Оценка методами ГИС биотопов речной части Шекснинского водохранилища и их использование зообентосом

Полный текст

Зообентос – экологическая группа организмов, на протяжении большей части своей жизни связанная с дном. Видовое богатство и количественные показатели зообентоса зависят от субстрата, наличия и плотности зарослей, гидрологических особенностей местообитаний. Для рыбохозяйственной оценки водных объектов наиболее важны показатели численности и биомассы зообентоса как корма для рыб. По биомассе зообентоса оценивают кормность водоема [17]. Зачастую величину биомассы зообентоса в водоеме получают путем простого усреднения количественных показателей. Такой подход оправдан при малых размерах водоема или при большом количестве проб. При этом необходимо учитывать вклад отдельных биотопов – участков дна, характеризующихся сходными типами грунтов, глубиной и видом зарослей высшей водной растительности (или же их отсутствием). Чем больше протяженность береговой линии и ее изрезанность, тем сложнее учесть разнообразие биотопов в водном объекте. Для оценки кормовых ресурсов крупных рыбохозяйственных водоемов предлагается рассматривать средневзвешенный показатель исходя из площадей различных биотопов [13]. Ранее проводились подобные исследования крупных озер Вологодской области, в том числе в озерной части Шекснинского водохранилища – оз. Белого [20].

Шекснинское водохранилище – один из крупнейших рыбопромысловых объектов Вологодской области. Речная часть Шекснинского водохранилища – наиболее сложный для изучения объект. До затопления в р. Шексне наблюдалась скорость течения 0.5–0.7 м/с, на реке было множество порогов, берега заболочены и покрыты лесом. Затопление водохранилища проходило в 1963–1964 гг. В настоящее время речная часть Шекснинского водохранилища имеет протяженность 120 км, узкие речные участки с быстрым течением сменяются мелководными разливами, максимальная ширина которых составляет 18 км [12]. Средняя глубина водохранилища ~ 4 м, максимальные глубины на отрезке от устья Шексны до 7–8 шлюза достигают 20 м [1]. В настоящий момент речная часть Шекснинского водохранилища представляет собой чередование разливов и узких речных участков. Значительная доля донных субстратов сформировалась после создания водохранилища, представляя затопленные территории лесов, болот и участки, преобразованные хозяйственной деятельностью. Современная береговая линия речной части водохранилища очень извилистая. Колебания уровней воды подчинены в первую очередь функционированию Волго-Балтийского водного пути и характеризуются постоянным уровнем воды в летний период и сработкой уровня в зимний.

В первые два года существования Шекснинского водохранилища изучение донных сообществ осуществлялось Т.Л. Поддубной [18], которая описывает заморные явления в разливах. Спустя 10 лет О.В. Выголова [4] показала, что в разливах водохранилища количественные показатели зообентоса значительно ниже, чем на глубоководном участке вдоль фарватера. А.И. Баканов [3] подтвердил эти наблюдения данными 1995–1996 гг.

Данные дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ) широко используются для анализа зарастания водоемов в разных широтах [22, 24, 25]. В России, например, зарастание Цимлянского и Волгоградского водохранилищ исследовали путем анализа разных каналов с верификацией на местности [10, 11]. Посредством ДДЗ дешифрируются поля зостеры в Японском море [6]; показано, что при идеальных условиях возможна дешифровка дна до глубины 10 м. Для анализа наземной растительности обычно применяется индекс NDVI. При помощи данного метода также возможна оценка площади зарастания гелофитов в пределах водных объектов [23, 28]. В России индекс NDVI применялся для оценки прибрежной полосы на примере Азовского моря [2], для Псковско-Чудского озера [5].

Цель данной работы заключалась в оценке биотопов Шекснинского водохранилища методами ГИС и возможности их использования зообентосом. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: оценить амплитуду колебаний уровня воды в течение года; картировать распределение преобладающих донных субстратов; определить площадь зарастания водными растениями; получить показатель обилия зообентоса для речной части Шекснинского водохранилища в целом.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В работе использовали данные по зообентосу за период 2010–2020 гг. Пробы отбирали со всей акватории водохранилища. Отбор проб проводили ежегодно в мае и августе; с 2015 г. – дополнительно также в марте и ноябре. Разные сезоны сбора материала позволяли учитывать максимальное развитие зообентоса. Для отбора проб использовали гидробиологический скребок и дночерпатели: штанговый ГР-91 (площадь захвата 0.007 м²), Петерсона (0.025 м²) и Ван-Вина (0.025 м²). Грунт промывали через газ с ячеей 250 мкм, фиксировали 40%-м раствором формальдегида. Для каждой станции отбора проб определяли глубину и характер грунта. Камеральную обработку проб осуществляли в лабораторных условиях. Всего было отобрано и обработано 295 проб зообентоса. Схема отбора проб представлена на рис. 1.

