Индивидуальная история встреч самцов белухи (Delphinapterus leucas) в репродуктивном и нагульном скоплениях Белого моря

Полный текст

1. ВВЕДЕНИЕ

Большинство китообразных, особенно зубатые киты, – стадные животные со сложной социальной организацией и множественными вариациями особенностей образа жизни [30, 52]. Они образуют группы, которые могут значительно различаться по количеству особей, половозрастному составу и стабильности, но обычно их члены координируют свое поведение друг с другом [30, 44]. Важным компонентом социальности и экологии зубатых китов является половая сегрегация – стремление животных обособиться с особями своего пола вне периода размножения [33, 47, 52]. Проявления половой сегрегации у китообразных представлены обширными вариациями как социальных, так и пространственных паттернов в зависимости от возраста, пола и репродуктивной стадии животных [47]. Так, неразмножающиеся молодые самцы кашалотов Physeter macrocephalus для достижения конкурентоспособных размеров питаются в высоких широтах вдали от самок, которые круглый год живут в тропических водах [60]. В отличие от кашалотов, самцы афалин Tursiops spp. для повышения шансов и успешности спаривания образуют долговременные объединения, состоящие обычно из 2–4 особей, – так называемые альянсы [48, 63]. Состав и устойчивость таких альянсов могут отличаться внутри и между популяциями, живущими в разных экологических условиях [61, 63]. Более того, иногда самцы вообще не образуют стабильных союзов, например афалины, обитающие в заливе Мори-Ферт (Северное море, Шотландия) [62]. В то же время другие мелкие дельфины, например дельфин Гектора Cephalorhynchus hectori, по-видимому, в основном демонстрируют случайные и краткосрочные связи между особями [26]. И наконец, у резидентных косаток Orcinus orca и гринд Globicephala melas самки и самцы всю жизнь проводят вместе, образуя иерархически структурированные матрилинейные общества [23, 32].

Белухи Delphinapterus leucas – высокосоциальные стадные зубатые китообразные, широко распространенные в арктических и субарктических водах [9, 40, 50, 57]. Являясь активно мигрирующими животными, они совершают сезонные перемещения между летними и зимними районами обитания [9, 34, 40]. У белух наблюдаются сообщества со значительными вариациями группирования: от диад мать–детеныш до многочисленных стад смешанного полового и возрастного состава [50]. Обнаружено, что в больших сообществах белухи динамично переходят из одной группы в другую, подобно многим дельфинам [30, 61], тем самым развивая долгосрочные отношения как между родственными, так и неродственными особями, а также проявляют привязанность к местам рождения (натальную филопатрию) независимо от половой принадлежности [50]. Внутри этих сообществ белухи зачастую образуют сезонные группировки, разделенные по полу и/или возрасту [9, 29, 36, 42, 50, 56]. Например, известно, что самцы чаще встречаются в более глубоководных районах, среди льдов и, как правило, дальше от берега, чем самки [36, 42].

В Белом море белухи обитают круглогодично, и на основе комплексных исследований в настоящее время их относят к отдельной резидентной популяции [7, 9, 14, 16]. Предполагается, что распространение белух в Белом море определяется ледовыми и кормовыми условиями [9]. В безледовый период распределение животных в море неравномерно. Отдельные особи и небольшие группы встречаются повсеместно, однако основная часть популяции, придерживаясь постоянных прибрежных акваторий заливов, образует устойчивые концентрации – летние репродуктивные скопления (РС) [6, 20]. Считается, что такие скопления ежегодно формируются для спаривания, рождения и выращивания детенышей, обучения молодых животных и формирования иерархических отношений [3, 6, 12]. Предположительно, в Белом море существует восемь летних РС белух: четыре в Онежском заливе и по два в Двинском и Мезенском заливах [20]. С наступлением осени численность животных в прибрежной части моря заметно снижается [9, 15, 19]. Регулярно отмечаются небольшие группы белух и их подходы к устьям рек вслед за рыбой, например в северо-западной части моря (Кандалакшский залив, Терский берег) [9, 14, 15, 51]. В ледовый период белухи перемещаются из заливов в центральную часть моря [8]. Хотя значительное их количество можно наблюдать среди льдов и в самих заливах, зачастую вблизи районов летних РС [8].

