Е. Holmgren. Note d. Spinal ganglion cells. (With. 11 images.). Anat. Vol. 16, № 7, p. 161-171. 1899. Idem. Further communications about d. Structure of the nerve cells. (With. 13 images.). Ibidem. Vol. 16. N 15/162 р. 388-397. 1899. F. Studnicka. About the occurrence of v. Canals u. Alveoli in the body d. Ganglion cells and in the axis cylinder of some nerve fibers, vol. 16. N 15/162 р. d. Vertebrates. Ibid. 397-401. 1899. Alb. Adamkiewicz. To the blood vessel system of the ganglion cell. Ibid. Vol. 17. N 2/3 p. 44. 1900. Е. Holmgren. Still other communications about the construction d. Nerve cells from various animals. (With. 17 image). Ibid. Vol. 17, N 6/7 p. 113 - 129. 1900. Idem. A few words on the occasion of the last communication published by Prof. Adamkiewicz. Ibidem, Vol. 17, N 15. 1900. A. Bethe. Some remarks on the “intracellular tubules” d spinal ganglion cells, etc. — Ibid. Vol. 17. N 16/17 p. 304-309 (with 3 images). 1900

Full Text

Приведенныя выше статьи хотя и носятъ б. ч. характеръ предварительныхъ сообщеній, тѣмъ не менѣе несомнѣнно доказываютъ, съ какимъ живымъ интересомъ за послѣднее время различные изслѣдователи обратились къ разработкѣ одного вопроса, съ разрѣшеніемъ котораго должно выясниться многое относительно болѣе тонкой структуры, а также и біологіи нервныхъ клѣтокъ.

Въ нашемъ рефератѣ мы позволимъ себѣ сообщить нѣсколько подробнѣе результаты, полученные выше поименованными авторами, чтобы дать по возможности ясное представленіе о томъ состояніи, въ которомъ вопросъ этотъ находится въ настоящее время.

Въ 1898 г. Гольджи съ помощью метода, носящаго его имя, открылъ въ нервныхъ клѣткахъ спинныхъ узловъ у млекопитающихъ особыя , окрашенныя серебромъ въ черный цвѣтъ, внутриклѣточныя образованія, имѣющія видъ волоконецъ, переплетающихся въ замкнутую сѣть; послѣдняя расположена вокругъ ядра, на нѣкоторомъ отъ него разстояніи (причемъ, однако, отдѣльныя петли ея доходятъ иногда до самаго ядра), или же она лежитъ противъ одного изъ полюсовъ ядра. Этотъ „apparato reticolare“ Golgi никогда не достигаетъ наружнаго слоя клѣтки, точно также онъ, видимо, не стоитъ въ связи ни съ осевымъ цилиндромъ, ни съ какимъ-либо изъ околоклѣточныхъ образованій.¹

Въ 1899 г. Голъмгренъ, при изслѣдованіи спинно-узловыхъ нервныхъ клѣтокъ у кролика (препараты б. ч. фиксировались смѣсью растворовъ сулемы и пикриновой к—ты; для двойной окраски разрѣзовъ служили толуидинъ и эритро- зинъ), открылъ въ нихъ систему чрезвычайно тонкихъ, сообщающихся мeжду собою канальцевъ, образующихъ замкнутую сѣть. По калибру, а также по расположенію въ клѣткахъ, эти канальцы вполнѣ походятъ на, волоконцевый аппаратъ, описанный Гольджи. Границы канальцевъ выступаютъ отчетливо; поперечные разрѣзы ихъ представляются въ видѣ правильныхъ кружковъ. Но кромѣ того авторъ въ нѣкоторыхъ случаяхъ видѣлъ переходы этихъ внутриклѣточныхъ канальцевъ въ околоклѣточное пространство, въ которомъ эти продолженія канальцевъ принимали видъ трубокъ, снабженныхъ собственною стѣнкою.—Иной видъ представляютъ канальцы, встрѣчающіеся иногда въ особенности въ крупныхъ нервныхъ клѣткахъ: они не образуютъ густой сѣти, но лежатъ разбросанно въ тѣлѣ клѣтки, въ видѣ немногочисленныхъ, крупныхъ петелъ. Къ стѣнкамъ этихъ канальцевъ прилегаютъ болѣе крупныя или же мелкія, окрашенныя толуидиномъ, зернышки. Ширина канальцевъ послѣдняго вида колеблется въ довольно широкихъ предѣлахъ.

