Whistles in Vocal Repertoires of Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus Montagu, 1821) and Common Dolphins (Delphinus delphis Linnaeus, 1758)

Texto integral

ВВЕДЕНИЕ

В процессе жизнедеятельности сообществ животных весьма важную роль играет взаимодействие их членов между собой, которое регулируется при помощи коммуникативных систем различных типов. Широко распространенным видом коммуникации является акустическая сигнализация, она обнаружена у представителей многих видов, относящихся к различным классам и типам [16, 18, 31, 61]. Для гидробионтов обмен акустическими сигналами (здесь и далее термин “сигнал” является обобщенным эквивалентом по отношению к любым звукам, продуцируемым дельфинами, и соответствует английскому термину call, широко используемому зарубежными исследователями) представляется предпочтительным средством дальнедистантного общения в силу того, что звук в воде распространяется в пять раз быстрее, чем в воздухе, и значительно менее подвержен затуханию.

Подводная акустическая активность морских млекопитающих интенсивно изучается с 50-х гг. прошлого века [38, 39, 55]; исследования проводятся как в естественной среде обитания животных, так и в условиях содержания их в вольерах, дельфинариях и океанариумах. Было установлено, что такой способностью обладают представители большинства (а, возможно, и всех) видов китообразных, а также ряда видов ластоногих. Акустическая сигнализация характерна для многих представителей семейства настоящих дельфинов (Delphinidae) [24, 25, 29, 32, 33, 35, 40, 44, 51, 52, 53, 58, 59, 60]. Сравнение акустической сигнализации дельфинов, относящихся к разным видам, показывает как сходство физических характеристик и структуры продуцируемых сигналов, так и различия (иногда весьма значительные) видовых вокальных репертуаров.

Для расширения представлений о роли акустической сигнализации в жизнедеятельности дельфинов нам представляется целесообразным провести сравнение вокальных репертуаров близких видов, таких, как афалина и белобочка. В Черном море данные виды являются симпатрическими. Симпатрия определяется как значительное перекрывание ареалов разных видов, при этом считается, что для успешной жизнедеятельности они должны занимать разные экологические ниши [19]. С экологической точки зрения афалина рассматривается как прибрежный вид, а белобочка – как пелагический, однако в Черном море в последние годы отмечены регулярные подходы белобочек к берегу у побережья Крыма [14].

Систематические наблюдения в естественной среде, начатые в 70-х гг. прошлого века, показали, что афалины предпочитают прибрежные акватории, дальних миграций не совершают, их сообщества обитают на относительно локальных участках. Особи определенного пола и возраста объединяются в группы, наиболее типичными являются группы самок с детенышами. Обычный размер группы – от пяти до десяти особей, при этом регулярно происходят как “обмены” членами групп, так и объединения групп в более крупные, но менее устойчивые образования – стадá [6, 7, 46, 56].

В естественной среде афалинам свойственны сложные формы поискового и охотничьего поведения, в которых отмечается своеобразное “разделение труда” между участвующими особями [6, 7, 34, 45, 54, 57]. С середины прошлого века было проведено большое количество экспериментальных работ, показавших наличие у афалин высоких интеллектуальных способностей (обзор исследований, сделанных в конце 60-х – начале 80-х годов ХХ века см.: [12]).

Акустическая сигнализация афалин исследуется уже на протяжении более полувека (см. обзоры [17, 37]). В 60-х годах ХХ века было обнаружено [42, 30, 41], что в вокальном репертуаре афалин присутствует большое количество разнообразных звуков как импульсного, так и тонального происхождения. Важным этапом в процессе изучения подводной сигнализации афалин стало открытие Д. и М. Колдуэллов, установивших, что каждая особь обладает своим собственным уникальным типом свиста, получившим название “автограф” (signature whistle) [27].

В настоящее время считается, что вся совокупность “акустической продукции” афалин может быть разделена на три основные категории [28].