До настоящего времени исследования социальной структуры беломорских белух в основном были сфокусированы на общих описаниях летних РС [1, 2, 6] и взаимодействиях самок и детенышей [4, 10, 12, 22] как наиболее доступных и удобных объектов для изучения, тогда как информация о структуре самцовой части популяции крайне ограничена [14, 17, 22, 51]. В этой работе на основе многолетних рядов визуальных наблюдений и результатов фотоидентификации белух мы представили особенности встречаемости самцов беломорской белухи в репродуктивном (Онежский залив, о. Соловецкий, м. Белужий) и нагульном (южное побережье Кольского п-ова, Кандалакшский залив, устье р. Варзуга) скоплениях на основе историй наблюдений индивидуально идентифицированных особей.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Район и объект исследований

Соловецкое репродуктивное скопление белух (65°04.47ʹ N, 35°30.75ʹ E). Формируется ежегодно во второй половине мая после отрыва припайного льда. На акватории у м. Белужий выделяются четыре идущих вдоль берега участка (рис. 1), где практически ежедневно собираются и контактируют друг с другом белухи численностью до нескольких десятков особей [11].

Рис. 1. Район исследований: варзугинское нагульное и соловецкое репродуктивное скопления белух.

По данным фотоидентификации была выявлена сезонная ротация индивидуального состава белух у м. Белужий, и общая численность животных, посетивших скопление за лето, может составлять около 200 особей [22]. Соловецкое РС преимущественно состоит из самок с детенышами разного возраста и, вероятно, небольшого количества половозрелых самцов [5, 11]. Наряду с активными социальными взаимодействиями, у белух основным типом поведения является спокойное плавание, отдых/сон [5, 6, 11]. Отличительной чертой соловецкого РС является отсутствие у животных поведения.

Варзугинское нагульное скопление белух (66°16ʹN, 36°56ʹE). В настоящее время сведения о нагульном скоплении белух в устье р. Варзуги (рис. 1) достаточно скудны. Считается, что появление белух на акватории устья в осенний период обусловлено нерестовой миграцией атлантического лосося (семги) Salmo salar [14, 15], который массово заходит в реку с конца сентября по ноябрь включительно [18]. Ширина реки в устье составляет около 200 м, в 4 км вверх по течению она расширяется до 1 км, а глубина достигает 3–8 м. Скопление представлено самцами [16, 55], однако редкие заходы самок в устье не исключаются [51]. По данным первых полевых исследований, в сентябре 2019 г. в устье р. Варзуги максимальная численность единовременно наблюдаемых белух не превышала 20 особей [17]. Оценка численности, основанная на подсчете количества типов предполагаемых индивидуально-специфичных акустических сигналов [51], позволила идентифицировать на акватории до 41 белухи за сутки, а за весь период наблюдений (с 1 по 25 сентября 2019 г.) – не менее 121 особи [17].

2.2. Сбор и анализ данных

Визуальные наблюдения. Визуальные наблюдения в соловецком РС проводились ежегодно в летний период (июнь–август) с 1995 по 2022 гг. с вышки, установленной на границе литорали перед центральным участком скопления, с платформой для наблюдателя высотой 5 м, и в общей сложности составили 1107 дней (более 3000 ч) (табл. 1). В варзугинском скоплении наблюдения велись с берега осенью 2023 г. с 28 сентября по 10 октября (63 ч 45 мин).

Таблица 1. Количество визуальных наблюдений и съемочных дней по годам, объем фотокаталога и половозрастной состав идентифицированных белух (1995–2022 гг.)

Примечание. В связи с эпидемиологической обстановкой в 2020 г. исследования в соловецком РС не проводились. * – каталог находится в доработке.

Использовались методы сканирования и сплошного протоколирования. Каждое сканирование проводили через 15 мин, при однообразном поведении животных – через 20–30 мин. В журнале наблюдений отмечали общую численность, количество и возрастной состав наблюдаемых животных, их поведение и перемещения на исследуемой акватории. Белухи могли наблюдаться одиночными или в группах. В последнем случае за группу принимали особей, вовлеченных в одинаковую деятельность, с дистанцией от одного до двух корпусов тела хотя бы до одного члена объединения. Сплошное протоколирование применяли для непрерывной регистрации поведенческой активности белух и учитывали несколько типов поведения (табл. 2, рис. 2). Количественный анализ групп белух и типов их поведения не являлся задачей этого исследования.

