Том 8, № 4 (2010)

Современная классификация типов изменчивости, основанная на феноменологии ее проявлений, содержит множество противоречий. В одну группу объединены «мутации»: генные, хромосомные и геномные, механизмы возникновения которых различны. Не меньше проблем обнажает рассмотрение онтогенетической изменчивости, объединяющей модификационные (регуляторные) и генетические (мутационные и рекомбинационные) изменения, а также эпигенетическую изменчивость (и наследственность), которая до сих пор не имеет строгих критериев определения. Наследственная и модификационная изменчивость оказываются связанными ближе, чем мы это представляли себе ранее. Предложена альтернативная классификация типов изменчивости, исходящая из матричного принципа в биологии. Отсутствие однозначного соответствия между механизмами и феноменологией изменчивости следует рассматривать как признак рождения новой парадигмы в понимании биологической изменчивости.

Развитие симбиозов обеспечиваетформирование надорганизменных систем наследственности (симбиогеномов), возникающих в процессе совместных адаптаций партнеров к неблагоприятным условиям внешней среды. На примере симбиозов, позволяющих растениям и микроорганизмам совместно преодолевать дефицит основных биогенных элементов (углерода, азота, фосфора), а также действия биотических и абиотических стрессов, показано, что симбиоз включает не только формирование de novo (эпигенез) экологических ниш для размещения микросимбионтов, но и оперативные перестройки кодирующих их систем наследственности в зависимости от свойств микросимбионтов и от условий среды. Происходящее при этом развитие может быть описано в терминах эпигенетики тогда, когда микросимбионты, проникнув в новые ниши, включаются в репродуктивный цикл хозяина, обеспечивая стабильное поддержание новых адаптаций в ряду поколений: вновь сформированный симбиогеном приобретает свойства системы наследования благоприобретенных признаков.

В последние годы происходит быстрое развитие представлений о прионах низших эукариот (прежде всего, дрожжей) - наследственных детерминантах белковой природы. Спектр дрожжевых белков, для которых доказано существование прионной формы in vivo, а также фенотипическое проявление прионов, позволяют предполагать, что прионизация белков может использоваться как эпигенетический механизм, регулирующий приспособленность отдельной клетки и популяции в целом к условиям существования.

В обзоре критически анализируются современные данные относительно участия эпигенетических механизмов в этиологии и предрасположенности к комплексным заболеваниям человека. Особое внимание уделено роли простых тандемных повторяющихся последовательностей ДНК , критической роли эпигенетики развития в данных процессах. Рассмотрены закономерности митотической и межпоколенческой передачи эпигенетических модификаций.