About the motor nerves of the heart

Abstract

Are there nerves whose irritation can cause the heart to contract again after it has stopped?

Modern physiology does not have sufficient material to give a definite answer to this question, neither in the negative sense, nor, still less, in the positive sense.

The most developed and substantiated is the view expressed by the head of the myogenic school Gaskell): such nerves do not exist, or at least we do not know a single fact that would speak for their existence.

Full Text

Существуют ли нервы, раздражением которых можно вызвать вновь сокращения сердца, после того как они прекратились?

Современная физиология не располагает достаточным материалом, чтобы дать определенный ответ на этот вопрос ни в смысле отрицательном, ни, еще того менее, в смысле положительном.

Наиболее развитым и обоснованным является взгляд высказанный главой миогенной школы Гаскелем[1]): таких нервов не существует, или, по меньшей мере, мы не знаем ни одного факта, который говорил бы за их существование.

Поводом к поднятию вопроса, о котором идет речь, являются не раз описанныя в специальной литературе наблюдения, заключающияся в том, что иногда сердце, остановившееся в течение опыта, при раздражении „акцелераторов“ снова начинает работать и не только во время самаго раздражения, но и некоторое время по окончании его.

Наблюдения касались, главным образом, желудочков сердца млекопитающих ²).

Гаскел, который сам наблюдал и описал подобное явление на лягушечьем сердце, пришел однако к выводу, что возобновление деятельности желудочка не связано с непосредственным воздействием на него со стороны раздражаемых нервов; раздражение нервов имеет в данном случае своим последствием исчезание „блока“ в тех частях, которыя служат для проведения возбуждения с венозной пазухи на желудочек.

Если перерезать предсердия так, чтобы оставалась неповрежденной небольшая часть их в виде узкаго мостика, — перегородка предсердий с ея нервами при этом перерезается,—последовательность и ритм сокращений отделов сердца пе обнаруживают после этого никаких изменений; также как и на неповрежденном сердце каждому сокращению венозной пазухи соответствует одно сокращение желудочка.

В таком виде продолжается деятельность сердца все время, пока физиологическия свойства соединительнаго мостика остаются нормальными; но когда эти свойства, в частности проводимость, начинают изменяться, напр. вследствие обмирания или после искусственных повреждений, сдавления,— вместе с этим изменяется и картина сердечной деятельности; теперь не всякое возбуждение, начавшееся в венозной пазухе и дошедшее до мышечнаго мостика, проводится этим последним; некоторыя из них гаснут и соответствующия им сокращения желудочка выпадают; по мере развития блока желудочек сокращается все реже и реже и, наконец, останавливается; частичный блок перешел в полный.

Раздражением двигательных нервов можно возстановить нормальныя свойства мышечнаго мостика (положительное дромотропное действие нервов по современной терминологии миогенистов), после чего снова каждое возбуждение, развившееся в венозной пазухе, проводится до желудочка; последний возобновляет свою деятельность на некоторое время, пока опять не наступят явления блока.

В наблюдениях, о которых была речь выше, где остановившиеся желудочки снова сокращались при раздражении акцелераторов, по мнению Гаскеля все дело сводилось к развитию блока вследствие обмирания и исчезанию его под влиянием раздражения нервов.

Взгляд Гаскеля является в настоящее время общепризнанным среди миогенистов; он сохраняет свою силу и по отношению к позднейшим работам, где изследование велось на целом сердце (Hering 1905).

Весьма подходящим обектом для решения указаннаго вопроса является сердце лягушки.

Перерезкой стенок предсердий можно без труда уничтожить мышечную связь желудочка с венозной пазухой и вместе с тем сохранить неповрежденными нервы желудочка, идущие по перегородке предсердий.

Состояние такого желудочка, — я буду называть его изолированным—представляет два периода, из которых каждый имеет свою ценность в зависимости от того, какого рода нервы являются предметом изследования, двигательные или задерживающие.

Вслед за перерезкой последняго мостика стенки предсердий желудочек останавливается; остановка нередко длится час и даже более.

Затем сокращения желудочка возобновляются вследствие развившейся автоматической деятельности его; эти движения независимы от сокращения верхних отделов сердца, имеют другой, замедленный ритм и не представляют никаких изменений после того, как будет перерезана последняя связь с венозной пазухой—нервы перегородки. Период автоматических сокращений желудочка длится сравнительно недолго, редко более двух часов; за ним следует окончательная остановки желудочка.

На таком обекте — изолированном желудочке, — и произведены мои изследования; всякое изменение в состоянии желудочка, наступающее вслед за раздражением нервов, при данных условиях должно быть отнесено исключительно на непосредственное влияние на самый желудочек.

Вначале, с целью устранить вмешательство задерживающих нервов, я применял атропин или никотин в форме смазывания перегородки, начиная от Биддеровых узлов, 0.5%-ным раствором в Рингеровской жидкости; но позднее я убедился, что можно обнаружить действие двигательных нервов и при сохранивших свою функцию задерживающих волокнах; правда это бывает не так часто, но зато явления, наблюдающияся приэтом, много выигрывают в демонстративности. Все приводимыя ниже кривыя получены именно при этих условиях.

Раздражая один из блуждающих нервов в период остановки, наступившей вслед за перерезкой предсердий, я нашел, что спустя довольно значительный скрытый период, от 5 до 30 сек., деятельность желудочка возстанавливливастся в форме правильных ритмических сокращений; последния продолжаются по окончании раздражения некоторое время и затем постепенно делаясь реже и слабее прекращаются; повторение раздражения снова вызывает туже картину. После наложения лигатуры на vagus эффект исчезает; перенесение раздражающих электродов за место перетяжки нерва дает прежнюю картину возстановления сокращений желудочка. Если отпрепаровать один из нервов перегородки, безразлично передний или задний, другой же вместе с перегородкой перерезать, то раздражением блуждающаго нерва деятельность желудочка может быть возстановлена также, как и при обоих целых нервах. После наложения лигатуры на перегородку en masse, изолированной перерезки или раздавливания нервов перегородки, раздражение vagi перестает быть действительным.