Дальнѣйшія изслѣдованія заставили автора (2) значительно видоизмѣнить первоначально построенную имъ общую картину расположенія этихъ внутриклѣточныхъ канальцевъ; нерѣдко (можетъ быть какъ выраженіе извѣстнаго физіологическаго состоянія клѣтки) встрѣчается въ болѣе мелкихъ и и средней величины клѣткахъ слѣдующая картина: канальцы въ нихъ расположены въ видѣ гирлянды, окаймляющей внутренній поясъ — эндоплязму — клѣточнаго тѣла , вмѣстѣ съ ядромъ; въ эндоплязмѣ хроматиновое вещество часто отсутствуетъ (явленія Tigrolysis); тогда какъ кнаружи отъ пояса канальцевъ глыбки Ниссля (Tigroidschollen) не представляютъ измѣненій. Послѣднія окружаютъ гирлянду канальцевъ въ видѣ вѣнка, окруженнаго въ свою очередь поясомъ эктоплазмы, лишенной Нисслевскихъ тѣлъ. Напротивъ того, въ болѣе крупныхъ нервныхъ клѣткахъ спинныхъ узловъ канальцы расположены менѣе правильно и какъ бы разбросаны по клѣткѣ.

У птицъ канальцы, по наблюденіямъ автора, достигаютъ сравнительно большаго колибра; въ клѣткахъ болѣе мелкихъ авторъ находитъ канальцы, расположенные въ видѣ гирляндъ; остальныя части клѣтки расположены также подобно тому, какъ и у млекопитающихъ, причемъ однако картина болѣе или менѣе полнаго исчезновенія хроматина (Tigrolysis) въ эндоплазмѣ замѣняется въ нѣкоторыхъ клѣткахъ переходными состояніями, до полнаго отсутствія Tigrolysis. Это указываетъ, по мнѣнію автора, именно на различныя фазы физіологическаго состоянія клѣтокъ.

Кромѣ того, какъ у птицъ, такъ и у нѣкоторыхъ млекопитающихъ, на нервныхъ клѣткахъ спинныхъ узловъ встрѣчаются также и внѣклѣточныя трубочки, отъ которыхъ нерѣдко отходятъ довольно многочисленные отпрыски, вдающіеся въ тѣло клѣтки; здѣсь каждый изъ нихъ въ свою очередь распадается иногда па нѣсколько болѣе мелкихъ канальцевъ, въ общемъ принимая нерѣдко причудливую форму на подобіе согнутыхъ пальцевъ руки или клубочка и т. д. Калибръ этихъ канальцевъ колеблется въ значительныхъ предѣлахъ, и иногда протоплазма, какъ бы сдавленная между двумя смежными канальцами, принимаетъ видъ неправильныхъ нитевидныхъ или кругловатыхъ, изолированныхъ комковъ.

Кромѣ спинныхъ узловъ, подобные канальцы были найдены авторомъ также и въ нервныхъ клѣткахъ симпатической системы и спинного мозга. Авторъ высказывается за „лимфатическую природу“ этихъ канальцевъ.

Существованіе подобныхъ образованій у миноги (въ нервныхъ клѣткахъ узловъ Trigemini и др.) подтверждаетъ Studnicka (3). Канальцы эти, вѣтвясь, пронизываютъ иногда половину діаметра всей клѣтки; кнутри они могутъ доходить вплоть до оболочки ядра клѣтки, на периферіи-же ея встрѣчаются устья этихъ канальцевъ, открывающіяся прямо въ околоклѣточное пространство. Описанныхъ Гольмгреномъ внѣклѣточныхъ канальцевъ (или трубочекъ) Studnicka никогда не видала. По ея мнѣнію, канальцы эти образуются путемъ сліянія внутриклѣточныхъ вакуолъ; она наблюдала переходныя стадіи, ясно обнаруживавшія составъ канальцевъ изъ слившихся между собою вакуолъ; нѣкоторыя изъ послѣднихъ, достигая довольно значительнаго объема, лежатъ, повидимому, обособленно, въ чемъ однако трудно было убѣдиться на тонкихъ разрѣзахъ.—Такимъ образомъ объясняются и тѣ картины крупныхъ пузырей (альвеолы), соединенныхъ нерѣдко вмѣстѣ въ одну группу. При жизни канальцы эти, повидимому, наполнены жидкостью, которая должна представлять составь, одинаковый съ содержимымъ вокругъ-клѣточныхъ пространствъ, съ которыми канальцы стоятъ въ открытомъ сообщеніи.—Въ болѣе крупныхъ альвеолахъ авторъ находилъ гомогенное, окрашенное эозиномъ, вещество, не представлявшее повидимому ничего общаго съ тѣлами Ниссля.

Кромѣ миноги, подобныя щелевидныя образованія были найдены авторомъ также въ нервныхъ клѣткахъ (въ особ. въ узлахъ Trigemini) у Myxine glytinosa, затѣмъ—у костистыхъ рыбъ и у земноводныхъ (Pelobates).

Интересно сдѣланное авторомъ наблюденіе относительно нервныхъ волоконъ изъ спинного мозга миноги. На препаратахъ, фиксированныхъ Ценкеровскою смѣсью, въ межфибрилярномъ веществѣ осевого цилиндра нервныхъ волоконъ обнаруживается цѣлая система тонкихъ, довольно равномѣрныхъ по колибру канальцевъ, которые можно прослѣдить черезъ всю толщу осевого цилиндра.

Широкое распространеніе выше описанныхъ образованій въ клѣткахъ, встрѣчаемыхъ у представителей различныхъ классовъ позвоночныхъ, указываетъ на общее ихъ значеніе. Вѣроятно, канальцы эти играютъ роль въ процессѣ питанія нервныхъ клѣтокъ, и съ тѣмъ же процессомъ стоятъ, должно быть, въ связи также и болѣе крупныя альвеолы; въ пользу сказаннаго говоритъ и то обстоятельство, что описанная система внутриклѣточныхъ щелей непосредственно сообщается съ вокругъ-клѣточнымъ лимфатическимъ пространствомъ.

Продолжая далѣе свои изслѣдованія , Гольмгренъ (5) убѣдился въ томъ, что нервныя клѣтки, въ которыхъ онъ раньше описалъ поясъ канальцевъ въ видѣ простой гирлянды, въ дѣйствительности снабжены ими гораздо богаче: въ поясѣ эндоплязмы этихъ клѣтокъ, какъ оказывается, имѣется также сѣть изъ болѣе тонкихъ канальцевъ. Поэтому авторъ различаетъ въ этихъ клѣткахъ два главныхъ пояса: внутренній, снабженный сѣтью канальцевъ, и второй, лежащій кнаружи отъ области ихъ распространенія. Изслѣдованія, простирающіяся на различные классы позвоночныхъ, а также и на безпозвоночныхъ (ракообразныя), показываютъ , что между внутриклѣточными канальцами—съ одной стороны и скопленіями тѣлъ Ниссля—съ другой существуетъ извѣстное соотношеніе и поэтому особое скопленіе „тигроида“ въ клѣткахъ можно поставить въ связь съ опредѣленными областями распространенія внутриклѣточныхъ канальцевъ; такъ, у акулы нервныя клѣтки весьма бѣдны хроматиномъ и вмѣстѣ съ тѣмъ онѣ содержатъ очень скудное количество канальцевъ, тогда какъ у птицъ нервныя клѣтки, при обильномъ развитіи въ нихъ канальцевъ, въ изобиліи снабжены также и тигроиднымъ веществомъ.

Фиксируя нервные узлы, въ особенности смѣсью Карнуа, и примѣняя методъ Вейгерта (предложенный имъ для окраски эластина), авторъ получалъ отчетливую окраску въ фіолетовый цвѣтъ стѣнокъ внутриклѣточныхъ канальцевъ, причемъ выступаетъ также и связь ихъ съ обособленными стѣнками тѣхъ трубокъ, которыя лежатъ внѣ клѣтокъ. Такимъ образомъ эти канальцы носятъ скорѣе характеръ сосудистыхъ образованій. Въ этомъ отношеніи авторъ явно расходится съ мнѣніемъ Studnick'oй.

Опыты съ возбужденіемъ нервныхъ клѣтокъ спинныхъ узловъ индукціоннымъ токомъ (въ теченіе 2-хъ часовъ; 2 элем. Лекляншэ, разстояніе спиралей 6 см.) давали бросающееся въ глаза увеличеніе количества хроматиноваго вещества въ клѣткахъ и, вмѣстѣ съ тѣмъ, общее и притомъ довольно равномѣрное расширеніе всѣхъ внутриклѣточныхъ канальцевъ. И тогда оказалось, что до этихъ опытовъ видна была только часть существующихъ въ клѣткѣ канальцевъ, и именно тѣ изъ нихъ, которые почему-либо подверглись болѣе или менѣе сильному расширенію. Относительно происхожденія этихъ канальцевъ авторъ высказывается за то, что они не образуются внутри клѣтки, но внѣдряются извнѣ въ клѣточное вещество.

Въ виду обширнаго распространенія описанныхъ внутриклѣточныхъ апаратовъ, должно значительно измѣниться представленіе о строеніи нервной клѣтки, какъ объ организмѣ, не только устроенномъ гораздо сложнѣе, нежели предполагалось до сихъ поръ, но и обладающемъ высокою степенью индивидуализаціи. Вмѣстѣ съ тѣмъ, благодаря этимъ вновь пріобрѣтеннымъ свѣдѣніямъ о вервныхъ клѣткахъ, мы до нѣкоторой степени знакомимся и съ моментами, обусловливающими распредѣленіе и количество хроматиноваго вещества (Tigroidsubstauz) въ различныхъ видахъ нервныхъ клѣтокъ.Содержаніе названнаго вещества зависитъ не отъ того или иного распредѣленія „основного вещества“ самой клѣтки, а отъ особыхъ путей для циркуляціи въ клѣткѣ. Чѣмъ многочисленнѣе въ нервной клѣткѣ канальцы, тѣмъ обильнѣе въ ней и тигроидное вещество; гдѣ канальцы значительно расширены, тамъ замѣчается и большее скопленіе названнаго вещества; тамъ-же, гдѣ расширенные канальцы образуютъ одну простую гирлянду, тигроидное вещество скопляется главнымъ образомъ вокругъ послѣдней, въ видѣ краевого вѣнка и т. д.

Наконецъ, Bethe (7) съ помощью еще неопубликованнаго имъ метода „окраски фибриллъ“ въ нервныхъ клѣткахъ спинныхъ узловъ у различныхъ животныхъ получилъ окраску трубокъ или канальцевъ, которыхъ онъ различаетъ 2 вида: 1) трубки болѣе широкія, снабженныя собственными стѣнками и лежащія внѣ клѣтокъ; эти трубки сначала прободаютъ около-клѣточную капсулу и затѣмъ идутъ въ перицелюлярномъ пространствѣ, отсылая тамъ и сямъ голые отростки, вдающіеся въ вещество нервной клѣтки; эти внѣклѣточныя трубочки отличаются своимъ мало изогнутымъ, какъ бы прямолинейнымъ ходомъ. Пройдя на нѣкоторомъ протяженіи подъ капсулою нервной клѣтки, канальцы эти снова могутъ выступить наружу, вторично прободая капсулу. По своему діаметру они соотвѣтствуютъ прободающимъ нервныя клѣтки канальцамъ, которые описалъ Гольмгренъ. По Bethe, нельзя допустить образованія этихъ канальцевъ черезъ сліяніе вакуолъ, какъ думаетъ Studnicka. 2) Существуетъ еще система очень тонкихъ, внутриклѣточныхъ канальцевъ, по формѣ и сѣтевидному расположенію соотвѣтствующихъ „apparato reticolare“ Golgi. Связи этихъ двухъ системъ канальцевъ между собою авторъ никогда не наблюдалъ.

Гольмгренъ, Studnicka и Бетэ согласны въ томъ, что описанные ими канальцы ничего общаго съ кровеносными сосудами не имѣютъ. По указанію Гольмгрена, діаметръ краснаго кровяного тѣльца много превышаетъ величину просвѣта этихъ канальцевъ²⁾; далѣе, стѣнки этихъ канальцевъ совершенно лишены ядеръ и, наконецъ, инъекція кровеносныхъ сосудовъ спинныхъ узловъ никогда не давала налитія этихъ канальцевъ (Bethe).

Но, помимо описанныхъ внутриклѣточныхъ канальцевъ, встрѣчаются, несомнѣнно, и кровеносные капилляры, внѣдряющіеся въ нервныя клѣтки спинныхъ узловъ, — фактъ открытый уже въ 1886 г. Adamkiewicz̓емъ (4). Гольмгренъ (1) даетъ очень ясное изображеніе спинно-узловой нервной клѣтки кролика, въ которой находится отпрыскъ кровеноснаго капилляра, пронизывающій тѣло клѣтки и достигающій вплоть до ядра, на которомъ онъ произвелъ глубокое вдавленіе. Подобныя отношенія кровеносныхъ капилляровъ къ нервнымъ клѣткамъ авторъ наблюдалъ, кромѣ того, и у костистыхъ рыбъ (тоже описываетъ и Studnicka у Eophius), селяхій и земноводныхъ.

Изъ всего вышеизложеннаго видно, что разбираемые авторами вопросы о лимфатическихъ щеляхъ или канальцахъ въ нервныхъ клѣткахъ и объ отношеніи къ послѣднимъ кровеносныхъ сосудовъ остаются еще далеко не выясненными. Но и тѣ неполныя и отчасти разнорѣчивыя данныя, которыя добыты ими въ указанномъ направленіи, представляютъ все-таки большой интересъ для біологіи нервной клѣтки и побуждаютъ къ дальнѣйшей разработкѣ затронутыхъ вопросовъ.

¹  Это описаніе заимствовано нами изъ работы Гольмгрена (I)

² Впрочемъ, это обстоятельство, по мнѣнію Adamkiewicz’a (4). еще не можетъ говорить противъ связи канальцевъ съ кровеносною системою, т. к. при инъекціяхъ красящей массы черезъ кровеносные сосуды удавалось получать наполненіе массою также и внутриклѣточныхъ кровеносныхъ капиляровъ, которые однако въ своемъ калибрѣ значительно уступали діаметру обыкновенныхъ, даже мелкихъ кровеносныхъ капиляровъ

About the authors

A. