GIS assessment of biotopes of the river part of the Sheksninsky reservoir and their use by zoobenthos

Full Text

Зообентос – экологическая группа организмов, на протяжении большей части своей жизни связанная с дном. Видовое богатство и количественные показатели зообентоса зависят от субстрата, наличия и плотности зарослей, гидрологических особенностей местообитаний. Для рыбохозяйственной оценки водных объектов наиболее важны показатели численности и биомассы зообентоса как корма для рыб. По биомассе зообентоса оценивают кормность водоема [17]. Зачастую величину биомассы зообентоса в водоеме получают путем простого усреднения количественных показателей. Такой подход оправдан при малых размерах водоема или при большом количестве проб. При этом необходимо учитывать вклад отдельных биотопов – участков дна, характеризующихся сходными типами грунтов, глубиной и видом зарослей высшей водной растительности (или же их отсутствием). Чем больше протяженность береговой линии и ее изрезанность, тем сложнее учесть разнообразие биотопов в водном объекте. Для оценки кормовых ресурсов крупных рыбохозяйственных водоемов предлагается рассматривать средневзвешенный показатель исходя из площадей различных биотопов [13]. Ранее проводились подобные исследования крупных озер Вологодской области, в том числе в озерной части Шекснинского водохранилища – оз. Белого [20].

Шекснинское водохранилище – один из крупнейших рыбопромысловых объектов Вологодской области. Речная часть Шекснинского водохранилища – наиболее сложный для изучения объект. До затопления в р. Шексне наблюдалась скорость течения 0.5–0.7 м/с, на реке было множество порогов, берега заболочены и покрыты лесом. Затопление водохранилища проходило в 1963–1964 гг. В настоящее время речная часть Шекснинского водохранилища имеет протяженность 120 км, узкие речные участки с быстрым течением сменяются мелководными разливами, максимальная ширина которых составляет 18 км [12]. Средняя глубина водохранилища ~ 4 м, максимальные глубины на отрезке от устья Шексны до 7–8 шлюза достигают 20 м [1]. В настоящий момент речная часть Шекснинского водохранилища представляет собой чередование разливов и узких речных участков. Значительная доля донных субстратов сформировалась после создания водохранилища, представляя затопленные территории лесов, болот и участки, преобразованные хозяйственной деятельностью. Современная береговая линия речной части водохранилища очень извилистая. Колебания уровней воды подчинены в первую очередь функционированию Волго-Балтийского водного пути и характеризуются постоянным уровнем воды в летний период и сработкой уровня в зимний.

В первые два года существования Шекснинского водохранилища изучение донных сообществ осуществлялось Т.Л. Поддубной [18], которая описывает заморные явления в разливах. Спустя 10 лет О.В. Выголова [4] показала, что в разливах водохранилища количественные показатели зообентоса значительно ниже, чем на глубоководном участке вдоль фарватера. А.И. Баканов [3] подтвердил эти наблюдения данными 1995–1996 гг.

Данные дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ) широко используются для анализа зарастания водоемов в разных широтах [22, 24, 25]. В России, например, зарастание Цимлянского и Волгоградского водохранилищ исследовали путем анализа разных каналов с верификацией на местности [10, 11]. Посредством ДДЗ дешифрируются поля зостеры в Японском море [6]; показано, что при идеальных условиях возможна дешифровка дна до глубины 10 м. Для анализа наземной растительности обычно применяется индекс NDVI. При помощи данного метода также возможна оценка площади зарастания гелофитов в пределах водных объектов [23, 28]. В России индекс NDVI применялся для оценки прибрежной полосы на примере Азовского моря [2], для Псковско-Чудского озера [5].

Цель данной работы заключалась в оценке биотопов Шекснинского водохранилища методами ГИС и возможности их использования зообентосом. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: оценить амплитуду колебаний уровня воды в течение года; картировать распределение преобладающих донных субстратов; определить площадь зарастания водными растениями; получить показатель обилия зообентоса для речной части Шекснинского водохранилища в целом.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В работе использовали данные по зообентосу за период 2010–2020 гг. Пробы отбирали со всей акватории водохранилища. Отбор проб проводили ежегодно в мае и августе; с 2015 г. – дополнительно также в марте и ноябре. Разные сезоны сбора материала позволяли учитывать максимальное развитие зообентоса. Для отбора проб использовали гидробиологический скребок и дночерпатели: штанговый ГР-91 (площадь захвата 0.007 м²), Петерсона (0.025 м²) и Ван-Вина (0.025 м²). Грунт промывали через газ с ячеей 250 мкм, фиксировали 40%-м раствором формальдегида. Для каждой станции отбора проб определяли глубину и характер грунта. Камеральную обработку проб осуществляли в лабораторных условиях. Всего было отобрано и обработано 295 проб зообентоса. Схема отбора проб представлена на рис. 1.

