S.B., Schlueter J., et al. Genome sequence of the palaeopolyploid soybean // Nature. 2010. Vol. 463, No. 7278. P. 178–183. doi: 10.1038/nature08670
  31. Kim M.Y., Lee S., Van K., et al. Whole-genome sequencing and intensive analysis of the undomesticated soybean (Glycine soja Sieb. and Zucc.) genome // Proc Natl Acad Sci USA. 2010. Vol. 107, No. 51. P. 22032–22037. doi: 10.1073/pnas.1009526107
  32. Keim P., Diers B.W., Olson T.C., Shoemaker R.C. RFLP mapping in soybean: association between marker loci and variation in quantitative traits // Genetics. 1990. Vol. 126, No. 3. P. 735–742. doi: 10.1093/genetics/126.3.735
  33. Orf J.H., Chase K., Jarvik T., et al. Genetics of soybean agronomic traits: I. Comparison of three related recombinant inbred populations // Crop Sci. 1999. Vol. 39, No. 6. P. 1642–1651. doi: 10.2135/cropsci1999.3961642x
  34. Lee S.H., Bailey M.A., Mian M.A.R., et al. Molecular markers associated with soybean plant height, lodging, and maturity across locations // Crop Sci. 1996. Vol. 36, No. 3. P. 728–735. doi: 10.2135/cropsci1996.0011183x003600030035x
  35. Tasma I.M., Lorenzen L.L., Green D.E., Shoemaker R.C. Mapping genetic loci for flowering time, maturity, and photoperiod insensitivity in soybean // Mol Breed. 2001. Vol. 8, No. 1. P. 25–35. doi: 10.1023/A:1011998116037
  36. Yamanaka N., Ninomiy S., Hoshi M., et al. An informative linkage map of soybean reveals QTLs for flowering time, leaflet morphology and regions of segregation distortion // DNA Res. 2001. Vol. 8, No. 2. P. 61–72. doi: 10.1093/dnares/8.2.61
  37. Wang D., Graef G.L., Procopiuk A.M., Diers W.B. Identification of putative QTL that underlie yield in interspecific soybean backcross populations // Theor Appl Genet. 2004. Vol. 108. P. 458–467. doi: 10.1007/s00122-003-1449-z
  38. Watanabe S., Tadjuddin T., Yamanaka N., et al. Analysis of QTLs for reproductive development and seed quality traits in soybean using recombinant inbred lines // Breed Sci. 2004. Vol. 54, No. 4. P. 399–407. doi: 10.1270/jsbbs.54.399
  39. Zhang W.-K., Wang Y.-J., Luo G.-Z., et al. QTL mapping of ten agronomic traits on the soybean (Glycine max L. Merr.) genetic map and their association with EST markers // Theor Appl Genet. 2004. Vol. 108. P. 1131–1139. doi: 10.1007/s00122-003-1527-2
  40. Funatsuki H., Kawaguchi K., Matsuba S., et al. Mapping of QTL associated with chilling tolerance during reproductive growth in soybean // Theor Appl Genet. 2005. Vol. 111. P. 851–861. doi: 10.1007/s00122-005-0007-2
  41. Githiri S.M., Yang D., Khan N.A., et al. QTL analysis of low temperature induced browning in soybean seed coats // J Hered. 2007. Vol. 98, No. 4. P. 360–366. doi: 10.1093/jhered/esm042
  42. Khan N.A., Githiri S.M., Benitez E.R., et al. QTL analysis of cleistogamy in soybean // Theor Appl Genet. 2008. Vol. 117. P. 479–487. doi: 10.1007/s00122-008-0792-5
  43. Liu B., Fujita T., Yan Z.-H., et al. QTL Mapping of Domestication-related Traits in Soybean (Glycine max) // Ann Bot. 2007. Vol. 100, No. 5. P. 1027–1038. doi: 10.1093/aob/mcm149
  44. Liu B., Abe J. QTL mapping for photoperiod insensitivity of a Japanese soybean landrace Sakamotowase // J Hered. 2010. Vol. 101, No. 2. P. 251–256. doi: 10.1093/jhered/esp113
  45. Cheng L., Wang Y., Zhang C., et al. Genetic analysis and QTL detection of reproductive period and post-flowering photoperiod responses in soybean // Theor Appl Genet. 2011. Vol. 123. P. 421–429. doi: 10.1007/s00122-011-1594-8
  46. Liu W., Kim M.Y., Kang Y.J., et al. QTL identification of flowering time at three different latitudes reveals homeologous genomic regions that control flowering in soybean // Theor Appl Genet. 2011. Vol. 123. P. 545–553. doi: 10.1007/s00122-011-1606-8
