First Findings of Invasive Snow Crab,  Chionoecetes opilio  (o. Fabricius, 1788) (Decapoda, Oregoniidae) in the Eastern Part of the Kara Sea

A. K. Zalota; Залота А. К.; A. A. Udalov; Удалов А. А.; M. V. Chikina; Чикина М. В.; D. V. Kondar; Кондарь Д. В.; I. V. Lyubimov; Любимов И. В.; E. V. Lipukhin; Липухин Э. В.; I. M. Anisimov; Анисимов И. М.; A. V. Lesin; Лесин А. В.; V. O. Muravya; Муравья В. О.; A. V. Mishin; Мишин А. В.

doi:10.31857/S0030157424030087

First Findings of Invasive Snow Crab, Chionoecetes opilio (o. Fabricius, 1788) (Decapoda, Oregoniidae) in the Eastern Part of the Kara Sea

Авторлар: Zalota A.K.¹, Udalov A.A.¹, Chikina M.V.¹, Kondar D.V.¹, Lyubimov I.V.¹, Lipukhin E.V.¹, Anisimov I.M.¹, Lesin A.V.¹, Muravya V.O.¹, Mishin A.V.¹
Мекемелер:
1. Shirchov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences
Шығарылым: Том 64, № 3 (2024)
Беттер: 473-483
Бөлім: Морская биология
URL: https://journals.eco-vector.com/0030-1574/article/view/657660
DOI: https://doi.org/10.31857/S0030157424030087
EDN: https://elibrary.ru/QCCBHA
ID: 657660

Дәйексөз келтіру

Толық мәтін

Аннотация
Толық мәтін
Авторлар туралы
Әдебиет тізімі
Қосымша файлдар
Статистика

Аннотация

During the 89th cruise of the R/V Akademik Mstislav Keldysh in September-October 2022, a study of the bottom communities of the Kara Sea was carried out using the bottom trawl Sigsby and the ROV Videomodul, as well as plankton sampling usin Bongo net in order to register crab larvae in the water column. In the eastern part of the Kara Sea, in the section from the Voronin Trough towards the coast of Taimyr, starting from a depth of 490 m, single large individuals of the snow crab were found for the first time. At the same time, not a single crab larvae was caught, which indicates the penetration of the adult stages of the snow crab into these areas along the bottom. On the contrary, in the western part of the sea and in the Bay of Prosperity, high numbers of all size groups of snow crab at the bottom, as well as crab larvae in the water column were observed. Differences in the speed and nature of the introduction of the snow crab are explained by the contrast of the ice conditions in the western and eastern regions of the Kara Sea. Possibly, further development of the snow crab population in the east of the Kara Sea should be expected in connection with the tendencies for an increase in the duration of the ice-free period in the Arctic.

Негізгі сөздер

Kara Sea, opilio snow crab, alien species, size structure

Толық мәтін

ВВЕДЕНИЕ

В рамках многолетней программы “Экосистемы морей Сибирской Арктики” ведутся наблюдения за развитием вселения краба-стригуна опилио (Chionoecetes opilio) в Карское море, где он впервые был обнаружен в 2012 г. [10]. Скорее всего, он попал в Карское море из соседнего Баренцева моря, где он также является чужеродным видом и был впервые обнаружен в 1996 г. [13]. Источник происхождения краба-стригуна в Баренцевом море не известен. Его естественный ареал охватывает северную часть Тихого океана от Берингова пролива до вод Британской Колумбии и северной части Японского моря, Чукотское море с отдельными находками в восточной части Восточно-Сибирского моря и западной части моря Бофорта, а также Северо-Западную Атлантику от крайнего северо-западного побережья США до Девисова пролива [19, 36]. Развитие краба-стригуна в Баренцевом море происходило стремительно, и к 2010 г. краб обитал в районе пролива Карские Ворота и к северу от архипелага Новая Земля [19]. На сегодняшний день, краб расселился практически по всему центральному, восточному, северо-восточному шельфу Баренцевоморского бассейна и с 2016 г. начался его полноценный промысел [5, 13].