 

Рис. 1. Картосхема района исследований и станций отбора проб.

 

Анализ данных ДДЗ проводили в программе ArcGis10. Площадь водного зеркала речной части Шекснинского водохранилища при максимальном уровне воды получена по снимку Landsat 8 (LC08_L1TP_179018_20200523) путем расчета индекса mNDWI [21, 29, 30]. Среднемноголетний уровень определяли по снимкам спутника Sentinel-2 за май 2018 г. (T37VDG_20180510T084559 и T37VDF_20180510T084559), а урез воды при минимальных уровнях – по снимкам за август 2018 г. (T37VDG_20180801T090019 и T37VDF_20180801T090019) с помощью индекса NDWI [26]. Эти же сцены за август использованы для вычисления зоны, занимаемой водной и прибрежно-водной растительностью, путем расчета индекса NDVI [27]. В качестве границ классификации растительности использована площадь водохранилища при максимальных отметках уровня 2020 г. Площадь глубоководной зоны получена по Атласу Волго-Балтийского водного пути [1] по изобате 4 м. Площадь затопленных лесов рассчитана по оцифрованным в ГИС полигонам, полученным путем комбинирования данных топографических карт, отображающих местность до затопления водохранилища, и границ затопленной растительности из Атласа Волго-Балтийского водного пути [1]. Также в работе использовали данные гидропостов в г. Белозерске и с. Иванов Бор (даты установки ледяного покрова и освобождения ото льда, ежедневные показатели уровня воды).

РЕЗУЛЬТАТЫ

У с. Иванов Бор (проточный речной участок) наиболее ранняя дата освобождения ото льда – 11 марта, средняя – 26 апреля, поздняя – 16 мая. В разливах вдали от судового хода освобождение ото льда происходит позже и согласуется с датами освобождения Белого озера. По данным гидропоста в г. Белозерске, самая ранняя дата – 23 апреля, средняя – 3 мая, поздняя – 2 июня. Установление ледяного покрова на разных участках происходит также в разное время. У с. Иванов Бор самая ранняя дата – 26 октября, средняя – 18 ноября, поздняя – 6 января. Для г. Белозерска эти даты – 20 октября, 21 ноября и 14 декабря соответственно. Таким образом, в фенологическом отношении организмы зообентоса, зимовавшие в районе судового хода и в заливах, оказываются в разных условиях, поскольку на проточных речных участках освобождение ото льда происходит раньше.

Уровень Шекснинского водохранилища находится в районе одной проектной отметки – 112.8 мБс (метров Балтийской системы). Среднемноголетний уровень воды за период с 1 апреля по 31 октября по гидропосту в г. Белозерске составил 113.01 мБс, минимальные показатели – 112.54 мБс, средний многолетний максимум – 113.18 мБс. В 2020 г. отмечался экстремально высокий уровень воды, который в мае составил 113.6 м. Таким образом, амплитуда колебаний по посту в г. Белозерске в период 2008–2020 гг. составляет 1.24 мБс. Показатели водного зеркала рассчитаны по снимкам ДЗЗ на момент соответствующих показателей гидропостов (рис. 2а). Площадь речной части водохранилища при максимальном уровне в мае 2020 г. составила 382.8 км². За период 2008–2020 гг. подобный высокий уровень отмечен впервые, и обычно такие значения редко достижимы. При среднемноголетнем уровне площадь акватории речной части водохранилища составила 334.5 км², при минимальном уровне – 328.7 км². Таким образом, разница площади водохранилища при максимальном и минимальном уровне составляет 14%. При отсутствии экстремального паводка разница между меженным и среднемноголетним уровнем ≤ 2%.

 

Рис. 2. Площадь акватории речной части Шекснинского водохранилища (а) при разных уровнях воды: минимальном (1), среднемноголетнем максимальном (2), максимальном 2020 г. (3); основные биотопы зообентоса (б) речной части Шекснинского водохранилища: глубоководная часть (1), участки затопленного леса (2); участки высшей водной растительности в границах максимального уровня воды (в): участки высшей водной растительности (1); максимальный уровень воды (2).

 

Зона водохранилища с глубинами более 4 м (глубоководная часть) расположена в пределах бывшего русла р. Шексны и впадающих в нее рек. Площадь данного участка составляет ~ 24% общей площади водохранилища (рис. 2б). Судовой ход полностью попадает в эту зону. Грунты здесь представлены илами. Площадь участков затопленного леса составила 46% водохранилища, из них ~ 6% находится на глубинах > 4 м (рис. 2в). Грунты в зоне затопленных лесов зависят от подстилающих пород и представлены двумя типами: пески (в том числе заиленные пески, пески с примесью глины и щебня, пески, покрытые растительными остатками) и детрит (торфяные отложения, растительные остатки с примесью илов). Ряд участков с глубинами < 4 м не попал в категорию затопленных лесов, так как до затопления эти участки были лугами. Грунты здесь также представлены детритом.