1. Щелчки (clicks) – широкополосные импульсы частотой до 200 кГц и выше [8], зачастую излучаемые сериями и использующиеся дельфинами, в основном, для эхолокации.
2. Тональные сигналы, или свисты (whistles) – узкополосные частотно-модулированные сигналы, длительностью 0.1–2 с; частота основного тона большинства из них лежит в пределах 3–30 кГц. Подавляющее большинство тональных сигналов (до 80%) представляют собой индивидуально-специфичные “свисты-автографы”, постоянно продуцируемые дельфинами в самых разных поведенческих ситуациях (включая и содержание в условиях неволи). С “автографами” связаны еще несколько видов сигналов (такие, как “мимикрия”, “псевдоавтографы”, “наследуемые автографы”), объединяемые нами в понятие “персонифицированные сигналы” [3, 4].
3. Импульсно-тональные сигналы (burst-pulses), являющиеся длительными (до нескольких секунд) сериями импульсов, модулированными за счет изменения продолжительности межимпульсных интервалов. В физике подобный тип модуляции называется “частотно-импульсная модуляция”. Скорость следования импульсов в серии может изменяться в пределах от 150 до 700 имп/с. По своим частотно-временным характеристикам они очень мало отличаются у разных особей [4, 3]. Функции импульсно-тональных сигналов обычно связывают с эмоциональными проявлениями и агрессивным поведением [26, 43, 47]. Весьма вероятным является то, что некоторые импульсно-тональные сигналы служат для лоцирования объектов на сверхблизких дистанциях [6, 1]. М.П. Ивановым [10] на основании экспериментальных данных было высказано предположение об использовании афалинами таких сигналов (согласно терминологии автора, “взрывоподобных длинных импульсов”) для обмена информацией в ходе решения совместной задачи.

Белобочки обычно обитают вдали от берега, для них характерно формирование агрегаций в несколько десятков и даже сотен особей. Передвигаются быстро, с прыжками над водой, характерным поведением является сопровождение движущихся судов. Глубина ныряния, по-видимому, не превышает 100 м, максимальное время пребывания под водой – 5 минут [20]. Основным объектом питания черноморских белобочек, по данным исследований, проводившихся в период их промысла [11, 20, 23], являются хамса и шпрот, реже – пелагическая игла, ставрида, пикша и пеламида.

Акустическая сигнализация белобочек исследована в значительно меньшей степени, чем сигнализация афалин. Это связано с особенностями их образа жизни (пребывание, по большей части, вдали от берега), а также с тем, что представителей вида практически невозможно содержать в неволе. В качестве основных исследований можно привести (в хронологическом порядке) следующие работы: [36] (тропическая зона восточной части Тихого океана); [44] (воды южной Калифорнии); [24] (Кельтское море и пролив Ла-Манш); [51] (залив Хаураки, о-в Северный, Новая Зеландия); [50] (акватории Азорских и Канарских о-вов, Бискайский залив и западная часть Средиземного моря); [32] (воды ЮАР). Несколько лет назад нами были начаты комплексные этолого-акустические исследования черноморских белобочек [14]; в 2020 году впервые сделано описание их вокального репертуара [49].

Все авторы отмечают высокую интенсивность акустической активности белобочек (зачастую затрудняющую выделение отдельных сигналов), многообразие типов тональных сигналов, продуцирование серий стереотипных свистов, а также наличие в репертуаре звуков импульсного и комбинированного происхождения. Дискуссионным до настоящего времени остается вопрос о существовании в репертуаре белобочек персонифицированных сигналов, аналогичных “свистам-автографам” афалин и имеющих, соответственно, индивидуально-опознавательные функции.

Целью данной работы является проведение единообразного структурного анализа подводных акустических сигналов, продуцируемых афалинами и белобочками, с последующим определением степени сходства и различий вокальных репертуаров исследуемых видов. Основная категория анализируемых сигналов – тональные (свисты).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ СБОРА И ОБРАБОТКИ ДАННЫХ

Акустический материал, собранный за время проведения исследований

В данной работе был использован составляемый с 2014 г. каталог “свистов-автографов” афалин, обитающих в акватории Крыма [15, 13], а также записи сигналов белобочек, сделанные в 2018 г. у побережья Краснодарского края (работы проводились Институтом океанологии РАН совместно с ПАО “Роснефть” в рамках программы “Дельфины Чёрного моря”). Для анализа акустических сигналов белобочек были отобраны шесть фрагментов аудиозаписей, сделанных в 2018 г., записи производились на трех точках в открытом море (табл. 1), при этом в зоне видимости наблюдались только белобочки.