Инвазия краба С. opilio в Карское море, начавшаяся сравнительно недавно, происходит достаточно интенсивно и хорошо документирована. Если в 2011 г. крабы были встречены на единственной станции в желобе Святой Анны, вблизи границы с Баренцевым морем, то в 2014 г. встречаемость крабов-стригунов на станциях, выполненных в рейсе ИО РАН (глубины от 50 до 450 м) составила 60%, а в западной части моря она приближалась к 75% [39]. В 2016 г. крабы были отмечены в большинстве заливов Новой Земли, а в заливе Седова С. opilio был отмечен как руководящий вид [40]. К 2021 г. краб расселился по всей юго-западной части Карского моря, где присутствовали все его размерные группы, в том числе половозрелые особи и самки с икрой на плеоподах [8, 39–41]. Восточная часть Карского моря, примыкающая к архипелагу Северная Земля, исследована в значительно меньшей степени, чем остальные районы моря. В первую очередь это связано с ледовой обстановкой, затрудняющей доступ в эти районы [7]. В последнее десятилетие (после первых находок краба-стригуна в Карском море) можно отметить исследования восточной части Карского моря в рейсах ИО РАН в 2013–2015 гг. [24], в ходе которых краб не был обнаружен. По данным исследований ПИНРО и ИО РАН краб-стригун попадался в траловые пробы в районе восточного отрога желоба Святой Анны с начала вселения краба в Карское море [19, 39]. По данным ВНИРО, в 2019 г. были находки краба у о. Исаченко, но судить о количестве и присутствии краба восточнее острова по этим данным сложно [6]. Тем не менее все эти находки приурочены к районам западнее 80^о в. д. и Центрального Карского плато и в литературе нет упоминаний о находках краба в восточных частях моря в желобе Воронина и у Северной Земли.

Влияние вселения краба-стригуна на донные экосистемы Карского моря выразилось в их существенных преобразованиях. Если на протяжении всего XX века и до 2010-х годов донные сообщества Карского моря отличались достаточной стабильностью [3, 11, 12, 28, 29, 32], то вселение краба-стригуна в западную и центральную части моря и в заливы Новой Земли привело к существенным изменениям в донных сообществах на всех уровнях – от мега- до мейобентоса [14, 18, 25]. Изменяются как количественные характеристики, так и таксономический состав, и соотношение основных групп. Для восточной части моря подобные данные полностью отсутствуют. Вселение краба-стригуна является уникальным случаем и дает возможность наблюдения за развитием инвазии чужеродного вида и отклика на нее практически интактной арктической экосистемы, не подвергавшейся воздействию других видов-вселенцев и промысла.

В настоящей работе представлены данные о первых находках краба-стригуна опилио в восточной части Карского моря и оценена плотность поселения, популяционные характеристики крабов из этих вод, проведено их сопоставление с современным состоянием поселений краба в центральных частях Карского моря и в заливах Новой Земли.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проведены в рамках многолетней программы “Экосистемы морей Сибирской Арктики”. В сентябре 2022 г. в ходе 89-го рейса НИС “Академик Мстислав Келдыш” были исследованы донные сообщества в трех районах Карского моря. Было выполнено 12 станций – в заливе Благополучия (2 станции), в западной части моря (2 станции) и в восточной части моря на разрезе от желоба Воронина в сторону побережья Таймыра в диапазоне глубин от 1650 до 70 м (8 станций) (рис. 1, табл. 1).

Рис. 1. Карта станций, где производилась видеосъемка дна в рейсе НИС “Академик Мстислав Келдыш” в 2022 г. Белые значки отмечают станции, где крабы-стригуны не были обнаружены.