Таблица 2. Типы поведения белух

Рис. 2. Типы поведения белух: а – отдых, сон (фото Н. Багирова); социо-половое поведение: б – кусания друг друга (фото А.Д. Чернецкого); в – эрекция и демонстрация пениса (фото А.Д. Чернецкого); г – бодание, формирование “звездочки” из четырех самцов (фото А.Д. Чернецкого); д – преследование самцами друг друга (фото В.Ю. Кузьмина); е – половое поведение (фото Р.А. Беликова); ж – охотничье поведение, заключительный этап – бросок на рыбу (фото Р.А. Беликова).

По возможности в ходе визуальных наблюдений определялся пол особей. Взрослые самцы обычно крупнее самок, с более развитыми боковыми гребнями и изогнутыми краями грудных плавников ([56, 59] и собств. наблюдения), при половом и социо-половом поведении часто демонстрируют область своих гениталий, переворачиваясь на спину. Признаком самки является наблюдение ее в сопровождении детеныша, особенно при перемещениях с одного участка акватории на другой. Таким образом, пол животных мог быть установлен достоверно (демонстрация гениталий у самцов и наличие детеныша у самок), или предположительно (поведение, физическая конституция), или не определен вовсе.

Фотоидентификация. Фотоидентификация – это неинвазивный метод исследования, основанный на фотосъемке животных и выделении среди них особей с индивидуальными внешними отличиями (маркерами), по которым эти особи могут быть вновь идентифицированы при повторных обнаружениях.

Для идентификации белух фотографировали с берега или наблюдательной вышки, используя цифровые камеры Nikon (D80, D90, D850) с телеобъективами Nikkor 80–400 mm и Sigma150–600 mm. Полученные снимки обрабатывали визуально с помощью программ Adobe Photoshop, ACDSee и FastStone Image Viewer. На снимках выделяли животных с уникальными маркерами – дефектами на теле в виде различных шрамов, царапин, выбоин на спинном гребне или поражениями, являющимися результатом проявлений кожных заболеваний [13, 45, 49]. В идеале фотографии каждой белухи включали по три сегмента с обеих сторон: передняя, средняя и задняя части туловища. Последним этапом было формирование каталога, включающего особей с индивидуальными маркерами на боковых сторонах с уникальным идентификационным номером, у которых по возможности был определен пол и возраст. Каталог ежегодно пополняется особями, не встречавшимися ранее, а также дополняется информацией о повторных встречах уже идентифицированных белух.

Для описания особенностей встречаемости самцов в соловецком РС использовались снимки фотоархива Лаборатории морских млекопитающих ИО РАН (1996–2022 гг.) и фотокаталог, работа над которым была начата в 2007 г. и продолжается по настоящее время (табл. 1) [22]. Успешность фотоидентификации и объем каталога зависели от погодных условий в летнем сезоне, количества и опыта фотографов. Из каталога были отобраны достоверно подтвержденные и предположительные самцы. В результате объединения данных фотокаталога и фотоархива, а также визуальных наблюдений для каждого самца была составлена индивидуальная история, а именно: дата и время первой и последующих встреч в скоплении, поведенческая активность, при возможности идентификация “соседей” в группе, повторные межгодовые встречи. Дополнительно уделялось внимание природе происхождения кожных маркеров [13, 45, 49]. Среди них наибольший интерес для нас представляли параллельные шрамы в виде “гребенки”, предположительно оставленные зубами самцов во время социо-полового поведения [35].

В варзугинском скоплении белух фотографировали ежедневно во время визуальных наблюдений. Было получено 700 снимков, по результатам анализа которых составлен каталог.

Для оценки перемещений самцов на акватории Белого моря вручную сравнивались каталоги белух соловецкого и варзугинского скоплений.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ

Соловецкое репродуктивное скопление. Из каталога было отобрано 29 самцов. Большинство из них были встречены в скоплении лишь в течение одного лета, и только семь особей были зарегистрированы неоднократно, от двух до девяти лет (табл. 3). Более того, по данным визуальных наблюдений, самцы № 13 и № 62 впервые были встречены летом 2006 г.; самец № 20 находился у мыса Белужий ежегодно начиная с 1996 г. по 2008 г. включительно, т.е. в течение 13 лет. Наряду с ежегодным посещением повторные встречи идентифицированных самцов в скоплении могли быть с перерывами от одного года до нескольких лет (табл. 3).