  47. Komatsu K., Hwang T.-Y., Takahashi M., et al. Identification of QTL controlling post-flowering period in soybean // Breed Sci. 2012. Vol. 61, No. 5. P. 646–652. doi: 10.1270/jsbbs.61.646
  48. Lu S., Li Y., Wang J., et al. QTL mapping for flowering time in different latitude in soybean // Euphytica. 2015. Vol. 206. P. 725–736. doi: 10.1007/s10681-015-1501-5
  49. Kong L., Lu S., Wang Y., et al. Quantitative trait locus mapping of flowering time and maturity in soybean using next-generation sequencing-based analysis // Front Plant Sci. 2018. Vol. 9. P. 1–20. doi: 10.3389/fpls.2018.00995
  50. Liu D., Yan Y., Fujita Y., et al. A major QTL (qFT12.1) allele from wild soybean delays flowering time // Mol Breed. 2018. Vol. 38, No. 4. doi: 10.1007/s11032-018-0808-z
  51. Fang C., Chen L., Nan H., et al. Rapid identification of consistent novel QTLs underlying long-juvenile trait in soybean by multiple genetic populations and genotyping-by-sequencing // Mol Breed. 2019. Vol. 39. ID80. doi: 10.1007/s11032-019-0979-2
  52. Hayama R., Coupland G. The Molecular Basis of Diversity in the Photoperiodic Flowering Responses of Arabidopsis and Rice // Plant Physiol. 2004. Vol. 135, No. 2. P. 677–684. doi: 10.1104/pp.104.042614
  53. Valverde F., Mouradov A., Soppe W., et al. Photoreceptor regulation of CONSTANS protein in photoperiodic flowering // Science. 2004. Vol. 303, No. 5660. P. 1003–1006. doi: 10.1126/science.109176
  54. Tsuji H., Taoka K.-I., Shimamoto K. Regulation of flowering in rice: two florigen genes, a complex gene network, and natural variation // Curr Opin Plant Biol. 2011. Vol. 14, No. 1. P. 45–52. doi: 10.1016/j.pbi.2010.08.016
  55. Bouche F., Lobet G., Tocquin P., Perilleux C. FLOR-ID: an interactive database of flowering-time gene networks in Arabidopsis thaliana // Nucleic Acids Res. 2016. Vol. 44, No. D1. P. D1167–D1171. doi: 10.1093/nar/gkv1054
  56. Jung C.-H., Wong C.E., Singh M.B., Bhalla P.L. Comparative genomic analysis of soybean flowering genes // PLoS One. 2012. Vol. 7, No. 6. P. e38250. doi: 10.1371/journal.pone.0038250
  57. Kim M.Y., Shin J.H., Kang Y.J., et al. Divergence of flowering genes in soybean // J Biosci. 2012. Vol. 37. P. 857–870. doi: 10.1007/s12038-012-9252-0
  58. Liu B., Kanazawa A., Matsumura H., et al. Genetic redundancy in soybean photoresponses associated with duplication of phytochrome A gene // Genetics. 2008. Vol. 180, No. 2. P. 996–1007. doi: 10.1534/genetics.108.092742
  59. Watanabe S., Hideshima R., Xia Z., et al. Map-based cloning of the gene associated with the soybean maturity locus E3 // Genetics. 2009. Vol. 182, No. 4. P. 1251–1262. doi: 10.1534/genetics.108.098772
  60. Watanabe S., Xia Z., Hideshima R., et al. A map-based cloning strategy employing a residual heterozygous line reveals that the GIGANTEA gene is involved in soybean maturity and flowering // Genetics. 2011. Vol. 188, No. 2. P. 395–407. doi: 10.1534/genetics.110.125062
  61. Tsubokura Y., Matsumura H., Xu M., et al. Genetic variation in soybean at the maturity locus E4 is involved in adaptation to long days at high latitudes // Agronomy. 2013. Vol. 3, No. 1. P. 117–134. doi: 10.3390/agronomy3010117
  62. Xu M., Xu Z., Liu B., et al. Genetic variation in four maturity genes affects photoperiod insensitivity and PHYA-regulated post-flowering responses of soybean // BMC Plant Biol. 2013. Vol. 13. ID91. doi: 10.1186/1471-2229-13-91
  63. Molnar S.J., Rai S., Charette M., Cober E.R. Simple sequence repeat (SSR) markers linked to E1, E3, E4, and E7 maturity genes in soybean // Genome. 2003. Vol. 46, No. 6. P. 1024–1036. doi: 10.1139/g03-079
  64. Watanabe S., Tsukamoto C., Oshita T., et al. Identification of quantitative trait loci for flowering time by a combination of restriction site-associated DNA sequencing and bulked segregant analysis in soybean // Breed Sci. 2017. Vol. 67, No. 3. P. 277–285. doi: 10.1270/jsbbs.17013
  65. Cober E.R., Morrison M.J. Regulation of seed yield and agronomic characters by photoperiod sensitivity and growth habit genes in soybean // Theor Appl Genet. 2010. Vol. 120, No. 5. P. 1005–1012. doi: 10.1007/s00122-009-1228-6
  66. Lu S., Zhao X., Hu Y., et al. Natural variation at the soybean J locus improves adaptation to the tropics and enhances yield // Nat Genet. 2017. Vol. 49. P. 773–779. doi: 10.1038/ng.3819
  67. Yue Y., Liu N., Jiang B., et al. A single nucleotide deletion in J encoding GmELF3 confers long juvenility and is associated with adaption of tropic soybean // Molecular Plant. 2017. Vol. 10, No. 4. P. 656–658. doi: 10.1016/j.molp.2016.12.004
  68. McBlain B.A., Hesketh J.D., Bernard R.L. Genetic effect on reproductive phenology in soybean isolines differing in maturity genes // Can J Plant Sci. 1987. Vol. 67, No. 1. P. 105–115. doi: 10.4141/cjps87-012
  69. Wang Y., Wu C.X., Zhang X.M., et al. Effects of soybean major maturity genes under different photoperiods // Acta agronomica sinica. 2008. Vol. 34, No. 7. P. 1160–116. doi: 10.3724/SP.J.1006.2008.01160
  70. Whigham D.K., Minor H.C., Carmen S.G. Effects of environment and management on soybean performance in the tropics1 // Agronomy J. 1978. Vol. 70, No. 4. P. 587–592. doi: 10.2134/agronj1978.00021962007000040017x
  71. Egli D.B. Seed biology and the yield of grain crops. Wallingford, UK: CAB International, 1998.
  72. Severin A.J., Woody J.L., Bolon Y.-T., et al. RNA-Seq Atlas of Glycine max: A guide to the soybean transcriptome // BMC Plant Biol. 2010. Vol. 10. ID160. doi: 10.1186/1471-2229-10-160
  73. Libault M., Farmer A., Joshi T., et al. An integrated transcriptome atlas of the crop model Glycine max, and its use in comparative analyses in plants // Plant J. 2010. Vol. 63, No. 1. P. 86–99. doi: 10.1111/j.1365-313X.2010.04222.x
  74. Upadhyay A.P., Ellis R.H., Summerfield R.J., et al. Characterization of photothermal flowering responses in maturity isolines of soyabean [Glycine max (L.) Merrill] cv. Clark // Ann Bot. 1994. Vol. 74, No. 1. P. 87–96. doi: 10.1093/aob/74.1.87
  75. Thakare D., Kumudini S., Dinkins R.D. Expression of flowering-time genes in soybean E1 near-isogenic lines under short and long day conditions // Planta. 2010. Vol. 231. P. 951–963. doi: 10.1007/s00425-010-1100-6
  76. Zhou Z., Jiang Y., Wang Z., et al. Resequencing 302 wild and cultivated accessions identifies genes related to domestication and improvement in soybean // Nat Biotechnol. 2015. Vol. 33. P. 408–414. doi: 10.1038/nbt.3096
  77. Langewisch T., Zhang H., Vincent R., et al. Major soybean maturity gene haplotypes revealed by SNPViz analysis of 72 sequenced soybean genomes // PLoS One. 2014. Vol. 9, No. 4. P. e94150. doi: 10.1371/journal.pone.0094150
  78. Xu M., Yamagishi N., Zhao C., et al. The soybean-specific maturity gene E1 family of floral repressors controls night-break responses through down- regulation of Flowering Locus T orthologs // Plant Physiol. 2015. Vol. 168, No. 4. P. 1735–1746. doi: 10.1104/pp.15.00763
  79. Zhu J., Takeshima R., Harigai K., et al. Loss of function of the E1-Like-b gene associates with early flowering under long-day conditions in soybean // Front Plant Sci. 2019. Vol. 9. P. 1867. doi: 10.3389/fpls.2018.01867
  80. Zhai H., Lü S., Wu H., et al. Diurnal expression pattern, allelic variation, and association analysis reveal functional features of the E1 gene in control of photoperiodic flowering in soybean // PLoS One. 2015. Vol. 10, No. 8. P. e0135909. doi: 10.1371/journal.pone.0135909
  81. Zhang X., Zhai H., Wang Y., et al. Functional conservation and diversification of the soybean maturity gene E1 and its homologs in legumes // Sci Rep. 2016. Vol. 6. ID29548. doi: 10.1038/srep29548
