Влияние физико-химических свойств и состава воды реки Дубны на состояние процессов перекисного окисления липидов в биологических системах
- 作者: Швыдкий В.О.1, Дубовик А.С.1, Козлов М.В.1, Повх А.Ю.1, Шишкина Л.Н.1
-
隶属关系:
- Институт биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН
- 期: 卷 51, 编号 4 (2024)
- 页面: 498-505
- 栏目: ГИДРОХИМИЯ, ГИДРОБИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
- URL: https://journals.eco-vector.com/0321-0596/article/view/659934
- DOI: https://doi.org/10.31857/S0321059624040101
- EDN: https://elibrary.ru/APEVHI
- ID: 659934
如何引用文章
全文:
详细
Принята к публикации 22.02.2024 г.
Изучена динамика физико-химических свойств и гидрохимических показателей воды р. Дубны с 18.04 2021 по 04.07.2021. Обнаружены повышение pH с ростом температуры воды и значительные колебания в ней концентраций ионов аммония, нитрита и фосфата. Показана перспективность использования математической обработки УФ-спектров проб воды по методу Гаусса, модельных биологических систем на основе природных липидов (низкотемпературное окисление лецитина и его способность к спонтанной агрегации в полярной среде) для оценки качества природной воды и ее влияния на регуляцию процессов окисления биообъектов. Так, анализ УФ-спектров выявил наличие в ней гидрофобных органических соединений в течение всего срока наблюдений, соединений с сопряженными двойными связями и N-содержащих соединений в конце апреля, свободных жирных кислот, органических соединений с карбонильной группой и P-содержащих соединений в конце мая и увеличение в пробах воды разнообразия компонентов в конце июня. Пробы воды, взятые в летний период, увеличивали интенсивность окисления лецитина более чем в 1.8 раза, а в течение всего периода наблюдений вызывали стадийные изменения размера сформированных им агрегатов и оказывали существенное влияние на величины их дзета-потенциала.
全文:
ВВЕДЕНИЕ
Высокая диэлектрическая проницаемость воды обусловливает ее уникальные свойства как растворителя, поэтому закономерно, что природная речная вода представляет собой сложную многокомпонентную систему [6]. В ее составе присутствуют различные ионы, механические и коллоидные вещества, комплексные и органические соединения, микроорганизмы, концентрация которых имеет выраженную сезонную вариабельность [24, 29]. Способность воды к самоорганизации вследствие образования водородных связей – фактор, определяющий физико-химические и биологические свойства даже сильно разбавленных водных растворов и обусловливающий воздействие различных биологических активных веществ (БАВ) в малых дозах на физико-химические свойства мембран биологических объектов [8, 10].
Показано, что нормальное функционирование биологических систем зависит от протекания в них окислительных процессов, важных как для оценки качества воды, так и для регуляции метаболизма в системах разной сложности [22, 27]. В настоящее время не вызывает сомнения, что нормальное функционирование сложных биологических объектов обусловливает система регуляции процессов перекисного окисления липидов (ПОЛ) [14, 16]. Показано, что изучение состояния параметров этой системы играет важную роль в экологическом мониторинге, так как нарушения регуляции ПОЛ приводит к гибели клеток и обусловливает токсичность соединений при их поступлении в организм [11–13, 19]. Это вызывает необходимость более детального исследования влияния компонентов природной воды на состояние процессов ПОЛ биологических объектов. Однотипность функционирования физико-химической системы регуляции ПОЛ на разных уровнях организации биологических объектов (мембранном, клеточном, органном) [25] позволяет использовать биологические модельные системы для оценки качества природной воды [11, 26]. Актуальность разработки биологических моделей обусловлена и непредсказуемостью совместного действия факторов разной природы, что важно для анализа качества такой многокомпонентной системы, как природная вода.
Цель работы – изучение влияния сезонных колебаний свойств и состава воды Дубны на состояние процессов перекисного окисления липидов в модельных системах на основе природных липидов, что является новым подходом к оценке качества и биологической полноценности водной среды.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектами исследования были пробы воды р. Дубны в ее нижнем течении (в ~9 км от впадения в р. Волгу) в точке с координатами 56.72628˚ с.ш.; 37.23426˚ в.д. Отбор проб проводили с глубины 10 см с 18.04.2021 по 04.07.2021.