Таблица 1. Район, глубина и координаты станций, где проводили видеонаблюдения в ходе 89-го рейса НИС “Академик Мстислав Келдыш” в 2022 г. Представлена общая площадь осмотренного дна (м²), количество обнаруженных крабов на видео, плотность поселения крабов и тип грунта на основе видео наблюдений

Станция	Район	Глубина (м)	Тип грунта	Широта N	Площадь осмотра дна (м²)	Количество крабов	Плотность крабов на м²
				Долгота E
7473	з. Благополучия выход	68	рыхлый	75° 38.078	506	253	0.5
				63° 37.679
7478	з. Благополучия центр	170–172	Рыхлый	75° 40.125	269	22	0.082
				63° 41.134
7494	Восточный разрез	1632	Рыхлый	82° 13.599	602	0	0
				78° 29.206
7495	Восточный разрез	432–475	Жёсткий	82° 04.985	1004	56	0.056
				78° 30.837
7498	Восточный разрез	195–209	Рыхлый	80° 53.891	781	6	0.008
				81° 38.713
7500	Восточный разрез	84–89	Гетерогенный	79° 44.085	601	0	0
				83° 02.343
7501	Восточный разрез	288	Рыхлый	79° 15.977	245	1	0.004
				87° 37.823
7502	Восточный разрез	238	Рыхлый	78° 36.071	296	20	0.068
				88° 04.669
7503	Восточный разрез	103	Рыхлый	78° 00.854	534	7	0.013
				87° 37.268
7505	Восточный разрез	72	Рыхлый	76° 58.055	593	2	0.003
				87° 40.744
7506	Центр Карского моря	107	Рыхлый	72° 24.812	570	9	0.016
				65° 28.994
7507	Центр Карского моря	153	Рыхлый	71° 45.714	431	41	0.095
				65° 46.497

В качестве основного орудия лова был использован трал “Сигсби” со стальной рамой шириной 1.6 м и высотой 35 см. Трал оснащен двойным мешком: наружный мешок с ячеей 45 мм; внутренний с ячеей 4.0 мм. Забортные работы проводили при скорости 0.4–0.6 узла, протяженность траления составляла около 500 м. Полученные пробы промывали на системе стальных сит с ячеей 10 мм и 1.0 мм. На ст. 7473 также использовали устройство отбора бентосных проб (УОБ) в форме усеченного конуса с диаметром нижнего и верхнего оснований, соответственно, 1.5 и 0.7 м и высотой 0.6 м (ячея размером 50–80 мм). Первичную фиксацию проводили 6% нейтрализованным формалином. У всех собранных крабов был визуально определен пол и при помощи штангенциркуля измерены основные морфометрические параметры: ширина карапакса (ШК), высота и толщина карапакса, ширина абдомена у самок, высота правой клешни у самцов. Самки с икрой на плеоподах зафиксированы в 6% растворе формалина для последующего полного биологического анализа. Половозрелость самцов определялась на основании соотношения ширины карапакса и высоты правой клешни, на основе методики и данных, представленных в работе А.К. Залоты 2022 г. [8].

Данные о донных ландшафтах и количественный анализ распределения и размерной структуры краба-стригуна опилио (Chionoecetes opilio) были получены при помощи подводной видеосъемки с помощью буксируемого необитаемого подводного аппарата (БНПА) “Видеомодуль” [1]. Скорость буксировки составляла 0.5 узла на высоте от поверхности дна 1–1.5 м.

Система наблюдения поверхности дна БНПА “Видеомодуль” включает фотосистему на базе фотокамеры высокого разрешения (42.4 мегапикселя). При рабочей высоте буксировки полученные фотоснимки позволяют различить объекты, линейные размеры которых составляют несколько миллиметров [1]. Фотосистема позволяет обнаруживать не закопавшуюся молодь краба с шириной карапакса от 8 мм. В качестве основной видеокамеры используется цифровая IP камера высокого разрешения (6 мегапикселей), которая позволяет различить объекты на поверхности грунта величиной порядка сантиметра при съемке с рабочей высоты [1]. Освещенность в кадре обеспечивается 6 источниками заливающего света мощностью по 30 Вт и одним источником импульсного света мощностью 200 Вт. Система масштабирования выполнена на базе двух параллельно направленных лазерных указателей, проецирующих на дно две красные отметки на расстоянии 20 см друг от друга. Отсутствие двигателей и подвижных механизмов на тяжелом буксируемом аппарате исключает отпугивание подвижных организмов за счет звука и водных пертурбаций и обеспечивает устойчивую вертикальную съемку дна [1].