 

Таблица 1. Данные точек, где осуществлялись записи сигналов белобочек

Номер точки	Координаты	Дата и время записи	Расстояние от берега (км)	Расстояние от предыдущей точки (км)	Общая длительность записи (мин)
1	43° 13.33ʹ СШ 38° 23.15ʹ ВД	02.09.2018 08.19–09.05	150	–	59
2	43° 49.27ʹ СШ 36° 52.10ʹ ВД	03.09.2018 12.47–13.05 13.26–13.36	170	200	28
3	44° 32.97ʹ СШ 36° 41.52ʹ ВД	04.09.2018 07.55–08.41 08.45–09.05	100	120	66

 

Значительные расстояния между районами проведения записей позволяют утверждать, что индивидуальный состав продуцентов сигналов отличался от точки к точке. Во всех трех случаях в пределах 1.5 км видимости (и соответствующей дальности приема гидрофона) наблюдалось от 30 до 50 особей (несколькими группами по 10–20 дельфинов, некоторые из которых подходили к яхте и сопровождали ее). В группах, находящихся на удалении от яхты, регулярно отмечалось охотничье поведение.

Используемая аппаратура и техника сбора данных

Для осуществления аудиозаписей, а также для прослушивания акватории применялись стандартные гидроакустические тракты, состоящие из пьезокерамического гидрофона (сфера, диаметр 50 мм), встроенного в гидрофон предварительного усилителя, герметичного кабеля и наземного усилителя-коммутатора с блоком питания. В качестве звукозаписывающей аппаратуры в данной работе использовались цифровые аудиорекордеры Tascam DR60D (носитель информации – карта памяти SD). Формат записи – WAV (PCM), 16 бит, частота дискретизации до 96 кГц. Диапазон звукозаписи – 20 Гц – 48 кГц.

Акустические записи при проведении наблюдений с береговых наблюдательных пунктов производились при помощи стационарных гидроакустических трактов в одноканальном режиме. Гидрофон размещался в толще воды (обычно на равном расстоянии от поверхности и дна) и фиксировался при помощи якоря и поплавка. Его расстояние от берега составляло, в зависимости от условий работы, от 20 до 100 м. При наблюдении с малых плавсредств гидрофон опускался с борта на глубину нескольких метров.

Обработка и анализ аудиозаписей

Обработка акустических сигналов производилась в программе Adobe Audition 1.5 при следующих установочных параметрах: весовая функция Хемминга, размер блока быстрого преобразования Фурье 256–2048 точек. Сигналы визуализировались в спектральном виде, далее производились замеры их основных физических параметров, таких как общая длительность и длительность отдельных элементов, а также частотных характеристик “ключевых точек” (начала и окончания сигнала, максимальной и минимальной частоты и др.). При необходимости вычислялись их среднее, минимальное и максимальное значения (использовалась программа Statistica 8.0). При помощи соответствующих инструментов программы строились графики и диаграммы. В тех случаях, когда это имело функциональный смысл, по численным значениям выбранных параметров оценивались сходство/различие отдельных категорий сигналов, для оценки применялся непараметрический критерий Манна–Уитни.

Первичная типологизация сигналов осуществлялась на основании визуального сравнения их спектрограмм. Более детальная обработка проводилась с использованием процедуры построения контуров, позволяющей выделять и сравнивать формы частотно-временных параметров спектрограмм. В данной работе использовалась программа nanoCAD22 (разработка ООО “Нанософт”, Россия). Скриншоты спектрограмм свистов помещались на рабочее пространство в виде растровых изображений и группировались по выделенным типам. Для каждого скриншота откладывались два векторных опорных отрезка – горизонтальный длиной в одну секунду и вертикальный, обозначающий частоту от 10 до 20 кГц (шкалы частот и времени из программы Adobe Audition 1.5 на скриншотах сохранялись). Далее при помощи инструмента “полилиния” контуры свистов отмечались на отдельных рабочих слоях. После разметки проводилась нормализация по опорным отрезкам, то есть сведение всех изображений к одному масштабу относительно временной шкалы и шкалы частот с помощью функции bionormalize. При помощи функции bioblockify векторный контур свиста (“полилиния”) закреплялся относительно шкалы частот (т. е. создавался “блок”). Таким образом, появлялась возможность перемещать по рабочему пространству контуры свистов без потери данных об их длительности и частоте. Свисты, отнесенные ранее к одному типу, налагались друг на друга для визуализации и подтверждения их сходства. В той же программе осуществлялся и вывод основных частотно-временных параметров анализируемых сигналов.