Высшая водная растительность речной части Шекснинского водохранилища развита, главным образом, в заливах и устьях рек. Вдоль основного русла, где сильно выражено волновое воздействие, макрофиты развиваются фрагментарно, узкими полосами или отсутствуют вовсе [14]. По данным ДЗЗ учитываются только площади, занятые гелофитами (камыш, тростник). Площадь водных растений в границах периода максимального уровня воды 2020 г. составила 17% общей площади водохранилища (рис. 2в). В период снижения уровня воды часть растительности оказывается на суше. На растения, находящиеся постоянно в обводненном состоянии, приходится ~3% акватории. Вдоль судового хода на узких речных участках заросли высшей водной растительности представлены слабо и концентрируются в заливах. Наибольшая плотность зарослей отмечена в разливах водохранилища.

В глубоководной части водохранилища наблюдаются наименьшие численность и биомасса зообентоса среди всех изученных биотопов (табл. 1). Сообщества беспозвоночных здесь представлены крупными олигохетами-тубифицидами и хирономидами. На проточных речных участках наблюдаются максимальные количественные показатели. Так, наибольшая биомасса отмечена на грунтах, где основным компонентом является песок, и составляет 7.6 г/м². Максимальная численность – в зарослях высшей водной растительности (2.9 тыс. экз/м²). В заливах в тех же биотопах количественные показатели зообентоса в 1.5–2 раза ниже, чем в открытой воде. Во всех литоральных биотопах в сообществах зообентоса доминирует комплекс двустворчатые моллюски – олигохеты – хирономиды. В заливах встречаются участки с торфяными грунтами, где отмечаются единичные особи хирономид. Рачок Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) входит в число доминирующих видов в зарослях макрофитов и на песчаном грунте в открытой воде. Моллюск Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) входит в состав доминирующего комплекса только на песчаных и каменистых грунтах на открытых проточных участках, что обусловлено большей проточностью данных биотопов.

 

Таблица 1. Количественные показатели и состав доминирующих видов зообентоса речной части Шекснинского водохранилища

Участок водохранилища	Биотоп	Численность, экз/м2	Биомасса, г/м2	Доминирующие виды
Глубоководная зона	Русловая часть с глубинами более 4 м – ил	622.5 ± 100.8	2.1 ± 0.46	Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri, Procladius sp., Microchironomus tener
Речные участки	Открытая вода – пески	2257.7 ± 296.11	7.6 ± 2.03	Bivalvia gen. sp., Limnodrilus hoffmeisteri, Lumbriculus variegatus, Dreissena polymorpha Gmelinoides fasciatus, Stictochironomus crassiforceps, Cladotanytarsus mancus
	Открытая вода – детрит	1426.7 ± 439.19	6.5 ± 2.76	Bivalvia gen. sp., Limnodrilus hoffmeisteri, Lumbriculus variegatus, Cryptochironomus defectus
	Заросли высшей водной растительности	2917.6 ± 669.52	6.6 ± 1.64	Bivalvia gen. sp., Tubifex newaensis, Limnodrilus hoffmeisteri, Gmelinoides fasciatus, Cladotanytarsus mancus, Glyptotendipes gripekoveni
Заливы	Открытая вода – пески	2246.4 ± 743.47	3.5 ± 1.01	Bivalvia gen. sp., Tubifex newaensis, Gmelinoides fasciatus, Cladotanytarsus mancus, Stictochironomus crassiforceps
	Открытая вода – детрит	1235.2 ± 320.98	3.2 ± 0.65	Limnodrilus hoffmeisteri, Cladotanytarsus mancus, Glyptotendipes gripekoveni
	Заросли высшей водной растительности	1777.2 ± 325.49	4.2 ± 1.14	Bivalvia gen. sp., Limnodrilus hoffmeisteri, Lumbriculus variegatus, Gmelinoides fasciatus, Cricotopus sp.

 

С учетом площади разных зон, оцененных в ГИС, средневзвешенная количественная численность зообентоса Шекснинского водохранилища составляет 1574 экз/м², биомасса – 3.9 г/м².

ОБСУЖДЕНИЕ

По количественным показателям развития зообентоса речная часть Шекснинского водохранилища относится к водоемам средней кормности [17]. Биомасса зообентоса речной части Шекснинского водохранилища ниже, чем озерной [20]. Наблюдается снижение биомассы зообентоса с юга на север в ряду Рыбинское водохранилище – Шекснинское водохранилище – водохранилища Вытегорского гидроузла [7, 15]. Все они – части Волго-Балтийского водного пути, расположены друг за другом и вытянуты в меридиональном направлении.