Таблица 3. Сроки социо-полового и полового поведения белух в соловецком РС; встречи идентифицированных самцов в скоплении по данным фотоидентификации (2007–2022 гг.)

Идентифицированные самцы обычно наблюдались в скоплении с конца июня по первую декаду августа включительно (табл. 3). Чаще всего они встречались в июле (75% дней от общего числа дней регистрации самцов, n = 124 дня). В августе количество дней с наблюдением этих самцов в скоплении значительно снижается (17%, n = 28). Количество встреч за сезон варьировало у разных особей от 1 (35%, n = 18), 2 (17%, n = 9) и до 12 дней (2%, n = 1), составляя в среднем 3.2 ± 2.6 дня (n = 52). Идентифицированные самцы повторно наблюдались обычно не ежедневно, а с перерывами от одного до нескольких дней, иногда через месяц (например, № 204 в 2010 г. и № 11 в 2011 г.) (табл. 3).

Идентифицированные самцы всегда отмечались в группах, которые обычно состояли из 2–6 особей, максимум 10 животных. В день удавалось индивидуально идентифицировать 2–4 самца, и их состав ежедневно менялся (табл. 3). Доля времени (количество дней), когда два идентифицированных самца наблюдались в скоплении одновременно, составляла не более 20% от общего количества дней, когда был отмечен хотя бы один из них.

Для самцов соловецкого РС наиболее типичным было социо-половое поведение (табл. 2, рис. 2б–д), во время которого они зачастую объединялись с неполовозрелыми животными, образуя многочисленные группы до 20 и более особей. Однако обычно активному поведению самцов предшествует отдых/сон, когда группы из исключительно взрослых крупных особей обособленным и плотным объединением продолжительно (до 53 мин) спокойно лежат на воде (табл. 2, рис. 2а). Более того, нахождение самцов в скоплении не всегда сопровождалось социо-половым или половым поведением (табл. 2); зачастую они могли спокойно плавать в группе с самками и детенышами. Половое поведение, когда самцы преследуют и активно взаимодействуют с самкой (табл. 2, рис. 2е), наблюдалось реже, но регулярно каждое лето. В течение дня самцы могли периодически совершать перемещения на большой скорости плотной группой с одного участка скопления на другой. Охотничье поведение у соловецких самцов не наблюдалось ни разу.

Среди маркеров у самцов в большинстве случаев были одиночные шрамы или царапины различной конфигурации (n = 11), параллельные шрамы в виде “гребенки” (n = 9), выбоины на спинном гребне (n = 4) или их сочетание (n = 4). Только в одном случае самец имел маркер в виде гиперпигментированного пятна. Ни в одном случае не было поражений предположительно инфекционного характера.

Варзугинское нагульное скопление. Белухи численностью от 3 до 8, в среднем 4.2 ± 2.7 особей наблюдались на акватории устья практически ежедневно. Они были представлены исключительно взрослыми белыми животными без детенышей.

За период исследований была идентифицирована 21 особь, которые были встречены от 1 до 5 дней; ни одна из них не была отмечена в устье ежедневно. Динамика встреч идентифицированных белух варьировала: они могли наблюдаться только один день (9 особей, 43%), несколько дней подряд (5 особей, 24%) либо с перерывом в несколько дней (7 особей, 33%) (рис. 3). Четких устойчивых групп белух, предпочитающих вместе приходить и держаться на акватории, выявить не удалось.

Рис. 3. Динамика посещения идентифицированными белухами устья р. Варзуга с 28.09.2023 г. по 10.10.2023 г.

Посещение белухами устья во многом зависело от приливного цикла. Первые одиночные животные появлялись на отливе, и чем ниже была вода, тем их больше собиралось на акватории. Единственное наблюдаемое поведение у варзугинских белух было охотничье (рис. 2ж). Животные обычно держались поодиночке и разрознено. Охота, похожая на групповую, наблюдалась только однажды: две белухи, ритмично следуя друг за другом на расстоянии 5–6 м, совершали совместные развороты и броски в воде, загоняя и вылавливая рыбу.

