Regularities of gastrointestinal sphincter structure and functions

Abstract

The article provides a brief literature review of the definitions "sphincters of digestive system.” The authors discuss various morphological data of gastrointestinal sphincters in connection of structure, function and organization of their innervation. The article presents data of different authors about terminology, classifications and innervation of the sphincter apparatus of the gastro-intestinal tract. Particular attention is paid to the role of their own pacemaker interstitial cells of Cajal (the organizers of peristalsis).

Full Text

Широко известно, что сфинктерные аппараты в пищеварительном канале - это функционально активные зоны, имеющие чрезвычайно важное значение в регуляции пассажа пищи и химуса. Благодаря наличию сфинктеров весь пищеварительный тракт разделен на отдельные полости (ротовая полость, желудок) или части одного органа (кишечник), которые характеризуются свойственными для них осмотическим давлением, внутриполостным давлением, микрофлорой, участием в механизме поддержания постоянства среды, и т.д. Все сфинктеры пищеварительного тракта позволяют содержимому совершать поступательное движение и препятствуют его ре-флюксу (обратному движению). С нарушением нормальной деятельности сфинктеров связаны многие заболевания пищеварительной системы: кардиоспазм, ахалазия кардии, ахалазия верхнего пищеводного сфинктера, рефлюкс-эзофагит, рефлюкс-энтерит и др. Ряд гастроэнтерологов [3, 9], считают, что пусковым механизмом развития многих неинфекционных заболеваний органов пищеварения является нарушение функции сфинктерных аппаратов. Нару шение функции сфинктеров может вызвать тяжелые заболевания желудочно-кишечного тракта, ведущие порой к гибели организма. Патологоанатомическая статистика последних лет свидетельствует о неуклонном росте опухолевых поражений в зоне локализации сфинктерных аппаратов. Поэтому интерес различных ученых к изучению морфологии и патологии сфинктерных аппаратов не уменьшается с давних времен. Задачей данной работы является анализ наиболее распространенных определений «сфинктера пищеварительной системы» и попытка определения этого понятия с позиции взаимосвязи структуры, функции и организации их нервного аппарата. Традиционное, общее определение морфологов: сфинктер - утолщение циркулярного слоя мышечной оболочки, жом, замыкающий просвет какого-либо трубчатого органа (желудка, прямой кишки) [9]. Характерной чертой сфинктерных (клапанных) аппаратов служит сужение просвета. Именно здесь стенка полого органа имеет наибольшее утолщение и преимущественную выраженность циркулярно расположенных мышечных воло 148 Российский медико-биологический вестник имени академика И.П. Павлова, №4, 2013 г. кон. Сфинктерный аппарат обладает своими вспомогательными элементами -складки слизистой оболочки, подслизи-стые вены. Последние, расположенные выше сфинктеров, формируют венозные сплетения большой емкости, которые являются своеобразными «подушками» при открытии и закрытии сфинктера. По мнению томских морфологов Ф.Ф. Сакса и В.Ф. Байтингера (1994), «сфинктер пищеварительной системы -это скопление циркулярно расположенных мышечных элементов стенки пищеварительной трубки с наличием дилята-торных структур, расположенных в переходном ее участке, которое выполняет антирефлюксную функцию и обладает функциональной автономией» [10]. Я. Д. Витебский (1989) предпочитает говорить о клапанном аппарате применительно к пищеварительному тракту, в наиболее развитой форме, представленном при переходе подвздошной кишки в слепую. Клапанные аппараты, по его мнению, обеспечивают относительную анатомофункциональную автономность отделов пищеварительного тракта и тем самым поддерживают в них постоянство среды. [2]. В понятие «клапанный аппарат» включаются сфинктеры как исполнительные механизмы, а также рецепторные приборы и нервно-рефлекторная дуга. Я.Д. Витебский делит все клапанные аппараты на две большие группы: арефлюк-сные клапаны (абсолютного барьерного действия) и антирефлюксные (относительного барьерного действия). К первой группе он относит большой дуоденальный сосочек и илеоцекальный клапан. Они находятся в области Т-образного соединения отделов пищеварительного тракта и выполняют барьерную функцию наиболее надежно. При любых, даже очень значительных повышениях внутри полостного давления у здоровых людей, они не допускают рефлюкса. В глоточном, кардиальном, пилорическом и дуоденое-юнальном клапанных аппаратах ведущими функциональными элементами являются усиленные пучки циркулярного мышечного слоя. Они осуществляют барьерную функцию лишь при определен ных показателях внутриполостного давления. При значительном повышении давления эти клапаны не препятствуют регургитации содержимого. Такое относительное барьерное действие совершенно необходимо как основной механизм борьбы, например, с переполнением желудка при переедании, с отравлением и другими патологическими состояниями. К.М. Быков, Г.М. Давыдов (1935) и Джаксон И.