Доли субстратов разных участков водохранилища обусловливают значительные отличия в количественных показателях зообентоса. Так, на речных участках количественные показатели выше, чем в заливах или в глубоководной части. Численность и биомасса зообентоса проточных участков выше, чем в заливах, что описывалось ранее О.В. Выголовой [4]. В первые годы существования Шекснинского водохранилища Т.Л. Поддубная [18] наблюдала заморные явления в разливах Шекснинского водохранилища, связанные с большим количеством органических веществ. Площадь акватории с затопленной древесной растительностью на речных участках достигает 28%. Торфянистые субстраты чередуются здесь с наносами ила и песка. Гелофиты развиты на 18% акватории речных участков. В основном они приурочены к песчаным субстратам. Близкое положение к участкам судового хода не позволяет формироваться крупным массивам зарослей. Постоянное воздействие волн и колебание уровня воды негативно сказываются на условиях обитания зообентоса. В целом более высокие количественные показатели зообентоса на открытых речных участках обусловлены их большей проточностью и, как следствие, благоприятным кислородным режимом. Положительным фактором для обитания зообентоса является сочетание различных компонентов в субстрате – песка, ила и детрита, что особенно заметно в районе свала к фарватеру.

В заливах до сих пор отмечаются затопленные участки леса, грунты здесь представлены торфянистыми субстратами, на которых организмы зообентоса практически отсутствуют. Доля участков с затопленной древесной растительностью в заливах > 70%. В зарослях макрофитов количество бентосных организмов выше, но они часто представлены фитофильными видами из соответствующих зоофитосов. Степень зарастания, оцененная по ГИС, для заливов составляет 23%. Как правило, это мелководные участки, в значительной степени обсыхающие в меженный период. Как следствие, количество зообентоса сильно меняется в зависимости от амплитуды уровня воды.

В отличие от Волжских водохранилищ, в профундали речной части Шекснинского водохранилища отсутствуют скопления моллюска Dreissena polymorpha. Благодаря этому биомасса бентоса в профундали в речной части Шекснинского водохранилища в 10 раз ниже, чем в Рыбинском [15, 16]. Данный вид давно обитает в Шекснинском водохранилище, но никогда не занимал доминирующего положения [4]. В Шекснинском водохранилище наблюдаются скопления крупных Dreissena polymorpha на корягах и камнях, мелкие особи часто обитают на стеблях высокотравных гелофитов (тростник, камыш). Для северных водоемов в целом характерно отсутствие субстрата, благоприятного для развития данного вида [19].

Другим важным инвазионным видом, попавшим в Шекснинское водохранилище в конце XX в., является рачок Gmelinoides fasciatus [8]. Обитает он исключительно в литорали, на глубине до 3 м. В число доминирующих видов входит исключительно на песчаных субстратах (как в открытой воде, так и в зарослях). Обитает как в заливах, так и в открытой проточной части. С 2021 г. фиксируем в Шекснинском водохранилище другой инвазионный вид – олигохету Branchiura sowerbyi [9]. Этот вид буквально через несколько лет после вселения стал доминировать в нижнем течении р. Дон. Массовое его расселение также вероятно в Шекснинском водохранилище.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Средневзвешенная биомасса зообентоса речной части Шекснинского водохранилища составляет 3.9 г/м². По уровню развития зообентоса водохранилище относится к водоемам средней кормности. Глубоководные участки характеризуются наименьшими количественными показателями зообентоса. На проточных участках численность и биомасса зообентоса в 1.5–2 раза выше, чем в заливах. Площадь заливов значительно выше, чем площадь открытых русловых участков. В зарослях высшей водной растительности количественные показатели зообентоса отличаются от таковых на открытых участках незначительно. Моллюск Dreissena polymorpha встречается единично и не входит в число доминантов, что обусловлено отсутствием подходящих для него субстратов. Рачок Gmelinoides fasciatus широко расселился по всей литорали водохранилища. В ближайшие годы вероятно также распространение олигохеты Branchiura sowerbyi.

Об авторах

К. Н. Ивичева

Санкт-Петербургский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии

Автор, ответственный за переписку.
Email: ksenya.ivicheva@gmail.com
Россия, Санкт-Петербург

И. В. Филоненко

Вологодский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии

Email: ksenya.ivicheva@gmail.com
Россия, Вологда

А. С. Комарова

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Email: ksenya.ivicheva@gmail.com
Россия, Борок

Список литературы

Дополнительные файлы