  82. Wang Y., Gu Y., Gao H., et al. Molecular and geographic evolutionary support for the essential role of GIGANTEAa in soybean domestication of flowering time // BMC Evol Biol. 2016. Vol. 16. ID79. doi: 10.1186/s12862-016-0653-9
  83. Cober E.R., Tanner J.W., Voldeng H.D. Soybean photoperiod-sensitivity loci respond differentially to light quality // Crop Sci. 1996. Vol. 36, No. 3. P. 606–610. doi: 10.2135/cropsci1996.0011183x003600030014x
  84. Kanazawa A., Liu B., Kong F., et al. Adaptive evolution involving gene duplication and insertion of a novel Ty1/copia-like retrotransposon in soybean // J Mol Evol. 2009. Vol. 69. P. 164–175. doi: 10.1007/s00239-009-9262-1
  85. Li Y. — H., Zhou G., Ma J., et al. De novo assembly of soybean wild relatives for pan-genome analysis of diversity and agronomic traits // Nat Biotechnol. 2014. Vol. 32. P. 1045–1052. doi: 10.1038/nbt.2979
  86. Cober E.R., Tanner J.W., Voldeng H.D. Genetic control of photoperiod response in early-maturing near-isogenic soybean lines // Crop Sci. 1996. Vol. 36, No. 3. P. 601–605. doi: 10.2135/cropsci1996.0011183x003600030013x
  87. Dissanayaka A., Rodriguez T.O., Di S., et al. Quantitative trait locus mapping of soybean maturity gene E5 // Breed Sci. 2016. Vol. 66, No. 3. P. 407–415. doi: 10.1270/jsbbs.15160
  88. Li X., Fang C., Xu M., et al. Quantitative trait locus mapping of soybean maturity gene E6 // Crop Sci. 2017. Vol. 57, No. 5. P. 2547–2554. doi: 10.2135/cropsci2017.02.0106
  89. Zagotta M.T., Hicks K.A., Jacobs C.I., et al. The Arabidopsis ELF3 gene regulates vegetative photomorphogenesis and the photoperiodic induction of flowering // Plant J. 1996. Vol. 10, No. 4. P. 691–702. doi: 10.1046/j.1365-313x.1996.10040691.x
  90. Yu J.-W., Rubio V., Lee N.-Y., et al. COP1 and ELF3 control circadian function and photoperiodic flowering by regulating GI stability // Mol Cell. 2008. Vol. 32, No. 5. P. 617–630. doi: 10.1016/j.molcel.2008.09.026
  91. Matsumura H., Kitajima H., Akada S., et al. Molecular cloning and linkage mapping of cryptochrome multigene family in soybean // The Plant Genome. 2009. Vol. 2, No. 3. P. 271. doi: 10.3835/plantgenome.2009.06.0018
  92. Zhang Q., Li H., Li R., et al. Association of the circadian rhythmic expression of GmCRY1a with a latitudinal cline in photoperiodic flowering of soybean // Proc Natl Acad Sci USA. 2008. Vol. 105, No. 52. P. 21028–21033. doi: 10.1073/pnas.0810585105
  93. Guo H., Yang H., Mockler T.C., Lin C. Regulation of flowering time by Arabidopsis photoreceptors // Science. 1998. Vol. 279, No. 5355. P. 1360–1363. doi: 10.1126/science.279.5355.1360
  94. Kong F., Liu B., Xia Z., et al. Two coordinately regulated homologs of FLOWERING LOCUS Tare involved in the control of photoperiodic flowering in soybean // Plant Physiol. 2010. Vol. 154, No. 3. P. 1220–1231. doi: 10.1104/pp.110.160796
  95. Wu F., Sedivy E.J., Price W.B., et al. Evolutionary trajectories of duplicated FT homologues and their roles in soybean domestication // Plant J. 2017. Vol. 90, No. 5. P. 941–953. doi: 10.1111/tpj.13521
  96. Cai Y., Wang L., Chen L., et al. Mutagenesis of GmFT2a and GmFT5a mediated by CRISPR/Cas9 contributes for expanding the regional adaptability of soybean // Plant Biotechnol J. 2020. Vol. 18, No. 1. P. 298–309. doi: 10.1111/pbi.13199
  97. Cai Y., Chen L., Liu X., et al. CRISPR/Cas9-mediated targeted mutagenesis of GmFT2a delays flowering time in soya bean // Plant Biotechnol J. 2018. Vol. 16, No. 1. P. 176–185. doi: 10.1111/pbi.12758
  98. Cao D., Li Y., Lu S., et al. GmCOL1a and GmCOL1b function as flowering repressors in soybean under long-day conditions // Plant Cell Physiol. 2015. Vol. 56, No. 12. P. 2409–2422. doi: 10.1093/pcp/pcv152