М. (1949) обратили внимание на клеточные элементы интрамуральных ганглиев, а также на афферентную иннервацию. В своих работах они показывают, что чувствительность илеоцекального сфинктера значительно выше, чем смежных с ним участков [1, 4]. Механические, термические и химические раздражения рецепторов илеоцекального сфинктера вызывают усиленное выделение сока поджелудочной железы, желчи. В.Е. Гаври-шина (1958) произвела экспериментальноморфологические исследования нервного аппарата илеоцекального сфинктера у различных сельскохозяйственных животных. Она обнаружила большое количество рецепторов во всех слоях стенки кишечника этой области [3]. В работах P.E. Pahlin (1975) изучалось строение и иннервация илеоцекального угла у кошек [23]. Наиболее подробную и развернутую классификацию сфинктеров пищеварительной системы представили L.J.A. Didio и M.C. Anderson (1968). Все сфинктеры желудочно-кишечного тракта они разделили на наружные и внутренние, те и другие - на мышечные и мышечнососудистые. Мышечно-сосудистые в свою очередь были разделены на мышечновенозные и мышечно-артериальные. Мышечно-сосудистые сфинктеры за счет наличия своеобразных венозных структур в подслизистой основе либо за счет значительной густоты артериальных капиллярных сетей обеспечивают лучшую герметизацию просвета переходных зон по сравнению с просто мышечными сфинктерами. К разряду мышечно-венозных сфинктеров были отнесены верхний пищеводный, илеоцекальный и др. сфинктеры. К мышечно-артериальным - губы у новорожденных и детей грудного возрас 149 Российский медико-биологический вестник имени академика И.П. Павлова, №4, 2013 г. та и лежащая в их основе круговая мышца рта («лабиальный привратник»). По гистологическому строению все сфинктеры были разделены на поперечнополосатые -рабдосфинктеры и гладкомышечные -лейосфинктеры. [13]. Однако в последнее время морфологи пользуются другим понятием - «сфинктер-ный аппарат». Этот термин использует в своих работах Сакс Ф.Ф. (1984, 1987). В пределах пищеварительной системы он насчитал около 35 сфинктеров. Все сфинктеры пищеварительной системы он также разделил на наружные и внутренние. Наружный сфинктер образован внекишеч-ной мускулатурой, которая циркулярно охватывает кишку на том или ином протяжении и при своем сокращении пережимает ее просвет. Внутренний сфинктер представляет скопление циркулярно расположенных мышечных элементов собственной мышечной оболочки пищеварительной трубки, которое обеспечивает регулируемый транзит пищевых масс, обладает относительной функциональной автономией и выполняет антирефлюксную функцию [9]. Ф.Ф. Сакс соглашается с мнением Андерсона, что в меньшей степени сфинктеры построены из поперечнополосатой мышечной ткани. Большинство сфинктеров состоят из гладких по строению мышц и обладают непроизвольным действием. Произвольные сфинктеры иннервируются соматическими нервами из ствола мозга или сакрального отдела спинного мозга, а непроизвольные иннервируются интрамуральной нервной системой. Однако он отрицает доводы Б.М. Хромова, который предложил разделять все сфинктеры на анатомические и функциональные (физиологические) [11]. Он утверждает, что функциональных сфинктеров, т.е. сфинктеров без морфологической основы, не существует [10]. Ф.Ф.Сакс и Л.Л. Колесников подробно изучали ход мускулатуры в области клапанов. Они отмечают, что обычно не существуют какие-нибудь изолированные сокращения мышц продольных и мышц циркулярных [5, 9]. Ф.Ф. Сакс уточняет, что нередко в пределах пищеварительного тракта продольные мышечные волокна проходят как транзитом над сфинктером, так и в большей своей массе пронизывают циркулярную мускулатуру сфинктера. И те, и другие пучки спиралевидно перекрещиваются друг с другом. Поэтому их взаимодействие обеспечивает не только сокращение, но и последовательное раскрытие-сужение просвета. В состав сфинктер-ного аппарата вместе со сфинктером включают вспомогательные элементы в виде складок слизистой, сосудистые образования и нервные сплетения. Но мышечные элементы сфинктеров не везде одинаково выражены. Например, пилорический или анальные сфинктеры хорошо выражены, а вот кардиальный, бульбо-дуоде-нальный выявляются хуже. Выше и ниже каждого сфинктера, на некотором протяжении, в слизистой оболочке пищеварительного тракта сконцентрированы рецепторы, образующие рефлексогенные зоны. Раздражение рефлексогенной зоны ниже сфинктера вызывает усиление его тонуса, что исключает рефлюкс. Закрытие сфинктера возникает при раздражении рецепторов соответствующей рефлексогенной зоны с участием энтеральной нервной системы. Раскрытие сфинктера происходит вследствие угнетения центров энтеральной нервной системы при распространении возбуждения на расположенные выше центры нервной системы или физиологически активными веществами. Структурное обеспечение сфинктер-ного устройства в настоящее время выделяется как макроскопическим, так и мик-роструктурным своеобразием. Это необходимо учитывать при проведении хирургического, рентгенологического или эндоскопического исследования [5]. В литературе также можно найти термин «сфинктерная система» [10], в которую включены мышечные, миоэпите-лиальные элементы и вспомогательные сфинктерные механизмы. По определению Л.Л.Колесникова, сфинктер - это специально организованная мышечная ткань (гладкая или поперечнополосатая), позволяющая регулировать вели 150 Российский медико-биологический вестник имени академика И.П. Павлова, №4, 2013 г. чину и/или длительность сообщения между компартментами (сегментами, частями) полого органа [5]. Он отмечает, что существуют обычные в нашем понимании сфинктеры - это специализированные участки замыка-тельных аппаратов и сфинктерные компарт-менты: в их пределах правомочно различать предсфинктерную часть, сам сфинктер и постсфинктерную часть [5]. Л.Л.Колесников в своих работах выделяет «сфинктерологию» - актуальное и перспективное направление в биологии и медицине, которое обосновывает изучение такого сложного по строению и функции аппарата как сфинктер. Все это ставит на новый уровень проблему изучения сфинктеров пищеварительной системы. Это направление является очень перспективным и имеет большое значение для теоретической и практической медицины. Нервные сплетения пищеварительного тракта описаны очень подробно. Многочисленные исследования продемонстрировали выраженное разнообразие нейроцитов интрамуральных ганглиев по метрическим, гистохимическим, иммуно-гистохимическим и функциональным параметрам, по связям с центрами симпатической и парасимпатической частей автономной нервной системы, что обеспечивает возможности нервного аппарата органа самостоятельно обрабатывать внешнюю и внутреннюю сенсорную информацию, генерировать организованный “выход”, координирующий и контролирующий поведение эффекторных висцеральных систем. Такая сложность и наибольшая степень относительной независимости, значительные отличия структуры и функции интрамуральных ганглиев позволило А.Д. Ноздрачеву [7, 8] выделить их в особую метасимпатическую часть вегетативной нервной системы. Несмотря на это, сведения об особенностях структурной организации нервного аппарата сфинктеров весьма ограничены, в целом нейрохимия нервных волокон и нейронов, участвующих в их иннервации сходна с таковыми соответствующей зоны пищеварительного тракта, но по плотности, срокам достижения дефиниции, нервным связям и возрастным изменениям значимо отличается [12] . По схеме Ленгли, Б.И. Лаврентьева и других исследователей, аксоны клеток 1-го типа Догеля должны иннервировать клеточные элементы гладкой мускулатуры и железистых образований [6, 21]. Однако в работах Хабонеро мы впервые встречаемся с упоминанием об интерстициальных клетках Кахаля (1954). Хабонеро утверждает, что аксоны клеток 1-го типа Догеля не вступают в непосредственную связь с гладкомышечными клетками. Это он показал при изучении прямой кишки, пищевода и желчного пузыря. Гладкие мышечные клетки иннервируются, по его мнению, интерстициальными клетками, которые он рассматривает как промежуточное звено между преганглионарными волокнами и клетками иннервируемой ткани [16]. В работах отечественных морфологов до сих пор не встречаются данные о собственных водителях ритма (организаторах перистальтики) трубчатых органов -клетках Кахаля. Тем не менее, в многочисленных зарубежных источниках [14, 17, 18, 24, 25, 26] показано, что клетки Кахаля являются не просто автоматическими организаторами работы сфинктеров, но и посредниками между гладкомышечными и нервными эффекторными клетками. Организуя перистальтику пищеварительного тракта в целом, формируя индивидуальные по структуре сети в разных органах, они образуют локусы сгущения, которые топографически связаны с зонами сфинктеров [26]. Forrest A.S. et al. (2009) своими исследованиями доказали, что клетки Кахаля в антральном отделе желудка имеют простагландино-вые рецепторы [24]. Показано, что на клетках Кахаля выявляются возбуждающие холинергические и тормозящие нит-роксидергические контакты [14, 20]. Более того, доказана относительная автономность сетей Кахаля в продольном и циркулярном слоях трубчатых органов, позволяющая модулировать изолированную медленноволновую и быстроволновую сократительную активность кишки. Horiguchi K. et al. (2003) отмечают особенности в распределении, плотности и ультраструктуре клеток 151 Российский медико-биологический вестник имени академика И.П. Павлова, №4, 2013 г. Кахаля в аноректальной зоне у собак, сгущение клеток Кахаля в циркулярном слое сфинктера [17]. Cobine C.A. et al. (2010) обнаружили избирательность распределения симпатических и нитроксидергических нервов в различных слоях сфинктера. Отмечалась уникальность строения клеток Кахаля в области внутреннего сфинктера по сравнению с клетками других отделов желудочнокишечного тракта. Эти клетки могут быть водителями ритма, тогда как их ограниченное отношение к нервам предполагает, что они не участвуют в нервно-мышечной передаче [14, 26]. Все это приводит к выводу, что сети клеток Кахаля следует рассматривать как неотъемлемую часть «сфинктерного аппарата» наряду со всеми составляющими: мышечной тканью, нервными регуляторными центрами, вспомогательными структурами (складками и заслонками).