Если применить двойную запись и кроме движений желудочка записать сокращения предсердий или венозной пазухи, то можно видеть, что в то время, как под влиянием раздражения блуждающаго нерва желудочек возобновляет свою деятельность, верхние отделы сердца находятся в состоянии диастолической остановки (Кривая 1).

Кривая 1.

Раздражение n. vagi dext. 100 mm. разст. спир. (5148 обор) 1 Ac. 1.9 V. Изолированный желудочек. На нижней записи отмечены 20"-ные промежутки времени. Читать кривыя слева направо, что относится ко всем последующим кривым.

Интересно, что раздражение той же силы, повторенное вскоре, пока еще не прекратились сокращения желудочка, вызванныя предшествовавшим раздражением, вызывает

теперь и на желудочке явления задержки (Кривая 2).

Кривая 2.

Продолжение предыдущей. Раздражение n. vagi dext. 100 mm. р. с. повторено, пока еще не прекратились сокращения желудочка, вызванныя предшествовавшим раздражением.

Таким образом, положение, говорящее, что при одновременном раздражении задерживающих и двигательных нервов сердца проявляют свое действие задерживающия волокна, верно лишь по отношению к сердцу сокращающемуся; на остановившемся же сердце, как видно из опытов с изолированным желудочков, двигательные нервы во многих случаях берут перевес над задерживающими; очевидно, что результат совместнаго раздражения тех и других нервов определяется помимо других условий состоянием деятельности сердечной мышцы.

Период возстановившихся сокращений, сменяющий период остановки, длится недолго; нередко уже через 1—1½ часа желудочек снова и окончательно останавливается. Повторение описанных опытов в период окончательной остановки изолированнаго желудочка сопровождается теми же результатами (кр. 3).

Наконец, мною была произведена серия опытов на переживающих сердцах. По удалении головного и разрушении спинного мозга, лягушки с обнаженными сердцами и отпрепарованными блуждающими нервами держались в Рингеровском растворе при t° около 0°. Изследуя через различные сроки такие обекты, я заметил, что желудочек теряет способность к автоматическим движениям не ранее чем через 6 дней ³); после перерезки предсердий желудочек может оставаться часами неподвижным, в то время как верхние отделы сердца продолжают сокращаться с обычным ритмом; сказанное относится конечно к сердцам, вынутым из охлажденнаго Рингеровскаго раствора и изследованным при обыкновенной комнатной температуре.

Кривая 3.

Раздражение n. vagi dext. 100 mm. р. с. в обоих случаях в перiод окончательной остановки изолированнаго желудочка.

Раздражением блуждающаго нерва можно тем не менее и здесь вызвать описанную картину возстановления деятельности изолированнаго желудочка (Кривая 4, 5 и 6).

Кривая 4.

Опыт на переживающем сердце. 7-й день. Раздражение n. vagi dext. 100 mm, р. с.

Кривая 5.

Наложена лигатура на ствол vagi и повторено раздражение при 110, 100, 90 и 80 р. с.

Кривая 6.

Электроды перенесены за лигатуру; раздражение при 100 mm. р. с.

В опыте, из котораго взяты кривыя, вначале раздражение vagi вызывало остановку верхних отделов сердца одновременно с появлением сокращений желудочка; таким образом нервныя клетки, входящия в состав тормозящаго аппарата, сохранили свою функцию в течение 6 дней; но вскоре действие задерживающих нервов превратилось, и ко времени получения кривой раздражение vagi давало лишь двигательный эффект на желудочке, не сопровождаясь ни остановкой ни даже замедлением сокращений венозной пазухи и предсердий.

Еще на 11-й день мне удалось раздражением vagi вызвать ритмическия движения желудочка, целыми часами до и после раздражения остававшагося неподвижным, причем контроль с наложением лигатур на ствол vagi и на нервы перегородки не оставлял никакого сомнения в том, что имелось дело исключительно с нервным влиянием.

Описываемые мною нервы, как и вообще все сердечные нервы, имеющие двигательный характер, принадлежат симпатической системе. Так как имеются все основания думать, что симпатические волокна не входят в связь с нервными клетками сердца, а оканчиваются непосредственно в сердечной мышце, то эти нервы могут быть разсматриваемы, как двигательные в тесном смысле этого слова, как аналоги двигательных нервов остальных мышц; при раздражении их покойная мышца приходит в деятельное состояние.

¹ Gaskell. On the Rhythm of the Heart etc. Philos. Transac. Vol. 173. Part. III. p. 1016. 1883.

² Первое по времени указаніе Шельске (Schelske 1860) относилось къ сердцу лягушки. Сердце, доведенное до остановки нагрѣваніемъ, при раздраженіи блуждающаго нерва обнаруживало нѣкоторые признаки сокращенія, не доходившаго однако до ясно выраженныхъ ритмическихъ движеній. Экгардъ, Мейеръ, Бернштейнъ, Розенталь, провѣряя этотъ опытъ, убѣдились, что сокращенія сердца раздраженіемъ нерва не могутъ быть вызваны, кромѣ случаевъ, когда на сердечную мышцу дѣйствуютъ петли тока.

Eckhard. Ueber einige neurologische Angaben des Herrn prof. E. Cyon. Beiträge zur Anat. u. Physiol. Bd. 7. 1876.

³ Приэтомъ не принимаются въ расчетъ случаи, когда въ первые же дни наступало окоченѣніе.