  99. Chen L., Cai Y., Qu M., et al. Soybean adaption to high-latitude regions is associated with natural variations of GmFT2b, an ortholog of Flowering Locus T // Plant Cell Environ. 2020. Vol. 43, No. 4. P. 934–944. doi: 10.1111/pce.13695
  100. Zhai H., Lü S., Liang S., et al. GmFT4, a homolog of Flowering Locus T, is positively regulated by E1 and functions as a flowering repressor in soybean // PLoS One. 2014. Vol. 9, No. 2. P. e89030. doi: 10.1371/journal.pone.0089030
  101. Wickland D.P., Hanzawa Y. The Flowering Locus T/Terminal Flower 1 gene family: functional evolution and molecular mechanisms // Mol Plant. 2015. Vol. 8, No. 7. P. 983–997. doi: 10.1016/j.molp.2015.01.007
  102. Yamanaka N., Watanabe S., Toda K., et al. Fine mapping of the FT1 locus for soybean flowering time using a residual heterozygous line derived from a recombinant inbred line // Theor Appl Genet. 2005. Vol. 110. P. 634–639. doi: 10.1007/s00122-004-1886-3
  103. Soybase.org [Интернет]. SoyBase, Integrating Genetics and Genomics to Advance Soybean Research [дата обращения: 12.07.2021]. Доступ по ссылке: https://www.soybase.org/soybaselist/index.php
  104. Takeshima R., Hayashi T., Zhu J., et al. A soybean quantitative trait locus that promotes flowering under long days is identified as FT5a, a Flowering Locus T ortholog // J Exp Bot. 2016. Vol. 67, No. 17. P. 5247–5258. doi: 10.1093/jxb/erw283
  105. Wang L., Sun S., Wu T., et al. Natural variation and СRISPR/Cas9-mediated mutation in GmPRR37 affect photoperiodic flowering and contribute to regional adaptation of soybean // Plant Biotechnol J. 2020. Vol. 18, No. 9. P. 1869–1881. doi: 10.1111/pbi.13346
  106. Takahashi R., Abe J. Soybean maturity genes associated with seed coat pigmentation and cracking in response to low temperatures // Crop Sci. 1999. Vol. 39, No. 6. P. 1657–1662. doi: 10.2135/cropsci1999.3961657x
  107. Sedivy E.J., Akpertey A., Vela A., et al. Identification of non-pleiotropic loci in flowering and maturity control in soybean // Agronomy. 2020. Vol. 10, No. 8. P. 1204. doi: 10.3390/agronomy10081204
  108. Pan L., He J., Zhao T., et al. Efficient QTL detection of flowering date in a soybean RIL population using the novel restricted two-stage multi-locus GWAS procedure // Theor Appl Genet. 2018. Vol. 131. P. 2581–2599. doi: 10.1007/s00122-018-3174-7
  109. Liu W., Jiang B., Ma L., et al. Functional diversification of Flowering Locus T homologs in soybean: GmFT1a and GmFT2a/5a have opposite roles in controlling flowering and maturation // New Phytologist. 2017. Vol. 217, No. 3. P. 1335–1345. doi: 10.1111/nph.14884
  110. Saindon G., Beversdorf W.D., Voldeng H.D. Adjustment of the soybean phenology using the E4 locus // Crop Sci. 1989. Vol. 29, No. 6. P. 1361–1365. doi: 10.2135/cropsci1989.0011183x002900060006x
  111. Zhai H., Lü S., Wang Y., et al. Allelic variations at four major maturity e genes and transcriptional abundance of the E1 gene are associated with flowering time and maturity of soybean cultivars // PLoS One. 2014. Vol. 9, No. 5. P. e97636. doi: 10.1371/journal.pone.0097636
  112. Jiang B., Nan H., Gao Y., et al. Allelic combinations of soybean maturity loci E1, E2, E3 and E4 result in diversity of maturity and adaptation to different latitudes // PLoS One. 2014. Vol. 9, No. 8. P. e106042. doi: 10.1371/journal.pone.0106042
  113. Voldeng H.D., Saindon G. Registration of seven long-daylength insensitive soybean genetic stocks // Crop Sci. 1991. Vol. 31, No. 5. P. 1399. doi: 10.2135/cropsci1991.0011183x003100050095x
  114. Abe J., Xu D., Miyano A., et al. Photoperiod-insensitive Japanese soybean landraces differ at two maturity loci // Crop Sci. 2003. Vol. 43, No. 4. P. 1300–1304. doi: 10.2135/cropsci2003.1300
  115. Han T.F., Wang J.L. Studies on the post flowering photoperiodic responses in soybean // Acta Bot Sin. 1995. Vol. 37, No. 11. P. 863–869.