Все белухи, вошедшие в каталог, имели единичные царапины и шрамы механического характера, а также повреждения разной формы и размеров на спинном гребне. Шрамы, похожие на “гребенку”, были обнаружены только у одного животного. Две белухи имели повреждения, полученные в результате спутникового мечения, проведенного здесь в 2010–2011 гг. [14] (рис. 4). У одной из них сохранились глубокие шрамы в передней части тела, образовавшиеся после потери метки (рис. 4а). У второй белухи с двух сторон висело крепление, с которым животное плавает уже более 10 лет (рис. 4б).

Рис. 4. Белухи с повреждениями после спутникового мечения (a) и остатками крепления метки (б).

При сравнении соловецкого и варзугинского каталогов не было обнаружено ни одного совпадения.

4. ОБСУЖДЕНИЕ

Данные, основанные на индивидуальной идентификации, позволили впервые описать некоторые особенности встречаемости самцов белухи в двух разных сезонных скоплениях Белого моря.

Соловецкое репродуктивное скопление белух. Известно, что самки, в отличие от самцов, в безледовый период занимают защищенные прибрежные мелководья в заливах и бухтах для ухода за детенышами и линьки, проявляя устойчивую филопатрию к выбранным местам [28, 31, 42, 47, 56]. Соловецкое РС белух, по-видимому, является таким же сообществом, состоящим преимущественно из самок с детенышами разного возраста [6, 11]. Согласно данным фотоидентификации, сравнительно постоянным остается и их индивидуальный состав [21, 22]. По результатам этого исследования выраженной половой сегрегации в соловецком РС не обнаружено: известные самцы (n = 29) и идентифицированные самки [22] были сфотографированы рядом на центральном участке скопления. Вероятно, небольшое число самцов может встречаться в cоловецком РС практически все лето (в наибольшем количестве – в июле), регулярно покидая акваторию и возвращаясь вновь (табл. 3). Похожие паттерны посещения самцами скоплений самок с детенышами наблюдали и в других популяциях белух [40, 56, 58]. Так, в заливе Каннингем на северо-востоке Канады группы крупных взрослых самцов тоже регулярно появлялись в эстуарии на протяжении всего лета, пока существовало скопление [56]. В резидентной популяции белух залива Кука (Аляска, США) хотя и не было обнаружено доказательств существования половой сегрегации в местах летних скоплений, исследователи не исключают, что большие смешанные группы содержат внутри себя более однородные подгруппы самцов, что может быть свидетельством разделения по полу в более мелком масштабе [46].

Регистрация социо-полового и полового поведения в соловецком РС убедительно свидетельствует о том, что посещение самцами скопления направлено не только на формирование иерархических отношений, но и на размножение [3, 6, 7]. Действительно, хотя основным временем спаривания у белух считается конец зимы – весна во время миграций [27], известны случаи, когда половое поведение наблюдалось в летний период [9, 43, 45, 46]. Наличие на теле соловецких белух большого числа специфичных шрамов в виде “гребенки” также служат косвенным подтверждением участия этих животных в социо-половой и половой активности. Вероятно, в скоплении могут находиться самки, которые, несмотря на присутствие детенышей, готовы к спариванию. Самцы в соловецком РС встречались в основном небольшими группами (≤ 10 особей) [22], что согласуется с наблюдениями в других популяциях [50, 56]. По данным наших исследований, индивидуальный состав самцов в скоплении был непостоянным и динамично менялся; не было обнаружено ни одной устойчивой группы, аналогичной самцовым альянсам у афалин [48, 63], не только в разных летних сезонах, но даже в течение одного лета. Возможно, такая флюидная организация самцовых групп является отражением крайне подвижной структуры сообществ белух в целом и соловецкого РС в частности [22, 50].