Видеозаписи нарезаны на отдельные участки и масштабированы с использованием оригинальной компьютерной программы на языке Python, которая использует алгоритмы на основе корреляции характерных областей соседних кадров для определения движения текущего изображения дна. Данная программа выделяет отдельные участки и автоматически определяет расположение в кадре лазерных пятен, после чего рассчитывает реальную площадь дна [2, 9, 15]. Отдельные участки дна просмотрены первым автором настоящей работы и все обнаруженные крабы посчитаны и измерены при использовании функции используемой программы. Таким образом получены размерная структура и плотность поселения крабов-стригунов на исследуемых участках дна. Исключением является ст. 7495, где по техническим причинам, связанным с качеством видео, автоматическое нарезание площадей дна было невозможно. Площадь осмотренного дна рассчитывалась при использовании среднего расчета ширины кадра (1 м) и общего пройдённого пути 1004 м.

Для оценки размерной структуры всех измеренных крабов использовался анализ разделения смешанного распределения на нормально распределенные группы, выполненный с использованием пакета программного обеспечения PAST [30]. Для выявления наиболее пригодной модели были использованы показатели критерия Акаике [26] и параметр логарифмического правдоподобия (log likelihood). Расчеты были выполнены с 50-кратной повторностью для выявления наиболее стабильного результата. Размерная структура популяции на станциях с низким количеством особей была определена эмпирическим способом по подобию предыдущих наблюдений с разбиением на группы с разницей ШК в 10 мм [8, 39–41].

Личинки крабов были собраны из 14 косых планктонных ловов на горизонте 50–0 м (или дно–поверхность в случае меньшей глубины на станции). В качестве орудия лова использовалась планктонная сеть “Бонго” с диаметром входного отверстия 60 см, с ячеёй фильтрующего конуса 500 мкм. Сеть оснащалась датчиком давления (Mili-DT, фирмы Star-Oddy) для точной регистрации нижней границы горизонта лова и вертушкой-счетчиком профильтрованного объёма воды (Hydrobios). Материал фиксировался и хранился в 96%-ном этаноле. Численность личинок крабов в пробах пересчитывалась на площадь поверхности воды 1м² по формуле:

N = (n × H ) / V,

где N – численность личинок (экз./м²), n – число личинок в пробе (шт.), H – вертикальная протяженность горизонта лова (м), V – профильтрованный объём воды (м³).

РЕЗУЛЬТАТЫ

По результатам видео наблюдений, три исследованных района Карского моря существенно различались по плотности поселения крабов-стригунов. В заливе Благополучия плотность поселения по-прежнему остаётся самой высокой по сравнению с остальными исследуемыми районами (табл. 1) [39–41]. Наибольшая плотность наблюдается на выходе из з. Благополучия (ст. 7473, 0.5 краба/м²), где было поймано наибольшее количество крабов (13) в трале и при помощи УОБ, и присутствовали как самцы, так и самки, в том числе с икрой на плеоподах (табл. 2). В центральной части моря плотность крабов выше на более южной станции (ст. 7507, 0.095 краба/м²), где в трал попались самцы и одна самка с икрой на плеоподах. Район более северной и более глубоководной станции 7504 оказался на порядок менее плотно заселен крабами-стригунами (0.016 краб/м²), а в трал там попался только один самец.