 

Рис. 1. Картосхема района исследований и станций отбора проб.

 

Анализ данных ДДЗ проводили в программе ArcGis10. Площадь водного зеркала речной части Шекснинского водохранилища при максимальном уровне воды получена по снимку Landsat 8 (LC08_L1TP_179018_20200523) путем расчета индекса mNDWI [21, 29, 30]. Среднемноголетний уровень определяли по снимкам спутника Sentinel-2 за май 2018 г. (T37VDG_20180510T084559 и T37VDF_20180510T084559), а урез воды при минимальных уровнях – по снимкам за август 2018 г. (T37VDG_20180801T090019 и T37VDF_20180801T090019) с помощью индекса NDWI [26]. Эти же сцены за август использованы для вычисления зоны, занимаемой водной и прибрежно-водной растительностью, путем расчета индекса NDVI [27]. В качестве границ классификации растительности использована площадь водохранилища при максимальных отметках уровня 2020 г. Площадь глубоководной зоны получена по Атласу Волго-Балтийского водного пути [1] по изобате 4 м. Площадь затопленных лесов рассчитана по оцифрованным в ГИС полигонам, полученным путем комбинирования данных топографических карт, отображающих местность до затопления водохранилища, и границ затопленной растительности из Атласа Волго-Балтийского водного пути [1]. Также в работе использовали данные гидропостов в г. Белозерске и с. Иванов Бор (даты установки ледяного покрова и освобождения ото льда, ежедневные показатели уровня воды).

РЕЗУЛЬТАТЫ

У с. Иванов Бор (проточный речной участок) наиболее ранняя дата освобождения ото льда – 11 марта, средняя – 26 апреля, поздняя – 16 мая. В разливах вдали от судового хода освобождение ото льда происходит позже и согласуется с датами освобождения Белого озера. По данным гидропоста в г. Белозерске, самая ранняя дата – 23 апреля, средняя – 3 мая, поздняя – 2 июня. Установление ледяного покрова на разных участках происходит также в разное время. У с. Иванов Бор самая ранняя дата – 26 октября, средняя – 18 ноября, поздняя – 6 января. Для г. Белозерска эти даты – 20 октября, 21 ноября и 14 декабря соответственно. Таким образом, в фенологическом отношении организмы зообентоса, зимовавшие в районе судового хода и в заливах, оказываются в разных условиях, поскольку на проточных речных участках освобождение ото льда происходит раньше.

Уровень Шекснинского водохранилища находится в районе одной проектной отметки – 112.8 мБс (метров Балтийской системы). Среднемноголетний уровень воды за период с 1 апреля по 31 октября по гидропосту в г. Белозерске составил 113.01 мБс, минимальные показатели – 112.54 мБс, средний многолетний максимум – 113.18 мБс. В 2020 г. отмечался экстремально высокий уровень воды, который в мае составил 113.6 м. Таким образом, амплитуда колебаний по посту в г. Белозерске в период 2008–2020 гг. составляет 1.24 мБс. Показатели водного зеркала рассчитаны по снимкам ДЗЗ на момент соответствующих показателей гидропостов (рис. 2а). Площадь речной части водохранилища при максимальном уровне в мае 2020 г. составила 382.8 км². За период 2008–2020 гг. подобный высокий уровень отмечен впервые, и обычно такие значения редко достижимы. При среднемноголетнем уровне площадь акватории речной части водохранилища составила 334.5 км², при минимальном уровне – 328.7 км². Таким образом, разница площади водохранилища при максимальном и минимальном уровне составляет 14%. При отсутствии экстремального паводка разница между меженным и среднемноголетним уровнем ≤ 2%.

 

Рис. 2. Площадь акватории речной части Шекснинского водохранилища (а) при разных уровнях воды: минимальном (1), среднемноголетнем максимальном (2), максимальном 2020 г. (3); основные биотопы зообентоса (б) речной части Шекснинского водохранилища: глубоководная часть (1), участки затопленного леса (2); участки высшей водной растительности в границах максимального уровня воды (в): участки высшей водной растительности (1); максимальный уровень воды (2).

 

Зона водохранилища с глубинами более 4 м (глубоководная часть) расположена в пределах бывшего русла р. Шексны и впадающих в нее рек. Площадь данного участка составляет ~ 24% общей площади водохранилища (рис. 2б). Судовой ход полностью попадает в эту зону. Грунты здесь представлены илами. Площадь участков затопленного леса составила 46% водохранилища, из них ~ 6% находится на глубинах > 4 м (рис. 2в). Грунты в зоне затопленных лесов зависят от подстилающих пород и представлены двумя типами: пески (в том числе заиленные пески, пески с примесью глины и щебня, пески, покрытые растительными остатками) и детрит (торфяные отложения, растительные остатки с примесью илов). Ряд участков с глубинами < 4 м не попал в категорию затопленных лесов, так как до затопления эти участки были лугами. Грунты здесь также представлены детритом.

