To physiology of splanchnic nerves

Abstract

There are rather meager indications in the literature about the relation of the splanchnic nerves to the urinary bladder. Zeissl recognizes the existence of motor fibers in these nerves, since he was able to cause bladder contractions by stimulating the large abdominal nerves. Which way these fibers reach the bladder is left unclear by the author; he could only make sure that after the two-sided cutting of n. n. hypogastrici and erigentes, that is, after cutting all the motor nerves of the bladder, irritation of the splanchnic nerves ceased to have an effect.

Full Text

(По опытамъ студента И. П. Разенкова)

Объ отношеніи чревныхъ нервовъ къ мочевому пузырю въ литературѣ имѣются довольно скудныя указанія.

Zeissl ¹) признаетъ существованіе въ этихъ нервахъ двигательныхъ волоконъ, такъ какъ раздраженіемъ большихъ чревыхъ нервовъ ему удавалось вызывать сокращенія пузыря.

Какимъ путемъ эти волокна достигаютъ до мочевого пузыря, авторомъ оставлено невыясненнымъ; онъ могъ лишь убѣдиться, что послѣ двусторонней перерѣзки n. n. hypogastrici и erigentes, т. е. послѣ перерѣзки всѣхъ двигательныхъ нервовъ пузыря, раздраженіе чревныхъ нервовъ переставало давать эффектъ.

Эти данныя нашли себѣ подтвержденіе въ работѣ Власова ²); онъ также наблюдалъ сокращенія пузыря при раздраженіи большихъ чревныхъ нервовъ и притомъ не только при одновременномъ раздраженіи обоихъ, — праваго и лѣваго. — нервовъ, какъ это было въ опытахъ Zeissl`a, но и одного ствола. Перерѣзка n. n. erigentes при сохраненныхъ n. n. hypogastrici уничтожала эффектъ; такимъ образомъ, двигательныя волокна чревныхъ нервовъ направляются къ пузырю черезъ n. n. erigentes.

Этимъ исчерпывается все, что извѣстно о роли чревныхъ нервовъ, причемъ сказанное относится лишь къ большимъ чревнымъ нервамъ, n. n. splanchnici majores.

Что же касается малыхъ чревныхъ нервовъ, n. n. splanchnici min, то, насколько мнѣ извѣстно, послѣдніе остаются до настоящаго времени неизученными.

Совершенно невыяснено также ихъ отношеніе къ rectum; въ то время какъ вопросъ о роли большихъ чревныхъ нервовъ въ иннерваціи recti трактуется въ цѣломъ рядѣ работъ, соотвѣтствующихъ указаній относительно малыхъ чревныхъ нервовъ въ литературѣ не имѣется.

Возвращаясь къ большимъ чревнымъ нервамъ, я долженъ сказать, что путь устанавливаемый для двигательныхъ волоконъ Власовымъ, n. n. splanchnici maj. — n. n. engentes, представляется мнѣ съ анатомической стороны неяснымъ; если основываться на уже извѣстныхъ анатомическихъ отношеніяхъ, то трудно допустить, чтобы волокна чревныхъ нервовъ могли принимать участіе въ образованіи крестцоваго сплетенія.

Скорѣе слѣдовало бы предполагать, что указанныя волокна направляются изъ солнечнаго сплетенія въ gangl. mеsent. inf., такъ какъ между ними существуетъ несомнѣнный анастомозъ; если же это дѣйствительно такъ, то дальнѣйшій путь ихъ къ пузырю долженъ идти черезъ n. n. hypogastrici, но не черезъ n. n. erigentes; хорошо извѣстно, что между нижнимъ брыжжеечнымъ узломъ и plexus sacralis никакой связи не существуетъ.

Выясненіемъ всѣхъ этихъ вопросовъ занимался въ моей лабораторіи студ. И. П. Разенковъ; полученные имъ результаты и являются содержаніемъ настоящей статьи.

Опыты И. П. Разенкова произведена на собакахъ. Движенія мочевого пузыря регистрировались съ помощью тонкостѣннаго баллона, навязаннаго на оливообразный конецъ короткаго металлическаго катетера; послѣдній вводился черезъ небольшой разрѣзъ въ верхушкѣ пузыря и фиксировался при помощи кисетнаго шва.