Для удаления механических примесей пробы воды фильтровали через бумажный фильтр (“синяя лента”). Количественное содержание ионов NH4+, NO2–, (PO4)–3 определяли фотометрически в соответствии с методиками [4, 5], а минерализацию определяли кондуктометрически, используя прибор “Hanna H1 9835”.
УФ-спектры проб природной воды регистрировали на спектрофотометре “Shimadzu UV-1700 PharmaSpec” (Shimadzu”, Япония) в кварцевых кюветах толщиной 10 мм. При регистрации УФ-спектров образцы природной воды разбавляли в 2 раза дистиллированной водой для уменьшения ошибок в измерении величин оптической плотности при D > 2. Полученные УФ-спектры математически обрабатывали по методу Гаусса, используя программу Excel solver, путем минимизации суммы квадратов разности между исходным и расчетным спектрами после аппроксимации на уровне 10–3–10–5. Количество функций Гаусса зависело от вида спектра.
В качестве модели природных липидов был использован 10%-й этанольный раствор соевого лецитин-стандарта (“БИОЛЕК”, Харьков). После вскрытия ампулы и отгонки исходного растворителя готовили растворы лецитина либо в дистиллированной воде или в пробах природной воды (окисление, мицеллообразование), либо в хлороформе (анализ состава липидов).
Спонтанное автоокисление лецитина проводили при 20°С, оценивая интенсивность процесса ПОЛ по содержанию продуктов окисления, реагирующих с 2-тиобарбитуровой кислотой (ТБК-АП), на спектрофотометре “ПЭ-5400ВИ” (“ЭКРОС”, Россия) при длине волны 532 нм по методу, описанному в работе [20], и относили к 1 мг лецитина в пробе.
Качественный состав липидов лецитина определяли методом тонкослойной хроматографии (ТСХ), используя стеклянные пластинки размером 90×120 мм, силикагель типа H (“Sigma”, США) и смесь хлороформ : метанол : ледяная уксусная кислота : дистиллированная вода в соотношениях 12.5 : 7.5 : 2 : 1 в качестве мобильной фазы [1]. Хроматограммы проявляли в парах йода. Количественный анализ содержания отдельных фракций фосфолипидов (ФЛ) проводили после удаления их пятен с пластинки и сжигания до неорганического фосфора (P) спектрофотометрически при 815 нм (ПЭ-5400ВИ) по образованию фосфорномолибденового комплекса в присутствии аскорбиновой кислоты. Определяли также обобщенные показатели состава липидов: долю ФЛ в составе общих липидов (%ФЛ) и соотношение сумм более легкоокисляемых и более трудноокисляемых фракций ФЛ (∑ЛОФЛ/∑ТОФЛ), характеризующее способность липидов к окислению [14]. Последнее вычисляли по формуле (ФИ + ФС + ФЭ + КЛ + ФЛ)/(ЛФХ + СЛ + ФХ), где ЛФХ – лизоформы ФЛ, СЛ – сфинголипиды, ФХ – фосфатидилхолин, ФИ – фосфатидилинозит, ФС – фосфатидилсерин, ФЭ – фосфатидилэтаноламин, КЛ – кардиолипин, ФК – фосфатидная кислота. Подробности методики приведены в работах [9, 14].
Размер (гидродинамический диаметр, d) и дзета-потенциал (ξ-потенциал) агрегатов лецитина в водной среде определяли методом динамического рассеяния света, используя прибор “Malvern Zetasizer Nano-ZS” (“Malvern Instruments Ltd.”, Великобритания) при 25°С и угле рассеяния 173°. Прибор снабжен гелий-неоновым лазером (длина волны 633 нм) и автоматической программой Zetasizer Software 6.20 для сбора и первичной обработки данных. Измерения каждого образца повторяли не менее пяти раз и проводили спустя 2–4 ч после приготовления растворов и установления динамического равновесия.
Экспериментальные данные обрабатывали стандартными статистическими методами, используя программный продукт MS Excel и пакет компьютерных программ KINS. Данные представлены в виде средних арифметических значений и с указанием их среднеквадратичных ошибок (M ± m).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Поскольку качество воды, определяющее безопасность экосистемы, представляет собой совокупность химических, физических и биологических характеристик воды, то первым этапом работы было определение pH и температуры воды р. Дубны, ее гидрохимических показателей. Результаты представлены на рис. 1 и в табл. 1.