Высшая водная растительность речной части Шекснинского водохранилища развита, главным образом, в заливах и устьях рек. Вдоль основного русла, где сильно выражено волновое воздействие, макрофиты развиваются фрагментарно, узкими полосами или отсутствуют вовсе [14]. По данным ДЗЗ учитываются только площади, занятые гелофитами (камыш, тростник). Площадь водных растений в границах периода максимального уровня воды 2020 г. составила 17% общей площади водохранилища (рис. 2в). В период снижения уровня воды часть растительности оказывается на суше. На растения, находящиеся постоянно в обводненном состоянии, приходится ~3% акватории. Вдоль судового хода на узких речных участках заросли высшей водной растительности представлены слабо и концентрируются в заливах. Наибольшая плотность зарослей отмечена в разливах водохранилища.

В глубоководной части водохранилища наблюдаются наименьшие численность и биомасса зообентоса среди всех изученных биотопов (табл. 1). Сообщества беспозвоночных здесь представлены крупными олигохетами-тубифицидами и хирономидами. На проточных речных участках наблюдаются максимальные количественные показатели. Так, наибольшая биомасса отмечена на грунтах, где основным компонентом является песок, и составляет 7.6 г/м². Максимальная численность – в зарослях высшей водной растительности (2.9 тыс. экз/м²). В заливах в тех же биотопах количественные показатели зообентоса в 1.5–2 раза ниже, чем в открытой воде. Во всех литоральных биотопах в сообществах зообентоса доминирует комплекс двустворчатые моллюски – олигохеты – хирономиды. В заливах встречаются участки с торфяными грунтами, где отмечаются единичные особи хирономид. Рачок Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) входит в число доминирующих видов в зарослях макрофитов и на песчаном грунте в открытой воде. Моллюск Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) входит в состав доминирующего комплекса только на песчаных и каменистых грунтах на открытых проточных участках, что обусловлено большей проточностью данных биотопов.

 

Таблица 1. Количественные показатели и состав доминирующих видов зообентоса речной части Шекснинского водохранилища

Участок водохранилища	Биотоп	Численность, экз/м2	Биомасса, г/м2	Доминирующие виды
Глубоководная зона	Русловая часть с глубинами более 4 м – ил	622.5 ± 100.8	2.1 ± 0.46	Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri, Procladius sp., Microchironomus tener
Речные участки	Открытая вода – пески	2257.7 ± 296.11	7.6 ± 2.03	Bivalvia gen. sp., Limnodrilus hoffmeisteri, Lumbriculus variegatus, Dreissena polymorpha Gmelinoides fasciatus, Stictochironomus crassiforceps, Cladotanytarsus mancus
	Открытая вода – детрит	1426.7 ± 439.19	6.5 ± 2.76	Bivalvia gen. sp., Limnodrilus hoffmeisteri, Lumbriculus variegatus, Cryptochironomus defectus
	Заросли высшей водной растительности	2917.6 ± 669.52	6.6 ± 1.64	Bivalvia gen. sp., Tubifex newaensis, Limnodrilus hoffmeisteri, Gmelinoides fasciatus, Cladotanytarsus mancus, Glyptotendipes gripekoveni
Заливы	Открытая вода – пески	2246.4 ± 743.47	3.5 ± 1.01	Bivalvia gen. sp., Tubifex newaensis, Gmelinoides fasciatus, Cladotanytarsus mancus, Stictochironomus crassiforceps
	Открытая вода – детрит	1235.2 ± 320.98	3.2 ± 0.65	Limnodrilus hoffmeisteri, Cladotanytarsus mancus, Glyptotendipes gripekoveni
	Заросли высшей водной растительности	1777.2 ± 325.49	4.2 ± 1.14	Bivalvia gen. sp., Limnodrilus hoffmeisteri, Lumbriculus variegatus, Gmelinoides fasciatus, Cricotopus sp.

 

С учетом площади разных зон, оцененных в ГИС, средневзвешенная количественная численность зообентоса Шекснинского водохранилища составляет 1574 экз/м², биомасса – 3.9 г/м².

ОБСУЖДЕНИЕ

По количественным показателям развития зообентоса речная часть Шекснинского водохранилища относится к водоемам средней кормности [17]. Биомасса зообентоса речной части Шекснинского водохранилища ниже, чем озерной [20]. Наблюдается снижение биомассы зообентоса с юга на север в ряду Рыбинское водохранилище – Шекснинское водохранилище – водохранилища Вытегорского гидроузла [7, 15]. Все они – части Волго-Балтийского водного пути, расположены друг за другом и вытянуты в меридиональном направлении.