На станциях восточного разреза в целом плотность крабов была очень низкой (табл. 1). На самой северной и глубоководной ст. 7494 (1632 м) и на ст. 7500, которая находится на вершине морского поднятия (80–86 м), крабы в пробах отсутствовали. Наибольшая плотность крабов на восточном разрезе была на континентальном склоне (ст. 7495, глубина около 500 м, 0.056 краба/м²) и в середине разреза (ст. 7502, глубина 238 м, 0.068 краба/м²). В трал попадались единичные особи, а на станциях 7494 и 7500, как уже было сказано, не попался ни один краб – как в трале, так и на видео. Крабы в трале отсутствовали и на ст. 7501, где на всей видео трансекте зафиксирована только одна особь. В восточной части моря крабы не являются ландшафтообразующими организмами, тогда как в заливе Благополучия и в центре Карского моря крабы на видео преобладают по численности (рис. 2).

Рис. 2. Характерные фрагменты видео треков и уловов трала из северо-восточного района (ст. 7498, а) и б) соответственно) Карского моря и залива Благополучия (ст. 7478, в) и г) соответственно).

На всех станциях крабы были обнаружены на мягких грунтах (табл. 1), за исключением континентального склона (ст. 7495), где отмечено наиболее богатое бентосное сообщество [20].

Таблица 2. Количество особей крабов-стригунов разного пола, пойманных при помощи трала Сигсби (и УОБ на станции 7473) в ходе 89-го рейса НИС “Академик Мстислав Келдыш”, 2022 г. М – самцы, F – самки без икры на плеоподах, F_ov – самки с икрой на плеоподах.

Станция	Количество особей
Станция	M	F	F_ov
7473	10	2	1
7478	5
7498	1
7503			1
7505	1
7506	1
7507	3		1

По результатам видео учетов, траловых и УОБ сборов на исследуемых станциях, в Карском море обнаружено 9 размерных групп крабов (табл. 3). Пять наиболее многочисленных групп (ШК 32 ± 4, 40 ± 7, 61 ± 1, 70 ± 3 и 80 ± 0.3 мм) выделялись анализом разделения смешанного распределения на нормально распределенные группы (рис. 3, Akaike IC1798 и Log lk.hood –888.5), а малочисленные (ШК 14, 19, 23 ± 1 и 50 ± 3 мм) имели недостаточное количество данных для достоверного определения статистическим методом. Однако на основе более точных промеров из траловых и УОБ проб и данных о размерной структуре крабов-стригунов в Карском море, полученных в предыдущих работах, были выделены размерные группы для каждой станции.

Таблица 3. Состав размерных групп Chionoecetes opilio, измеренных по видеоданным, и пойманных тралом Сигсби и в устройство отбора бентосных проб в ходе 89-го рейса НИС “Академик Мстислав Келдыш”, 2022 г. Стадии роста соответствуют ранее полученным данным [39–41]

Станция	Орудие лова	Стадии роста (средняя ШК ± стандартное отклонение, мм)
		V	VI	VII	VIII	IX	X	> X
7473	Видео	–	–	23 ± 1	32 ± 4	43 ± 0.5	53 ± 5	61		–
	Трал+УБО					40 ± 2	50 ± 5	65 ± 3	76
7478	Видео	–	–	–	33 ± 2	40 ± 4	51 ± 4	63	–	–
	Трал					45 ± 3		58
7498	Видео	–	–	–	35	41 ± 3		–	–	–
	Трал						53
7501	Видео	–	–	–		41
7502	Видео				35	43 ± 3	50 ± 3	60	69	80
7503	Видео	–	19	–	33 ± 4	42		–	–	–
	Трал						51
7505	Видео	–	–	–	–	41	–	62	–	–
	Трал					41
7506	Видео		–	–	–	43 ± 5	50 ± 1	60 ± 1	–	–
	Трал	14
7507	Видео		–	–	35 ± 2	42 ± 3	50 ± 2	61 ± 3	75 ± 4	–
	Трал	14.5				47			70
Все вместе		14	19	23 ± 1	32 ± 4	40 ± 7	50 ± 3	61 ± 1	70 ± 3	80 ± 0.3

Рис. 3. Размерный состав Chionoecetes opilio, на основе всех видео данных, собранных в ходе 89-го рейса НИС “Академик Мстислав Келдыш”, 2022 г. Количество особей и распределение по размерным группам приведены в таблице 1, 2 и 3.