Для записи движеній recti вводился per anum длинный металлическій катетеръ также съ баллономъ на концѣ; и закрѣплялся такъ, чтобы баллонъ находился на глубинѣ 7—9 сант. т. е. выше внутренняго сфинктера. Баллоны выполнялись теплой водой и соединялись обычнымъ для даннаго пріема записи образомъ съ Маревскими капсулами. Для раздраженія нервовъ употреблялись погружные электроды; иногда для цѣлей контроля примѣнялись и ручные электроды. Часть опытовъ поставлена на кураризованныхъ животныхъ, часть на морфивизированныхъ.

Nn. splanchnici min.

Раздраженіе одного малаго чревнаго нерва (обычно, лѣваго) давало ясное сокращеніе мочевого пузыря; (крив. № 1) лишь въ 2-хъ опытахъ изъ 7 раздраженіе оказалось недѣйствительнымъ.

Крив. № 1.

Сокращеніе мочевого пузыря при раздраженіи n. splanchn. min. sin. Разст. спир. 100 мм. Морфій.

Не менѣе постояннымъ оказалось вліяніе этихъ нервовъ и на rectum, но здѣсь оно имѣло всегда противоположный характеръ; развивался тормозящій эффектъ въ формѣ разслабленія recti съ прекращеніемъ ритмическихъ движеній (крив. № 2).

Крив. № 2.

Разслабленіе recti при раздраженіи n. splanchnici min. sin. Разст. спир.60. мм. Морфій.

Nn. splanchnici maj. обнаружили совершенно такое же дѣствіе: при раздраженіи одного изъ нихъ, обычно опять таки лѣваго, развивалось сокращеніе пузыря и разслабленіе recti (кривая № 3).

Крив. № 3.

Сокращеніе пузыря (верхняя запись) и разслабленіе recti при раздраженіи n. splanclin. maj. sin. Разст. спир. 100 мм. Кураре.

Изъ 12 опытовъ лишь въ 2 раздраженіе не дало никакого эффекта на пузырѣ, и въ 3—на rectum.

Считаю нелишнимъ отмѣтить, что вліяніе малыхъ чревныхъ, нервовъ, несмотря на то, что изъ 3 составляющихъ его стволиковъ можно было одновременно раздражать лишь два (верхніе), было выражено нисколько не слабѣе, чѣмъ то, которое обнаруживалось при раздраженіи гораздо болѣе развитыхъ большихъ чревныхъ нервовъ; слѣдуетъ, такимъ образомъ, предположить, что волокна, о которыхъ идетъ рѣчь, по выходѣ изъ спинного мозга распредѣляются довольно равномѣрно между обоими, большимъ и малымъ, чревными нервами.

Въ составѣ этихъ нервовъ они направляются къ солнечному сплетенію.

Съ цѣлью выясненія дальнѣйшаго хода ихъ авторъ произвелъ въ рядѣ опытовъ перерѣзку тѣхъ тонкихъ нервныхъ нитей, которыя соединяютъ солнечное сплетеніе, (включая сюда и gangl. mesent. sup.) съ нижнимъ брыжжечнымъ узломъ.

Опыты эти показали, всякое вліяніе со стороны, что послѣ перерѣзки анастомоза какъ большихъ, такъ и малыхъ чревныхъ нервовъ па пузырь и rectum прекращалось, несмотря на раздраженіе ихъ токами значительно большей силы. (Крив. № 4).

Крив. № 4.

Раздраженіе n. splanchn. min. sin. послѣ перерѣзки анастомоза. Тотъ же опытъ, къ которому относится крив. № 1.

Между тѣмъ, раздраженіе периферическаго конца пере- рѣзанна го или перетянутаго лигатурой анастомоза продолжало давать тотъ же эффектъ, какой наблюдался при раздраженіи чревныхъ нервовъ до перерѣзки. (Крив. № 5).

Крив. № 5.

Разслабленіе recti при раздраженіи периф. конца анастомоза. Разст. спир. 100 мм. Кураре.

О двигательномъ эффектѣ на пузырѣ при раздраженіи анастомоза можно судить по крив. № 6, заимствованной изъ опыта, о которомъ рѣчь будетъ нѣсколько ниже.

Итакъ, авторъ могъ убѣдиться, что описываемыя волокна чревныхъ нервовъ, достигнувъ солнечнаго сплетенія, вступаютъ далѣе въ анастомозъ и по этому послѣднему спускаются къ нижнему брыжжеечному узлу.

Считаясь съ имѣющимся указаніемъ на то, что двигательныя волокна пузыря изъ большихъ чревныхъ нервовъ

идутъ черезъ n. n. erigentes, авторъ произвелъ нѣсколько опытовъ съ двусторонней перерѣзкой этихъ послѣднихъ нервовъ.

Раздражая большіе и малые чревные нервы и анастомозъ, до и послѣ перерѣзки, онъ убѣдился, что n. n. erigentes никакого отношенія къ указаннымъ волокнамъ не имѣютъ.

Крив. № 6.

Сокращеніе пузыря и разслабленіе recti при раздраженіи периф. конца анастомоза. Оба n. n. erigentes перерѣзаны. Разст. спир. 120 мм. Кураре.

Крив. № 6 взята изъ опыта, гдѣ раздраженіе какъ большого, такъ и малаго чревнаго нерва дало обычную картину, сокращеніе пузыря и разслабленіе recti; затѣмъ были пере- рѣзаны оба n. n. erigentes; какого либо вліянія на результатъ раздраженія выключеніе этихъ нервовъ не оказало; но послѣ того, какъ былъ перерѣзанъ анастомозъ, эффектъ выпалъ. Раздраженіе периф. конца его давало сокращеніе пузыря и разслабленіе recti (Крив. № 6) не смотря на то, что оба n. n. erigentes были, какъ я только что указалъ, перерѣзаны.

Крив. № 7.

Раздраженіе n. hypogastrici dex. Разст. спир. 70 мм. Морфій. Верхняя запись принадлежитъ пузырю, нижняя-rectum.

Когда, наконецъ, были перерѣзаны всѣ вѣтви нижняго брыжжечнаго узла т. е. n. n. hypogastrici и n. mesent. inf., раздраженіе анастомоза перестало быть дѣйствительнымъ.

Такимъ образомъ, описываемыя волокна, спустившись до gangl. mesent inf, идутъ дальше по его вѣтвямъ, минуя n. n. erigentes. Вмѣстѣ съ волокнами, начавшимися отъ клѣтокъ узла, они направляются къ rectum по тремъ вѣтвямъ его, къ пузырю ли лишь по n. n. hypogastrici (Крив. №№ 7,8,9, взятыя изъ одного и того же опыта).

Крив. № 10 подтверждаетъ въ нѣсколько иной формѣ устанавливаемый авторомъ фактъ, что двигательныя волокна чревныхъ нервовъ направ- лаются къ пузырю, минуя n. n. erigentes, черезъ n. n. hypogastrici.

Крив. № 8.

Раздраженіе n. hypogastrici sin Разст. спир. 70 мм.

Въ этомъ опытѣ послѣ предварительнаго, пробнаго раздраженія лѣваго большого чревнаго нерва, давшаго обычный результатъ, были перерѣзаны оба n. n. hypogastrici. Раздраженіе чревнаго нерва теперь уже не давало сокращенія пузыря, хотя n. n. erigentes были цѣлы; чтоже касается до rectum, то тормозящій эффектъ хотя и замѣтно ослабъ, тѣмъ не менѣе продолжалъ развиваться въ достаточно отчетливой формѣ, такъ какъ одинъ изъ путей для задерживающихъ волоконъ, именно n. mesent. inf., оставался сохраненнымъ.

Изучивъ ходъ описываемыхъ волоконъ, авторъ далѣе выяснилъ отношеніе ихъ къ нервнымъ клѣткамъ солнечнаго сплетенія, примѣнивъ для этой цѣли методъ перерожденія.

Перерѣзка лѣваго болъшого чревнаго нерва; нервы взяты для изслѣдованія черезъ 14 дней; обработка осміемъ, расщепы.

Перерожденныя волокна периферическаго конца переn. n erigentes, въ n. mesenter. inf. перерожденныхъ волоконъ не оказалось.

рѣзаннаго чревнаго нерва прослѣживаются до солнечнаго сплетенія; въ анастомозѣ, въ обоихъ n. n. hypogastrici и солнечнаго сплетенія нервы перерождены, за сплетеніемъ перерожденныхъ волоконъ нѣтъ.