Метод наложения контуров (передвижение по рабочему пространству созданных блоков) был использован для нахождения похожих контуров свистов в репертуарах белобочек и афалин.

При анализе и сравнении контуров свистов, относящихся к разным типам, был предложен универсальный обобщенный параметр, получивший название “средняя частота сигнала” (F_ср). Его вычисление происходило по следующему алгоритму:

1. Контур основного тона сигнала на спектрограмме делился на прямолинейные сегменты с необходимой точностью аппроксимации.
2. В середине каждого сегмента замерялась частота центра сегмента (F_сегм).
3. F_сегм умножалась на длительность сегмента L_сегм.
4. Суммировалась F_сегм × L_сегм по всем сегментам.
5. Итоговая сумма делилась на общую продолжительность сигнала (сумму длительностей всех сегментов) (рис. 1).

 

Рис. 1. Спектрограмма фрагмента сигнала. Контур основного тона разбит на прямолинейные сегменты для вычисления параметра “средняя частота сигнала” (подробности в тексте).

 

Формула для вычисления средней частоты сигнала:

$F_{\text{cp}}=\frac{{\displaystyle \sum _{i=1}^n\left(F_i\times L_i\right)}}{{\displaystyle \sum _{i=1}^n{L}_i}}$,

где L_i – длительность прямолинейного сегмента i, F_i – частота центра сегмента i, n – общее количество прямолинейных сегментов, на которые был разделен контур основного тона сигнала.

Для максимально обобщенного отображения анализируемых сигналов у каждого свиста определялся “код с позицией пика” в кодировках ABCDE и LMR. Данный код отражает количество экстремумов, порядок восходящих (обозначается “+”) и нисходящих (“–”) элементов, а также положение экстремума относительно двух соседних экстремумов (пиков). Для первого и последнего экстремумов также определялось их положение относительно начальной и конечной точки свиста соответственно. Расстояние между двумя соседними пиками в кодировке ABCDE делится на пять равных частей. Если кодируемый экстремум (пик) попадал в первую область (часть), ему присваивался код “А”, если во вторую – “В”, и так далее. Аналогично определялась кодировка LMR, только расстояние между пиками делилось уже на три части (рис. 2).

 

Рис. 2. Кодировка контуров сигналов. A, B, C, D, E и L, M, R – обозначения участков, на которые разбивается контур при разных системах кодировки (подробности в тексте).

 

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Вокальный репертуар афалины

Основные категории акустических сигналов афалин были неоднократно описаны нами ранее [Агафонов и др., 2016, 2018; Агафонов, Панова, 2017], в данной работе анализировались тональные сигналы, относимые нами к категории “свисты-автографы”. Для определения свистов в качестве “автографов” нами применялись следующие критерии:

1. Стереотипные (в пределах некоторой вариабельности частотно-временных характеристик) тональные сигналы, систематически повторяющиеся на протяжении записи, т. е. – доминирующие в репертуаре.
2. Число выделенных типов примерно соответствует количеству наблюдаемых особей.
3. Отсутствуют или крайне редки наложения сходных типов сигналов на спектрограммах (что свидетельствует о том, что определенные типы продуцируются преимущественно конкретными особями).
4. В разных группах дельфинов (как в естественной среде, так и в дельфинариях) типы доминирующих сигналов существенно отличаются.

Примеры спектрограмм типичных “автографов” представлены на рис. 3.

 

Рис. 3. А – Е – Спектрограммы типичных “автографов” афалин. Записи сделаны в разных точках проведения работ.