На восточном разрезе в траловые пробы попались крабы-стригуны с шириной карапакса от 41 до 53 мм (табл. 3). Единственная самка с икрой на плеоподах (ШК 51 мм) была поймана в южной части разреза (ст. 7503), все самцы из траловых проб представлены неполовозрелыми особями. По результатам видео учета, основными размерными группами на восточном разрезе были крабы с ШК около 33 и 43 мм (VIII и IX стадии роста). Только на юге разреза на видео обнаружен более мелкий краб (ШК 19 мм), однако этот промер может быть не точным в связи с ошибками, связанными с видеообработкой и боковым ракурсом краба на снимке.

В заливе Благополучия (ст. 7473), как и в предыдущие годы, наиболее многочисленная на видео учете размерная группа имела ширину карапакса около 32 мм (табл. 3). Однако в трал крабы с такими размерами не попались, в основном присутствовали особи с размерами около 40, 50 и 65 мм. Данная ошибка может быть связана с неточностью промеров на видео (большое количество крабов были прикопаны в грунте). Большую роль может играть статистическая ошибка, тем не менее на графике (рис. 4, Akaike IC1080 и Log lk.hood –533.7) видно, что размерные группы с ШК 32 и 43 мм сильно перекрываются. Схожая ситуация наблюдалась и в более глубоководном районе залива (ст. 7478), однако там и на видео, и по траловым сборам наиболее многочисленная размерная группа имела ШК около 40–45 мм. В 2022 г. крабы с шириной карапакса более 60 мм (максимальная ШК 76 мм) практически не отмечены при видео учете (рис. 4), однако были собраны с помощью УОБ в бóльшем количестве, чем при помощи трала Сигсби. Единственная самка с икрой на плеоподах, пойманная в заливе, имела ШК 42 мм, а половозрелые самцы были с ШК более 60 мм.

Рис. 4. Размерный состав Chionoecetes opilio, на выходе из залива Благополучия (ст. 7473) на основе видео данных, собранных в ходе 89-го рейса НИС “Академик Мстислав Келдыш”, 2022 г. Количество особей и распределение по размерным группам приведены в таблице 1, 2, и 3.

В центре Карского моря (ст. 7506, 7507) наиболее многочисленными были крабы с ШК около 43 и 50 мм. Однако только в этом районе в тралах были обнаружены молодые крабы с ШК 14 мм. Высокая мутность воды, как в заливе Благополучия, так и в центре Карского моря, не позволяет обнаружить малоразмерных крабов на видеозаписях, к тому же они менее заметны при закапывании в грунт. Единственная самка с икрой на плеоподах, пойманная в центре Карского моря, имела ШК 47 мм, а 70-мм самец был половозрелым.

На всех станциях восточного разреза личинки краба не обнаружены (табл. 4). В заливе Благополучия в основном присутствовали личинки на стадии зоэа, и только единично встречались мегалопы. В более южной, центральной части Карского моря, напротив встречались в основном личинки на последней пелагической стадии – мегалопы, и только единичные находки на стадии зоэа.

Таблица 4. Количество и общая плотность личинок на стадии зоэа и мегалопа, собранных сетью Бонго в ходе 89-го рейса НИС “Академик Мстислав Келдыш” в 2022 г.

Станция	Зоэа	Мегалопа	Личинки/м²
7478	22	1	6.9
7494 – 7505	0	0	0
7506	3	31	6.9
7507	0	4	0.5

ОБСУЖДЕНИЕ

В ходе 89-го рейса НИС “Академик Мстислав Келдыш” осенью 2022 г. впервые были обнаружены крабы-стригуны Chionoecetes opilio на востоке Карского моря, на разрезе от склона желоба Воронина (с глубин порядка 500 м) в сторону побережья Таймыра до островов Сергея Кирова. При этом в отличие от западной части моря, в этом районе нами были встречены только единичные крупные взрослые особи краба (табл. 3). Предыдущие подробные исследования донных сообществ в данном районе были проведены ИО РАН в 2013–2015 гг. [24], при этом положение ряда станций совпадало с нашими, и присутствие краба в этом районе не было зарегистрировано. Однако необходимо заметить, что в 2013–2015 гг. не было проведено видео наблюдений, а данные по мегабентосу были получены исключительно по траловым сборам, которые существенно менее эффективны для оценки численности подвижного краба-стригуна [40].