Крив. № 9.

Раздраженіе, n. mesent iuf. Разст. спир. 70 мм.

Перерѣзка лѣваго малаго чревнаго нерва; нервы взяты для изслѣдованія черезъ 6 дней; результатъ тотъ же: до

Перерѣзка большого и малаго чревныхъ нервовъ (лѣвой стороны); черезъ 12 дней. До сплетенія волокна перерождены; за сплетеніемъ въ анастомозѣ найдены 3 перерожденныя волокна, которыя могли быть прослѣжены до нижняго брыжжеечнаго узла; за этимъ послѣднимъ перерожденныхъ волоконъ не оказалось.

Такимъ образомъ, волокна чревныхъ нервовъ, имѣющія отношеніе къ движеніямъ пузыря и recti, доходятъ лишь до солнечнаго сплетенія и заканчиваются на клѣткахъ этого послѣдняго; лишь ничтожная часть идетъ дальше до нижняго брыжжеечпаго узла. Въ клѣткахъ plexus solaris начинается новая система волоконъ, которая и направляется описаннымъ выше путемъ къ указаннымъ органамъ.

Крив № 10.

Раздраженіе n. splanch. maj. sin. Разст. спир. 70 мм. n. n hypogastrici перерѣзаны. Верхняя запись принадлежитъ пузырю. Морфій.

Въ моей предыдущей ^[3]) статьѣ, основанной на матеріалѣ, полученномъ тѣмъ же авторомъ, указывается, что въ блуждающихъ нервахъ также содержатся волокна, которыя связаны съ пузыремъ и rectum; при раздраженіи ихъ (вь грудной полости) наблюдаются тѣже самые явленія, что и при раздраженіи чревныхъ нервовъ; одинаково отношеніе ихъ къ клѣткамъ солнечнаго сплетенія, одинаковъ и дальнѣйшій ходъ; однимъ словомъ, мы имѣемъ здѣсь двѣ системы волоконъ функціонально однородныхъ, отличающихся другъ отъ друга лишь своимъ происхожденіемъ.

Схематизируя выяснившіяся анатомо-физіологическія отношенія, мы можемъ принять, что въ солнечномъ сплетеніи среди клѣтокъ различнаго функціональнаго значенія имѣются двѣ группы нервныхъ клѣтокъ: двигательныя для мочевого пузыря и задерживающія для rectum; онѣ связаны какъ съ спиннымъ мозгомъ (n. n. splanchnici), такъ и съ головнымъ (n. n. vagi) При посредствѣ этихъ клѣтокъ и начинающихся отъ нихъ системъ послѣузловыхъ волоконъ на состояніи указанныхъ органовъ могутъ сказываться вліянія, исходящія изъ продолговатаго мозга и среднихъ отдѣловъ спинного.

На основаніи постоянства и силы реакціи, развивающейся въ отвѣтъ на раздраженіе нервовъ, слѣдуетъ признать, что наиболѣе важную роль въ дѣлѣ развитія и регулированія движеній пузыря и recti какъ и вообще толстыхъ кишекъ, играютъ нижніе сегменты спинного мозга, откуда идутъ двигательныя волокна въ составѣ n. n. erigentes и задерживающія въ составѣ n. n. mesenterici (n. n. splanchnici inf.) Замѣтно слабѣе выражено, хотя все еще значительно, вліяніе среднихъ отдѣловъ спинного мозга; что же касается продолговатаго мозга, то роль его должна быть признана наименѣе важной.

На прилагаемой схемѣ сопоставлены данныя, приведенныя въ этой работѣ, съ тѣмъ, что является уже достаточно прочно установленнымъ по вопросу объ иннерваціи пузыря и recti у высшихъ животныхъ; замѣчу лишь, что анатомическія отношенія, хотя и схематизированныя, ближе всего стоятъ къ тѣмъ, какія существуютъ у собакъ. Пунктиромъ обозначены нервные элементы съ тормозящей функціей.

^{1 Wiener Klin. Woch. 1896. № 20.}

^{2 Власовъ. Иннервація движеній мочевого пузыря. 1903.}

^{3 Къ физіологіи блуждающихъ нервовъ. Невролог. Вѣстникъ XXII. 1915.}