Рис. 1. Динамика изменения температуры (1) и pH (2) воды р. Дубны с 18.04.2021 (координата 0 по оси абсцисс) по 04.07.2021
Таблица 1. Вариабельность гидрохимических показателей проб воды р. Дубны с 18.04.2021 по 04.07.2021
Дата отбора проб | Минерализация, мг/л | [NH4+], мг N/л | [NO2–], мг N/л | [(PO43–], мг P/л |
18.04.2021 25.04.2021 03.05.2021 10.05.2921 16.05.2021 21.05.2021 23.05.2021 26.05.2021 29.05.2021 30.05.2021 02.06.2021 06.06.2021 10.06.2021 14.06.2021 17.06.2021 20.06.2021 25.06.2021 27.06.2021 01.07.2021 04.07.2021 | 168 177 176 180 294 215 230 249 227 250 236 225 272 254 253 259 - - - - | 0.300 ± 0.060 1.143 ± 0.160 0.309 ± 0.043 0.356 ± 0.050 0.609 ± 0.085 0.337 ± 0.047 0.384 ± 0.054 0.187 ± 0.037 0.281 ± 0.056 0.084 ± 0.025 0.487 ± 0.068 0.384 ± 0.054 0.553 ± 0.077 0.684 ± 0.096 0.337 ± 0.047 0.292 ± 0.058 0.300 ± 0.060 0.337 ± 0.047 - 0.796 ± 0.111 | 0.042 ± 0.021 0.019 ± 0.010 0.018 ± 0.009 0.022 ± 0.011 0.040 ± 0.020 0.045 ± 0.022 0.051 ± 0.025 0.048 ± 0.024 0.047 ± 0.024 0.057 ± 0.028 0.043 ± 0.022 0.031 ± 0.016 0.061 ± 0.030 0.065 ± 0.032 0.088 ± 0.044 0.090 ± 0.045 0.093 ± 0.046 0.128 ± 0.064 - 0.145 ± 0.072 | 0.057 ± 0.034 0.035 ± 0.021 0.051 ± 0.031 0.060 ± 0.027 0.097 ± 0.044 0.092 ± 0.042 0.087 ± 0.039 0.043 ± 0.026 0.036 ± 0.022 0.035 ± 0.021 0.042 ± 0.025 0.021 ± 0.012 0.092 ± 0.041 0.100 ± 0.045 0.072 ± 0.032 0.054 ± 0.032 0.082 ± 0.037 0.131 ± 0.059 - 0.219 ± 0.099 |
Из данных рис. 1 следует, что сезонное повышение температуры воды в р. Дубне сопровождается изменением содержания в воде ионов H+, и pH воды из близкого к нейтральному становится щелочным. При этом выявлены колебания обоих показателей в период с 26.05.2021 по 06.06.2021. Наиболее существенная вариабельность содержания в воде р. Дубны наблюдается для ионов NH4+, а стабильное повышение концентрации ионов NO2- и (PO4)-3 обнаружено в летнее время с 14.06.2021 (табл. 1), что свидетельствует об активации гидрохимических и биологических процессов. Выявлены колебания и общей минерализации воды при росте данного показателя в летнее время (табл. 1). Это может быть связано как с увеличением доли подземного стока, что характерно для физико-географических условий Московской области, так и с ростом растворимости солей при повышении температуры воды.
Ранее было показано, что присутствие в природной воде гидрофобных органических соединений, N- и P-содержащих соединений даже в малых дозах оказывает существенное влияние на физико-химические свойства мембран биологических объектов и характеристики УФ-спектров как самой природной воды из разных источников, так и ее образцов после техногенной аварии [11, 15, 26]. Математический анализ УФ-спектров воды р. Дубны также свидетельствует о существенных изменениях их характеристик в зависимости от состава воды. Наиболее интенсивная полоса поглощения в течение всего срока наблюдения обнаружена для гидрофобных соединений, среди которых присутствуют и липиды. Максимум полосы поглощения сложноэфирных и несопряженных двойных связей липидов в полярной среде находится в области 195–205 нм [13], а их содержание претерпевает существенные колебания в зависимости от времени отбора проб (рис. 2).