Наиболее восточное нахождение краба-стригуна по опубликованным данным – станция 128-38, выполненная в 2014 г. в 128-м рейсе НИС “Профессор Штокман” на глубине 125 м в координатах 77°53 N80°15 E [39], где было поймано два крупных краба с шириной карапакса 80 мм. В работе С. В. Баканева и В. А. Павлова, 2020 [6] есть указания на встречаемость краба-стригуна на станциях в районе 90° в. д. у островов Сергея Кирова в 2019 г, однако авторы не приводят размеров и плотности поселения крабов.

Личинки краба-стригуна опилио могут находиться в толще воды от 2 до 4 месяцев (редко до 8), а скорость их развития сильно зависит от доступности пищи, солёности и, в особенности, температуры воды [31, 34, 37, 38]. Карское море покрыто льдом большую часть года [17], однако с середины 2000-х годов в Карском море наблюдается общая для Арктики тенденция замедления образования льда осенью и более раннего его распада весной или в начале лета [40], и личинки имеют больше шансов успеть завершить развитие и осесть. Начало вселения C. opilio в бассейн Карского моря в середине 2000-х гг. [39] совпало с замедлением образования морского льда осенью и более раннего его разрушения весной [4]. В западную часть Карского моря личинки могли попадать из Баренцева моря, а с развитием западной популяции там могут производиться и оседать карскоморские личинки [16]. Таяние льдов сопровождается цветением воды, что является триггером для вылупления личинок крабов-стригунов [35]. Через пролив Карские Ворота в Карское море попадают тёплые солёные воды с юга Баренцева моря, где весеннее цветение наступает раньше, чем на севере Карского и Баренцева морей [22, 23]. Разница в начале цветения и различия в тепловых и соленосных характеристиках воды приводят к гетерогенности развития личинок в Карском море. Таким образом, личинки на юге Карского моря к сентябрю-октябрю 2022 г. уже достигли последней личиночной стадии – мегалоп, а более северные личинки в заливе Благополучия всё еще находились на стадии зоэа.

Восточная часть моря освобождается ото льда позже и покрывается льдом раньше, чем остальная акватория Карского моря. В этой части моря личинки краба-стригуна нами не были обнаружены. Они могут не попадать в этот район или не успевать развиться и погибать в связи с присутствием пресной воды (сток рек, таяние льдов), низкой температурой и коротким безлёдным периодом.

Единственная попавшаяся в траловых сборах восточного разреза (ст. 7503) самка имела икру на плеоподах. Она была некрупной: ШК 51 мм. Такой небольшой размер у половозрелых особей, судя по всему, является характерным для крабов-стригунов в Карском море [8]. В заливе Благополучия и в центре Карского моря самки были еще меньше (ШК 42 и 47 мм соответственно). Самцы, пойманные в трал на всех станциях восточного разреза, были неполовозрелыми. В то же время на видео наблюдались крабы с ШК до 80 мм, которые, скорее всего, являются половозрелыми [8]. Таким образом, присутствие половозрелых самцов и самок предполагает возможность воспроизводства восточного поселения краба-стригуна. Однако на Восточном разрезе молодь крабов не обнаружена ни на видео, ни в траловых пробах, несмотря на то, что мелкие крабы хорошо облавливаются тралом “Сигсби” [39] и попадались в ходе этой экспедиции в центральной части моря (ст. 7506, 7507). Это еще раз подтверждает, что личинки краба-стригуна не оседают в восточной части Карского моря, и все пойманные нами особи, скорее всего, пришли туда по дну.

Размеры всех обнаруженных нами крабов сопоставимы с ранее обнаруженными нами стадиям роста, а также литературными данными [8, 27, 33, 39–41]. Наименьшая, V размерная группа (ширина карапакса около 14 мм) соответствует крабам возраста около 3 лет и была найдена только в центре Карского моря, где и прежде наблюдалось оседание молоди [25]. В заливе Благополучия (ст. 7473 и 7478) и в центральной части моря (ст. 7506 и 7507) молодь крабов была обнаружена в 2014 г., и с тех пор проводились почти ежегодные наблюдения за развитием поселений краба в этих районах [8, 39–41]. В заливе Благополучия в 2016 г. количество мелких крабов в трале было очень велико (782 экз.). К 2018 г наблюдался рост особей: основная масса достигла ШК 22 мм, а к 2020 ШК 32 мм [25]. Судя по всему, к 2022 г. основная масса подросла до 43 мм, если учитывать возможные ошибки в измерениях по видеоданным. Такой рост крабов и их биомассы сопровождался катастрофическими изменениями экосистемы залива, заключавшихся как в существенном уменьшении интегральных характеристик макробентоса – численности, биомассы и разнообразия – так и в смене доминирующих таксонов и видов [14, 25].

В центральной части моря плотность крабов не достигала таких высоких показателей, как в зал. Благополучия, однако, там постоянно присутствовали как взрослые особи, так и молодь крабов-стригунов. Анализ траловых сборов показал существенные изменения донной фауны этой части моря по сравнению с 2014 г. [18]. В 2022 г. плотность крабов в этих точках западного Карского моря (от 0.016 до 0.5 экз./м²) на порядок превышает таковую в Восточной части Карского моря (от 0 до 0.056 экз./м²).

Состояние мегабентосных донных сообществ восточной части моря существенно отличается как от центральной части, так и от залива Благополучия. По предварительным данным, как по траловым сборам, так и по видеонаблюдениям, здесь на всех станциях отмечены богатые донные сообщества с преобладанием иглокожих, среди которых доминируют офиуры Opiopleura borealis, Ophiacantha bidentata, Opiocten sericeum, морские лилии Heliometra spp. [21]. На данный момент краб-стригун не стал здесь доминирующим и ландшафтообразующим организмом, и мы не наблюдаем здесь заметных изменений донных мегабентосных сообществ, аналогичных зарегистрированным в других частях моря, где основу мегафауны составляют краб-стригун Chionoecetes opilio, крупные морские звезды Urasterias lincki, актинии Hormatia digitata и мягкие кораллы Gersemia spp. [21]. Офиуры, составлявшие там, в 2014–2016 гг., до 90% биомассы и численности донных сообществ, практически исчезли, как и крупные изоподы [14, 18].

ВЫВОДЫ

Крабы-стригуны Chionoecetes opilio впервые обнаружены в восточной части Карского моря, начиная с глубины 490 м. В отличие от западной части моря, на данный момент краб-стригун не стал здесь доминирующим и не оказал влияние на состояние донных сообществ. Необходимо отметить, что в восточной части моря на дне были обнаружены только крупные особи, и не было поймано ни одной крабовой личинки, что свидетельствует о донном проникновении краба в эти районы. Возможно, следует ожидать дальнейшее развитие популяции краба-стригуна на востоке Карского моря в связи с тенденциями удлинения безледового периода в Арктике.

Благодарности. Сотрудники отряда выражают глубокую признательность капитану Ю.Н. Горбачу и штурманской службе судна за обеспечение забортных работ, боцману И.В. Рыбину, А.Б. Басину и А. Кудикову за помощь при палубных работах. Особая благодарность научному руководству 89-го рейса НИС “Академик Мстислав Келдыш” во главе с академиком М.В. Флинтом за поддержку в проведении исследований

Источники финансирования. Судовые работы и сбор материала проведены в рамках государственного задания ИО РАН (№ FMWE-2021-0002). Обработка и анализ проб выполнен за счет гранта Российского научного фонда (проект № 23-17-00156).