 

Вокальный репертуар белобочки

По своим физическим характеристикам зарегистрированные сигналы черноморских белобочек оказались весьма схожими с сигналами афалин. Подавляющее их большинство можно отнести к тем же трем основным категориям – широкополосные импульсы (щелчки) и их серии, тональные сигналы (свисты), а также импульсно-тональные сигналы. На рис. 4 представлены примеры всех трех категорий сигналов.

 

Рис. 4. Три категории акустических сигналов белобочек, зарегистрированные в ходе исследований.

 

Для проведения корректного сравнения вокальных репертуаров двух видов в данной работе основное внимание было уделено тональным сигналам белобочек (свистам). Они характеризуются огромным разнообразием форм контура и продуцируются весьма интенсивно (до 100 сигналов в минуту), зачастую несколькими особями одновременно, представляя собой непрерывный хаотичный поток. Спектрограммы, демонстрирующие типичную картину продуцирования тональных сигналов, представлены на рис. 5.

 

Рис. 5. Спектрограммы последовательностей тональных сигналов белобочек.

 

Первичный (качественный) анализ репертуара тональных сигналов белобочек показал, что в нём можно выделить две подкатегории. К первой (условно названной “типичные”) относятся умеренно-модулированные свисты длительностью от 0.5 до 2 с; частота контура основного тона большинства из них лежит в пределах 8–16 кГц (рис. 6).

 

Рис. 6. Спектрограмма свистов белобочек, отнесенных к категории “типичные”.

 

В этих свистах часто присутствуют плоские и уплощенные элементы, а также нелинейные перепады частоты и разрывы контура. Были отмечены серии однотипных сигналов, довольно часто наблюдались их наложения друг на друга (что позволяет предположить продуцирование сходных сигналов разными особями).

Было также обнаружено, что белобочками продуцируются еще и модулированные свисты (с частотой контура основного тона изменяющейся в пределах 10–20 кГц), практически неотличимые от типичных “свистов-автографов” афалин. Данные сигналы были нами условно названы квазиавтографами. На основании визуального сравнения спектрограмм сигналов, записанных на трех точках, всего было выделено около 20 типов подобных сигналов (рис. 7), ср. с рис. 3.

 

Рис. 7. А – Е – Спектрограммы свистов белобочек, отнесенных к категории “квазиавтографы”. Записи сделаны в разных точках проведения работ.

 

На рис. 8 представлены спектрограммы 18 типов свистов обеих категорий. В таблице 2 даны статистические показатели распределения численных значений стандартных частотно-временных параметров 90 свистов (по пять каждого из 18 типов).

 

Рис. 8. Свисты белобочек, визуально сгруппированные в 18 типов. Темным цветом выделены сигналы, отнесенные к типичным, светлым – к квазиавтографам.

 

Таблица 2. Показатели распределения численных значений основных частотно-временны`х параметров двух категорий свистов белобочек

Категория 1 (типичные свисты)
	f нач (кГц)	f кон (кГц)	f мин (кГц)	f макс (кГц)	Длительность (с)
Среднее	12.48	11.54	9.05	15.62	1.05
Медиана	11.88	12.01	9.31	14.93	1.03
Станд. откл.	3.27	3.09	1.55	3.04	0.29
Дисперсия	10.72	9.58	2.4	9.52	0.09
Мин.	6.77	5.2	5.2	11.49	0.53
Макс.	22.25	18.81	11.84	23.94	1.61
Категория 2 (квазиавтографы)
	f нач (кГц)	f кон (кГц)	f мин (кГц)	f макс (кГц)	Длительность (с)
Среднее	13.7	13.47	8.69	18.27	1.11
Медиана	13.9	12.8	9.3	12.59	1.07
Станд. откл.	4.25	3.28	3.08	3.54	0.32
Дисперсия	18.1	10.78	9.49	12.52	0.1
Мин.	5.92	7.86	1.19	9.43	0.49
Макс.	23.7	19.95	13.27	23.7	2.27

 

Сравнение сигналов двух подкатегорий по величине частотной модуляции (разнице между максимальной и минимальной частотой сигнала) с использованием критерия Манна–Уитни (Mann–Whitney U Test, р = 0.017) показало их значимые различия. Характер распределения данного параметра показан на рис. 9.

 

Рис. 9. Диаграммы разброса величины частотной модуляции сигналов двух выделенных категорий свистов белобочек.

 

Для выделенных 18 типов свистов была построена кладограмма (рис. 10), из которой видно, что только два типа из 18 не попадают в какую-либо из подкатегорий, определенных визуально. Это типы 14 и 15, которые находятся на границе между категориями. Тип 15 имеет достаточно продолжительный уплощенный участок и основная часть сигнала достаточно слабо модулирована, однако разница между максимальной и минимальной частотой высокая. Тип 14 можно отнести к спорным, так как в некоторых вариациях уплощенный участок присутствует, а в других – нет.

 

Рис. 10. Кладограмма, иллюстрирующая классификацию двух категорий свистов белобочек. В правом верхнем углу – спектрограммы двух спорных типов (14 и 15).

 

Таблица 3. Показатели распределения средних частот свистов (кГц) двух исследуемых видов

Параметры	среднее	медиана	стандартное отклонение	дисперсия	минимум	максимум
автографы афалин	9.97	9.86	1.81	32.7	5.9	14.6
квазиавтографы белобочек	14.31	14.27	1.64	27.01	7.88	17.76

 

Сходство и различия тональных сигналов двух видов дельфинов

Поскольку в ходе сравнительного анализа были выявлены существенные структурные различия двух подкатегорий свистов белобочек, методологически корректным являлось сравнение “автографов” афалин со свистами белобочек 2-й категории (квазиавтографами). Так, на основании визуального сравнения сигналов были выявлены “автографы” афалин, контуры которых практически идентичны типам 1, 2, 3 и 5 свистов белобочек (рис. 11); при этом следует отметить, что свисты белобочек продуцируются в несколько более высокочастотном диапазоне, чем “автографы” афалин.

 

Рис. 11. Сходство “автографов” афалин (T.t.) и “квазиавтографов” белобочек (D.d.). Цифры у сокращенных названий видов обозначают номера выделенных типов свистов белобочек и номера “автографов” афалин из используемого каталога.

 

Для сравнения свистов двух видов по показателю “средняя частота сигнала” были проведены замеры длительности сегментов, на которые разбивался контур сигнала и частоты центров сегментов. Далее на основании полученных данных была вычислена средняя частота сигнала. После этого было проведено сравнение средних частот сигналов двух видов. Статистические показатели распределения средних частот сигналов двух видов показаны в таблице 3.

Значимые различия в распределении средних частот сигналов были выявлены при помощи критерия Манна–Уитни (Mann–Whitney U Test, p < 0.05), диаграммы размаха показаны на рис. 12.

 

Рис. 12. Диаграммы разброса средней частоты “свистов-автографов” афалин и квазиавтографов.

 

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В представленной работе продемонстрировано значительное сходство (вплоть до полной идентичности) частотно-временны`х характеристик тональных сигналов, продуцируемых афалинами и белобочками. Это особенно характерно для одной из подкатегорий свистов белобочек – квазиавтографов. Поскольку частотно-временны`е характеристики акустических сигналов в значительной степени зависят от анатомического строения звуковоспроизводящих органов продуцентов, сходство физических параметров сигналов у разных видов может обуславливается их эволюционной близостью.

В качестве структурного сходства сигнализации исследуемых видов можно отметить наличие в репертуарах стереотипных сигналов, а также их продуцирование в виде серий. У афалин это, в первую очередь, относится к “автографам”; у белобочек стереотипные сигналы отмечены как в 1-й, так и во 2-й подкатегориях.

В то же время в структуре репертуаров имеются и существенные различия. Так, типичные свисты белобочек характеризуются значительно бóльшим разнообразием форм контура, чем свисты афалин (с учетом даже “вариабельных”), в них довольно часто присутствуют плоские и уплощенные элементы, а также нелинейные перепады частоты и разрывы контура. Отличается характер продуцирования свистов представителями двух видов. Афалины (даже если количество одновременно наблюдаемых особей достигает 20–25) продуцируют тональные сигналы достаточно разреженно (обычно до нескольких сигналов в минуту), случаи одновременного продуцирования сигналов разными особями редки и носят, по-видимому, случайный характер. Бóльшая плотность сигналов отмечалась нами только в ситуациях нахождения афалин в зоне работы рыболовецких сейнеров, когда число одновременно наблюдаемых особей могло составлять несколько сотен.

Белобочки продуцировали сигналы весьма интенсивно (до 100 сигналов в минуту) во всех сделанных записях. Судя по наложению сигналов (в том числе – и однотипных) на спектрограммах, они продуцировались одновременно несколькими особями в виде непрерывного хаотичного потока.

В настоящее время, с точки зрения исследователя, функции большинства акустических сигналов афалин можно интерпретировать вполне однозначно. Импульсы и их серии используются дельфинами для эхолокации, причем, в зависимости от ситуации, характер продуцирования импульсов может существенно отличаться [5, 8]. В то же время, в какой-то степени эти сигналы являются и коммуникативными, поскольку информируют, по крайней мере, о присутствии их продуцентов.

Импульсно-тональные сигналы могут, по мнению разных авторов, использоваться для эхолокации на минимальных дистанциях [6, 1], в качестве эмоциональных (в том числе – агрессивных) [26, 43, 47], или даже передавать достаточно сложную информацию [10] – но, в любом случае, они являются информативными для всех особей, присутствующих в данном акустическом пространстве.

Среди тональных сигналов подавляющее большинство составляют индивидуальные “свисты-автографы”. Их наиболее очевидная функция – идентификация продуцента и его местонахождения на акватории. Такая функциональная нагрузка может объясняться социальной структурой сообществ данного вида, основу которой составляют “ядра” из двух-трех особей, объединяющиеся в более крупные образования [6, 9, 46, 56]. Это объединение не является жестким, особи могут периодически переходить из одной группы в другую, группы укрупняться и уменьшаться и т. д. Таким образом, для афалин, вероятнее всего, функционально важным является идентификация именно отдельных индивидов – в отличие, например, от косаток, с их более жесткой социальной структурой популяций, и соответственно, продуцирующих сигналы, специфичные для определенных групп [21, 22].

Что касается сигнализации белобочек, то несомненно, что щелчки и их серии используются так же, как и аналогичные сигналы у афалин – для ориентации в пространстве (эхолокация), импульсно-тональные сигналы вида остаются совершенно неисследованными.

Наиболее актуальным является вопрос о функциях тональных сигналов белобочек, и, в частности, о наличии в репертуаре индивидуально-опознавательных сигналов, подобных “свистам-автографам” афалин. Мнения зарубежных авторов по этому поводу расходятся. Так, Мур и Риджуэй в ходе исследований сравнивали записи сигналов белобочек, собранные в естественной среде (воды Южной Калифорнии), с акустической сигнализацией двух особей, содержащихся в неволе (Военно-морской Центр океанических систем, Сан-Диего, США) [44]. В качестве базовых записей для сравнения авторами рассматривались именно те, что сделаны в условиях дельфинария. Авторам удалось выделить четыре доминирующих типа свистов, иногда комбинирующихся с импульсными компонентами. Сигналы продуцировались обеими особями (в разных процентных соотношениях); эти же типы были обнаружены и в записях, сделанных в море. Таким образом, на основании полученных данных авторы приходят к выводу об отсутствии у представителей вида индивидуально-специфичных сигналов.

Исследователи из Южной Африки [32], напротив, придерживаются гипотезы о существовании у белобочек “свистов-автографов”. В ходе работ, проведенных в течение трех сезонов, им удалось выделить 29 доминирующих типов сигналов, продуцируемых обычно в виде последовательностей. Внутри самих типов отмечена некоторая вариабельность их частотно-временны`х характеристик. В то же время сами авторы сообщают, что общее количество дельфинов в районе проведения работ достигало 1000 особей, так что выделенное число потенциальных “автографов” представляется весьма незначительным.