Рис. 2. Вариабельность содержания ξ-потенциала агрегатов лецитина в присутствии проб воды р. Дубны (1) и гидрофобных соединений в пробах воды р. Дубны (2) с 18.04.2021 (координата 0 по оси абсцисс) по 04.07.2021. [Лецитин] = 4.3×10-5 моль/л
От времени отбора проб существенно зависит и набор присутствующих в воде компонентов. Так, в пробе воды от 25.04.2021 преимущественно содержатся гидрофобные соединения, соединения с сопряженными двойными связями (максимум полосы поглощения в области 230–235 нм) и N-содержащие соединения с максимумом полосы поглощения в области 250–255 нм (рис. 3). Однако в пробе воды от 23.05.2021 (рис. 4), помимо гидрофобных соединений, обнаружены свободные жирные кислоты (λ = 213 нм), органические соединения с карбонильной группой (λ = 258 нм) и P-содержащие соединения (λ > 300 нм). Типичный УФ-спектр воды р. Дубны в последнюю декаду наблюдений представлен на рис. 5, гауссианы которого свидетельствуют об увеличении в пробах воды разнообразия компонентов. В целом, динамика полос поглощения в УФ-спектрах проб воды соответствует концентрации в ней гидрохимических соединений (табл. 1).
Рис. 3. УФ-спектр и его гауссианы воды р. Дубны от 25.04.2021: 1, 5 – исходный и расчетный спектры, 2 – 196 нм, 3 – 232 нм, 4 – 250 нм
Рис. 4. УФ-спектр и его гауссианы воды р. Дубны от 23.05.2021: 1, 5 – исходный и расчетный спектры, 2 – 192 нм, 3 – 219 нм, 4 – 264 нм
Рис. 5. УФ-спектр и его гауссианы воды р. Дубны от 25.06.2021: 1, 2 – исходный и расчетный спектры
Среди параметров физико-химической системы регуляции ПОЛ в биообъектах важную роль играют интенсивность ПОЛ, состав и способность липидов к окислению, структурное состояние биомембран [14]. Поэтому влияние качества воды р. Дубны на процессы ПОЛ биологических объектов определяли на предложенных ранее двух модельных системах: низкотемпературном автоокислении лецитина и его способности к спонтанной агрегации в полярной среде [11–13, 26]. Лецитин представляет собой смесь природных липидов, в составе которых ≥50% ФЛ. Как и любые природные объекты, разные партии соевого лецитина характеризуются высокой лабильностью состава липидов [9]. В работе использованы два образца соевого лецитина, количественный состав ФЛ которых представлен в табл. 2. Необходимо отметить определенные различия содержания ФЛ в составе общих липидов данных партий лецитина: %ФЛ в партиях 1 и 2 составляет 65.5±5.0 и 57.1±1.9 соответственно. Кроме того, различия количественного соотношения фракций в составе ФЛ обусловливают и достоверные различия способности липидов к окислению: ∑ЛОФЛ/∑ТОФЛ = 0.104 ± 0.008 (n = 5) и ∑ЛОФЛ/∑ТОФЛ = 0.1536 ± 0.0045 (n = 5) для партий 1 и 2 соответственно.
Таблица 2. Качественный и количественный состав партий лецитина
Фракция ФЛ, %P | Лизоформы ФЛ | СЛ | ФХ | ФИ + ФС | ФЭ | КЛ + ФК |
Партия 1 | 3.03 ± 0.26 | 3.47± 0.42 | 84.1 ± 1.4 | 2.67 ± 0.32 | 1.89 ± 0.38 | 4.85 ± 0.3 |
Партия 2 | 4.83 ± 0.45 | 3.45± 0.45 | 78.5 ± 1.1 | 5.15 ± 0.4 | 6.88 ± 0.19 | 1.25 ± 0.2 |
Оценку влияния проб воды р. Дубны на интенсивность ПОЛ проводили в период с 10.06.2021 по 04.07.2021, используя партию лецитина 2, которая характеризуется более высокой способностью липидов к окислению и исходным содержанием продуктов окисления [ТБК-АП] = 5.93 ± ± 0.21 нмоль/мг (n = 5). Обнаружено, что летние пробы воды р. Дубны вызывают рост интенсивности окисления лецитина более чем в 1.8 раза, при этом максимальное увеличение выявлено 10.06.2021 ([ТБК-АП] = 13.65 ± 0.48 нмоль/мг, n = 3), а минимальное 27.06.2021 ([ТБК-АП] = 10.50 ± 0.37 нмоль/мг, n = 3).
Влияние качества воды р. Дубны на состояние мембранной системы биологических объектов оценивали по изменению способности лецитина к спонтанной агрегации в полярной среде и величины ξ-потенциала его агрегатов. Процесс спонтанной агрегации поверхностно-активных веществ, в том числе и природных липидов, – динамический и зависит от концентрации и состава ФЛ [7, 23, 26]. В дистиллированной воде лецитин образует две фракции агрегатов [11, 26], размеры которых варьируют в зависимости от состава его липидов, однако во всех случаях преобладают частицы с d ~ 1000 нм. Использованные в работе партии лецитина также образовывали в дистиллированной воде две фракции агрегатов. У частиц основной фракции лецитина партии 1 (92.2 ± 0.2%, n = 24) d = 980 ± 70 нм, а у частиц лецитина партии 2 (90.2 ± 1.1%, n = 20), характеризующегося более высокой окисляемостью липидов, d = 1405 ± 20 нм. Колебания pH, температуры и состава воды р. Дубны вызывают изменение размера и соотношения фракций агрегатов лецитина. Это следует из данных, представленных на рис. 6 и в табл. 3. Из анализа представленных данных следует, что вариабельность состава воды вызывает стадийные изменения размера агрегатов лецитина, независимо от состава его липидов. При этом наиболее существенное уменьшение диаметра агрегатов наблюдается в конце мая – начале июня и 27.06.2021. Однако масштаб изменения размера частиц ≤35%.
Рис. 6. Кривые распределения размера агрегатов лецитина по интенсивности светорассеяния в дистиллированной воде (1) и в присутствии воды р. Дубны от 25.04.2021 (2) и 26.05.2021 (3). [Лецитин] = 4.3×10–5 моль/л
Tаблица 3. Динамика относительного изменения гидродинамического диаметра лецитина в присутствии проб воды р. Дубны
Лецитин 1 | Лецитин 2 | ||
дата отбора пробы | относительный средний диаметр, % | дата отбора пробы | относительный средний диаметр, % |
18.04.2021 25.04.2021 03.05.2021 10.05.2021 21.05.2021 23.05.2021 26.05.2021 30.05.2021 | 91.6 ± 9.7 130.1 ± 13.5 100.1 ± 12.5 84.8 ± 10.3 90.95 ± 12.9 106.7 ± 9.2 66.8 ± 11.5 70.2 ± 9.4 | 02.06.2021 06.06.2021 10.06.2021 14.06.2021 20.06.2021 27.06.2021 04.07.2021 | 81.7 ± 5.8 75.4 ± 3.2 120.7 ± 14.5 104.1 ± 5.3 106.8 ± 5.6 63.0 ± 4.6 80.3 ± 2.8 |
Величины ξ-потенциала частиц лецитина в дистиллированной воде, хотя и зависят от состава его липидов, имеют достаточно близкие отрицательные значения: –33.2 ± 1.0 mV (n = 8) и –30.9 ± 1.1 mV (n = 5) для партий 1 и 2 соответственно. Влияние сезонных колебаний физико-химических характеристик и состава воды р. Дубны на величину ξ-потенциала агрегатов лецитина представлено на рис. 2. Как видно из представленных данных, в присутствии проб воды р. Дубны наблюдается существенное достоверное уменьшение отрицательной величины ξ-потенциала частиц лецитина, а масштаб его изменения значительно превосходит размах колебаний размера частиц лецитина в зависимости от состава воды р. Дубны. Ранее аналогичные эффекты были выявлены и при исследовании свойств природной воды рек Воронежской и Московской областей, пробы которых были взяты с 10.03.2021 по 21.03.2021 [26]. Необходимо отметить также, что наиболее существенное влияние на величину ξ-потенциала частиц лецитина оказывают колебания в природной воде содержания гидрофобных соединений.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Чувствительность параметров системы регуляции ПОЛ биологических моделей на примере природных липидов позволяет рассматривать их в качестве перспективных тестов для оценки качества природной воды. Выявлена интенсификация процессов ПОЛ при низкотемпературном окислении лецитина в присутствии проб воды р. Дубны. Математическая обработка УФ-спектров природной воды по методу Гаусса позволила обнаружить как присутствие гидрофобных соединений в течение всего срока наблюдений, так и изменение набора различных органических, N- и P-содержащих соединений в зависимости от сезона отбора проб. Сезонные колебания размера спонтанно сформированных агрегатов лецитина и выраженные изменения их ξ-потенциала свидетельствуют о влиянии компонентов воды на структурное состояние мембран биообъектов. Установлено, что структурное состояние биомембран тесно взаимосвязано с их функциями и составом липидов [3]. Это играет важную роль в регуляции метаболизма в организме, поскольку активные формы кислорода – инициаторы ПОЛ, минорные фракции ФЛ и окисленные ФЛ обладают сигнальными функциями [17, 18 21, 28], обусловливая масштаб и направленность ответа биологических объектов при изменении физико-химических свойств и состава природной воды.
作者简介
В. Швыдкий
Институт биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН
Email: shishkina@sky.chph.ras.ru
俄罗斯联邦, Москва
А. Дубовик
Институт биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН
Email: shishkina@sky.chph.ras.ru
俄罗斯联邦, Москва
М. Козлов
Институт биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН
Email: shishkina@sky.chph.ras.ru
俄罗斯联邦, Москва
А. Повх
Институт биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН
Email: shishkina@sky.chph.ras.ru
俄罗斯联邦, Москва
Л. Шишкина
Институт биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН
编辑信件的主要联系方式.
Email: shishkina@sky.chph.ras.ru
俄罗斯联邦, Москва
参考
- Биологические мембраны: методы / Под ред. Дж.Б.С. Финдлея, В.Х. Эванза. М.: Мир, 1990. 423 с.
- Брин Э.Ф., Травин С.О. Моделирование механизмов химических реакций // Хим. физика. 1991. Т. 10. № 6. С. 830–837.
- Геннис Р. Биомембраны: Молекулярная структура и функции. М.: Мир, 1997. 624 с.
- ГОСТ 18309-2014
- ГОСТ 33045-2014
- Гуриков Ю.В., Бондаренко Н.Ф. Природная вода как окислительная система // ЖФХ. 2001. Т. 75. № 7. С. 1221–1224.
- Касаикина О.Т., Менгеле Е.А., Плащина И.Г. Окисление неионных поверхностно-активных веществ молекулярным кислородом // Коллоид. журн. 2016. Т. 78. № 6. С. 730–734.
- Коновалов А.И., Рыжкина И.С. Образование наноассоциатов – ключ к пониманию физико-химических и биологических свойств высокоразбавленных водных растворов // Изв. АН. Сер. хим. 2014. № 1. С. 1–14.
- Маракулина К.М., Крамор Р.В., Луканина Ю.К., Плащина И.Г., Поляков А.В., Федорова И.В., Чукичева И.Ю., Кучин А.В., Шишкина Л.Н. Влияние природных фосфолипидов на масштаб их взаимодействия с антиоксидантами нового класса – изоборнилфенолами // ЖФХ. 2016. Т. 90. № 2. С. 182–189.
- Пальмина Н.П., Мальцева Е.Л., Часовская Т.Е. Действие разбмавленных растворов биологически мактивных веществ на клеточные мембраны // Биофизика. 2014. Т. 59. № 4. С. 704–716.
- Шишкина Л.Н., Дубовик А.С., Козлов М.В., Повх А.Ю., Швыдкий В.О. Модельные системы для оценки воздействия компонентов водной среды на биологические объекты // Актуальные вопросы биологической физики и химии. 2022. Т. 7. № 1. С. 160–165.
- Шишкина Л.Н., Козлов М.В., Мазалецкая Л.И., Повх А.Ю., Швыдкий В.О., Шелудченко Н.И. Система регуляции перекисного окисления липидов как основа экологического тестирования // Хим. физика. 2020. Т. 30. № 6. С. 52–58.