Доли субстратов разных участков водохранилища обусловливают значительные отличия в количественных показателях зообентоса. Так, на речных участках количественные показатели выше, чем в заливах или в глубоководной части. Численность и биомасса зообентоса проточных участков выше, чем в заливах, что описывалось ранее О.В. Выголовой [4]. В первые годы существования Шекснинского водохранилища Т.Л. Поддубная [18] наблюдала заморные явления в разливах Шекснинского водохранилища, связанные с большим количеством органических веществ. Площадь акватории с затопленной древесной растительностью на речных участках достигает 28%. Торфянистые субстраты чередуются здесь с наносами ила и песка. Гелофиты развиты на 18% акватории речных участков. В основном они приурочены к песчаным субстратам. Близкое положение к участкам судового хода не позволяет формироваться крупным массивам зарослей. Постоянное воздействие волн и колебание уровня воды негативно сказываются на условиях обитания зообентоса. В целом более высокие количественные показатели зообентоса на открытых речных участках обусловлены их большей проточностью и, как следствие, благоприятным кислородным режимом. Положительным фактором для обитания зообентоса является сочетание различных компонентов в субстрате – песка, ила и детрита, что особенно заметно в районе свала к фарватеру.

В заливах до сих пор отмечаются затопленные участки леса, грунты здесь представлены торфянистыми субстратами, на которых организмы зообентоса практически отсутствуют. Доля участков с затопленной древесной растительностью в заливах > 70%. В зарослях макрофитов количество бентосных организмов выше, но они часто представлены фитофильными видами из соответствующих зоофитосов. Степень зарастания, оцененная по ГИС, для заливов составляет 23%. Как правило, это мелководные участки, в значительной степени обсыхающие в меженный период. Как следствие, количество зообентоса сильно меняется в зависимости от амплитуды уровня воды.

В отличие от Волжских водохранилищ, в профундали речной части Шекснинского водохранилища отсутствуют скопления моллюска Dreissena polymorpha. Благодаря этому биомасса бентоса в профундали в речной части Шекснинского водохранилища в 10 раз ниже, чем в Рыбинском [15, 16]. Данный вид давно обитает в Шекснинском водохранилище, но никогда не занимал доминирующего положения [4]. В Шекснинском водохранилище наблюдаются скопления крупных Dreissena polymorpha на корягах и камнях, мелкие особи часто обитают на стеблях высокотравных гелофитов (тростник, камыш). Для северных водоемов в целом характерно отсутствие субстрата, благоприятного для развития данного вида [19].

Другим важным инвазионным видом, попавшим в Шекснинское водохранилище в конце XX в., является рачок Gmelinoides fasciatus [8]. Обитает он исключительно в литорали, на глубине до 3 м. В число доминирующих видов входит исключительно на песчаных субстратах (как в открытой воде, так и в зарослях). Обитает как в заливах, так и в открытой проточной части. С 2021 г. фиксируем в Шекснинском водохранилище другой инвазионный вид – олигохету Branchiura sowerbyi [9]. Этот вид буквально через несколько лет после вселения стал доминировать в нижнем течении р. Дон. Массовое его расселение также вероятно в Шекснинском водохранилище.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Средневзвешенная биомасса зообентоса речной части Шекснинского водохранилища составляет 3.9 г/м². По уровню развития зообентоса водохранилище относится к водоемам средней кормности. Глубоководные участки характеризуются наименьшими количественными показателями зообентоса. На проточных участках численность и биомасса зообентоса в 1.5–2 раза выше, чем в заливах. Площадь заливов значительно выше, чем площадь открытых русловых участков. В зарослях высшей водной растительности количественные показатели зообентоса отличаются от таковых на открытых участках незначительно. Моллюск Dreissena polymorpha встречается единично и не входит в число доминантов, что обусловлено отсутствием подходящих для него субстратов. Рачок Gmelinoides fasciatus широко расселился по всей литорали водохранилища. В ближайшие годы вероятно также распространение олигохеты Branchiura sowerbyi.

About the authors

K. N. Ivicheva

Saint Petersburg Branch of the Federal Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography

Author for correspondence.
Email: ksenya.ivicheva@gmail.com
Russian Federation, Saint Petersburg

I. V. Filonenko

Vologda Branch of the Federal Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography

Email: ksenya.ivicheva@gmail.com
Russian Federation, Vologda

A. S. Komarova

Papanin Institute for Biology of Inland Waters of the Russian Academy of Sciences

Email: ksenya.ivicheva@gmail.com
Russian Federation, Borok

References

Supplementary files