В основном идентифицированные самцы наблюдались на акватории у м. Белужий однократно, в течение только одного летнего сезона; количество самцов с повторными межсезонными встречами незначительно. Не исключено, что такой результат мог быть обусловлен погрешностями идентификации, вызванными непродолжительным периодом сохранности кожных маркеров [13, 41] или появлением новых дефектов кожи. Тем не менее на основе обнаруженных повторных, а в ряде случаях многолетних встреч идентифицированных самцов на акватории у м. Белужий, можно говорить о проявлении у некоторых из них, как и у самок, тенденции возвращаться к месту летнего скопления [25, 50]. В то же время не исключено, что в течение лета самцы могут свободно перемещаться по Онежскому заливу, переходя из одного летнего скопления в другое [22]. Так, при сравнении фотокаталогов соловецкого и мягостровского (Онежский залив, о-в Мягостров) репродуктивных скоплений было обнаружено, что самец № 390 летом 2013 г. посещал оба скопления: c 1.07 по 5.07 – мягостровское и с 14.07 по 6.08 – соловецкое [22]. К похожим выводам пришли исследователи белух в восточной части Гудзонова залива (Канада), где самцы наряду с самками не проявляют строгой привязанности только к одному месту летования [24, 29].

Варзугинское нагульное скопление. Предыдущие и собственные наблюдения в устье р. Варзуги взрослых крупных белух без детенышей [14, 17, 51], результаты генетического анализа [16], а также регистрация исключительно охотничьего поведения, сопровождающегося сериями эхолокационных импульсов [Беликов Р.А., Панова Е.М. неопубл. данные], позволили нам придерживаться мнения, что на акватории устья осенью в период хода семги существует регулярное нагульное скопление, образованное самцами, что является примером сезонной половой сегрегации, характерной для белух [36, 42]. Действительно, будучи крупнее самок, взрослые самцы имеют более высокие энергетические потребности, что приводит к половым различиям в рационе питания и, следовательно, к различному использованию мест обитания [37, 42, 46, 54]. Зачастую взрослые самцы едят рыбу большего размера, чем взрослые самки [53].

Общее число белух, посетивших устье за время работ в 2023 г., составило около 20 особей, что заметно ниже аналогичных показателей 2019 г., когда на акватории единовременно наблюдали до 15–20 самцов, а их общая численность, по оценке, составила более 120 животных [17]. Вероятнее всего, в 2023 г. полевые работы охватили начальный этап формирования нагульного скопления, когда численность заходящих в устье белух была еще невысока. Среди идентифицированных самцов стабильных групп не было обнаружено, хотя, по-видимому, они могут кооперироваться при охоте на рыбу.

Есть основания предполагать, что в разные годы устье р. Варзуги могут посещать одни и те же особи. Так, в 2023 г. в устье наблюдались две из восьми белух, помеченных спутниковыми метками здесь же более десяти лет назад [14]. Таким образом, наряду с тенденцией возвращаться к летним местообитаниям, самцы белух могут проявлять привязанность к одним и тем же местам нагула.

Финансирование работы. Данная работа финансировалась Российским научным фондом, проект 23-24-00181.

Соблюдение этических стандартов. В данной работе отсутствуют экспериментальные исследования человека и животных.

Конфликт интересов. Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликтов интересов.

Об авторах

В. В. Краснова

Автор, ответственный за переписку.
Email: vera.krasnova@mail.ru
Россия, Москва

А. Д. Чернецкий

Email: vera.krasnova@mail.ru
Россия, Москва

Е. М. Панова

Email: vera.krasnova@mail.ru
Россия, Москва

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рис. 1. Район исследований: варзугинское нагульное и соловецкое репродуктивное скопления белух.

Скачать (521KB)

Метаданные

3. Рис. 2. Типы поведения белух: а – отдых, сон (фото Н. Багирова); социо-половое поведение: б – кусания друг друга (фото А.Д. Чернецкого); в – эрекция и демонстрация пениса (фото А.Д. Чернецкого); г – бодание, формирование “звездочки” из четырех самцов (фото А.Д. Чернецкого); д – преследование самцами друг друга (фото В.Ю. Кузьмина); е – половое поведение (фото Р.А. Беликова); ж – охотничье поведение, заключительный этап – бросок на рыбу (фото Р.А. Беликова).

Скачать (2MB)

Метаданные

4. Рис. 3. Динамика посещения идентифицированными белухами устья р. Варзуга с 28.09.2023 г. по 10.10.2023 г.

Скачать (193KB)

Метаданные

5. Рис. 4. Белухи с повреждениями после спутникового мечения (a) и остатками крепления метки (б).

Скачать (362KB)

Метаданные