- Шишкина Л.Н., Козлов М.В., Повх А.Ю., Швыдкий В.О. Роль перекисного окисления липидов в оценке последствий воздействия химических токсикантов на биообъекты // Хим. физика. 2021. Т. 40. № 9. С. 57–63.
- Шишкина Л.Н., Кушнирева Е.В., Смотряева М.А. Новые подходы к оценке биологических последствий воздействия радиации в малых дозах // Радиацион. биология. Радиоэкология. 2004. Т. 44. № 3. С. 289–295.
- Шишкина Л.Н., Повх А.Ю., Швыдкий В.О. Динамика состояния окислительных процессов в природных водах после аварии в коммунальной сети // Сб. ст. по материалам Международ. конф. “Экологическая, промышленная и энергетическая безопасность–2021” / Под ред. Г.В. Кучерик, Ю.А. Омельченко. Севастополь: СевГУ, 2021, С. 100–106.
- Burlakova Ye.B., Pal’mina N.P., Mal’tseva Ye.L. Membrane Lipid Oxidation / Ed. C. Vigo Pelfrey. Boston: CRC Press,1991. V. III. P. 209–237.
- D’Autreaux B., Toledano M.B. ROS as signalling molecules: mechanism that generate sptcificity in ROS homeostasis // Nature Reviews | Molecular Cell Biol. 2007. V. 8. P. 813–824.
- Forman H.J., Maiorino M., Ursini F. Signaling Functions of Reactive Oxygen Species // Biochem. 2010. V. 49. P. 835–842.
- Gaschler M.M., Stockwell B.R. Lipid peroxidation and cell death // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2017. V. 482. P. 419–425.
- Isakawa T., Matsushita S. Coloring conditions of thiobarbituric acid test for detesting lipid hydroperoxides // Lipids. 1980. V. 15. № 3. P. 137–140.
- Lordan R., Tsoupras A., Zabetakis I. Phospholipids of Animals and Marine Origin: Structure, Function, and Anti-Inflammatory Properties // Molecules. 2017. V. 22. № 11. P. 1964–1996.
- Membrane Lipid Oxidation / Ed. C. Vigo Pelfrey. Boston: CRC Press, 1991. V. III. 300 p.
- Mosca M., Ceglie A., Ambrosone L. Effect of membrane composition on lipid oxidation in liposomes // Chem. and Phys. Lipoids. 2011. V. 164. P. 158–165.
- Shesterkina N,M., Shesterkin V.P., Talanskaya V.S., Ri T.D. Soace and Time Variations of the Concentrations of Dissolves Forms of Microelements in Amur River Water // Water Res. 2020. V. 47. № 4. P. 629–540.
- Shishkina L.N., Klimovich M.A., Kozlov M V. Similarity Functioning of the Physicochemical Regulatory System on the Membrane and Organ Levels // Pharmaceutical and Medical Biotechnology. New Perspective / Eds R. Orlicki, C. Cienciala, L.P. Krylova, J. Pielichowski, G.E. Zaikov. N.Y.: Nova Sci. Publ., 2013. P. 151–157.
- Shvydkiy V., Dolgov S., Dubovik A., Kozlov M., Povkh A., Shishkina L., Duca G. New Aspects for the Estimation of the State of the Natural Water // Chem. J. Moldova. 2022. V. 17. № 2. P. 35–42.
- Shvydkiy V.O., Shtamm E.V., Skurlatov Yu.I., Vichutinskaya E.V., Zaitseva N.I., Semenyak L.V. Intoxication of the Natural Aqueous Medium Resulting from Disbalan of Redox and Free Radical Intrabacin Processes // Russ. J. Phys. Chem. B. 2017. V. 11. № 4. P. 643–651.
- Slotte J.O., Ramstedt B. The functional role of sphingomyelin in cell membranes // Eur. J. Sci. Technol. 2007. V. 109. P. 977–981.
- Sorokovikova L.V., Popovskaya G.I., Tomberg I.V., Bashenkhina N.V. Space-Time Variations of the Concentration of biogenic and organic Matter and Phytoplankton in the water of the Selenga river and its delta ranches // Water Res. 2009. V. 36. № 4. P. 443–453.
补充文件