  116. Egli D.B. Time and the productivity of agronomic crops and cropping systems // Agron J. 2011. Vol. 103, No. 3. P. 743–750. doi: 10.2134/agronj2010.0508
  117. Kurasch A.K., Hahn V., Leiser W.L., et al. Identification of mega-environments in Europe and effect of allelic variation at maturity E loci on adaptation of European soybean // Plant Cell Environ. 2017. Vol. 40, No. 5. P. 765–778. doi: 10.1111/pce.12896
  118. Sun H., Jia Z., Cao D., et al. GmFT2a, a soybean homolog of Flowering Locus T, is involved in flowering transition and maintenance // PLoS One. 2011. Vol. 6, No. 12. P. 18–20. doi: 10.1371/journal.pone.0029238
  119. Kumawat G., Yadav A., Satpute G.K., et al. Genetic relationship, population structure analysis and allelic characterization of flowering and maturity genes E1, E2, E3 and E4 among 90 Indian soybean landraces // Physiol Mol Biol Plants. 2019. Vol. 25. P. 387–398. doi: 10.1007/s12298-018-0615-3
  120. Герасимова С.В., Хлесткина Е.К., Кочетов А.В., Шумный В.К. Система CRISPR/CAS9 для редактирования геномов и особенности ее применения на однодольных растениях // Физиология растений. 2017. Т. 64, № 2. С. 92–108. doi: 10.1134/S1021443717010071

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Рис. 1. Распределение генов-кандидатов, определяющих начало цветения и связанных с ними QTL, в геноме сои. Столбцы представляют хромосомы сои. Серым цветом обозначены области, содержащие QTL, а более темные участки показывают перекрытия между различными QTL. Локусы E1, E2, E3, E7, E8, E9 и J показаны с левой стороны хромосом, а соответствующие молекулярные маркеры обозначены черным. Знаки вопроса рядом с локусами указывают на то, что соответствующие гены этих QTL остаются неизвестными. Синие линии на хромосомах указывают на положение соевых ортологов генов цветения у арабидопсиса. Ортологи, расположенные в QTL, помечены как символы гена Arabidopsis синим цветом, а красные буквы обозначают охарактеризованные гены, соответствующие QTL (по: Zhang и соавт., 2017 [26])

Скачать (338KB)
Метаданные
3. Рис. 2. Регуляция перехода развития от вегетативного к репродуктивному у сои в условиях длинного (ДД) и короткого дня (КД). Стрелки — стимуляция экспрессии генов под влиянием ДД. Серая Т-образная — ингибирование экспрессии генов под влиянием ДД. Перечеркнутая черная стрелка — отсутствие стимулирования генов на КД. Перечеркнутая Т-образная линия — отсутствие ингибирования генов на КД. Черная Т-образная линия — отсутствие влияния КД на ген E1. Широкие стрелки — итоговое влияние генов на развитие растений

Скачать (101KB)
Метаданные

© ООО "Эко-Вектор", 2022


СМИ зарегистрировано Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор).
Регистрационный номер и дата принятия решения о регистрации СМИ: серия ПИ № ФС 77 - 65617 от 04.05.2016.


Данный сайт использует cookie-файлы

Продолжая использовать наш сайт, вы даете согласие на обработку файлов cookie, которые обеспечивают правильную работу сайта.

О куки-файлах