Согласно нашим результатам, на роль индивидуально-опознавательных могут претендовать свисты обеих подкатегорий, поскольку среди них выделяются явно доминирующие, регулярно повторяющиеся сигналы. Однако, на наш взгляд, характер их продуцирования делает такую функцию маловероятной. Сигналы 1-й подкатегории (“типичные”) продуцируются в виде сплошного потока (на фоне которого отмечаются сигналы 2-й подкатегории), что затрудняет выделение отдельных сигналов. Формы контура у схожих сигналов характеризуются большой вариабельностью, объединение их в обобщенные типы является достаточно сложной задачей. Наконец, на спектрограммах очень часто отмечается наложение однотипных сигналов, что свидетельствует о продуцировании их разными особями. Сигналы 2-й подкатегории (квазиавтографы) настолько сходны с “автографами” афалин, что предположение об их использовании в том же качестве напрашивается само собой. Однако необходимо помнить, что в процессе анализа записей, сделанных на трех точках, нами выделено не более 20 типов свистов, в то время как количество наблюдаемых дельфинов могло в совокупности составлять от 100 до 150 особей. Впрочем, не следует забывать, что мы интерпретируем результаты с человеческой точки зрения; окончательный же ответ на вопрос о наличии у белобочек индивидуально-опознавательных сигналов требует проведения дальнейших исследований.

Необъясненным пока остается сам феномен существования в репертуаре белобочек сигналов 2-й категории (квазиавтографов). Тут возможно выдвижение нескольких гипотез, в том числе вполне допустимым является предположение об имитации белобочками свистов афалин при нахождении на одной акватории. Способность дельфинов имитировать звуки самого разного происхождения хорошо известна; нами, в частности, описано продуцирование белухой сигналов, сходных с сигналами афалин при их совместном пребывании в дельфинарии [3, 48].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Афалина и белобочка являются консументам высшего порядка, по способам добычи пищи они являются типичными хищниками. Они ведут социальный образ жизни, им свойственны сложные формы поведения – такие, например, как коллективные охоты. Как и другие представители семейства дельфинов, данные виды характеризуются высоким уровнем развития центральной нервной системы, что обуславливает и соответствующий уровень развития когнитивных способностей. Все эти факторы предопределяют необходимость поддержания общения между особями, причем оптимальным средством коммуникации для обеспечения такого общения в условиях водной среды представляется акустическая сигнализация.

В ходе проведенного нами сравнительного анализа тональных сигналов двух видов были систематизированы их структурные и функциональные сходство и отличия. Наиболее интересным результатом нам представляется обнаружение в репертуаре белобочек двух категорий свистов, имеющих существенные структурные отличия. Сигналы одной из категорий (условно названные квазиавтографами) имеют значительное сходство со “свистами-автографами” афалин. Объяснение данного феномена, как и вопрос о наличии в репертуаре белобочек индивидуально-опознавательных сигналов остаются открытыми и требуют проведения дальнейших исследований.

Работа выполнена по темам государственных заданий Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН № 0149-2019-0009 и Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского – природного заповедника РАН – филиала Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра “Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН” № 124052000059-4.

Sobre autores

A. Agafonov

Shirshov Institute of Oceanology of the Russian Academy of Sciences; T.I. Vyazemsky Karadag Scientific Station – Nature Rreserve of the Federal Research Center “A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of the RAS”

Autor responsável pela correspondência
Email: agafonov.57@mail.ru
Rússia, Moscow; Crimea, Kurortnoye village

P. Melnikova

Lomonosov Moscow State University

Email: agafonov.57@mail.ru
Rússia, Moscow

E. Panova

Shirshov Institute of Oceanology of the Russian Academy of Sciences

Email: agafonov.57@mail.ru
Rússia, Moscow

I. Logominova

T.I. Vyazemsky Karadag Scientific Station – Nature Rreserve of the Federal Research Center “A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of the RAS”

Email: agafonov.57@mail.ru
Rússia, Crimea, Kurortnoye village

V. Litvin

T.I. Vyazemsky Karadag Scientific Station – Nature Rreserve of the Federal Research Center “A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of the RAS”

Email: agafonov.57@mail.ru
Rússia, Crimea, Kurortnoye village

Bibliografia

Arquivos suplementares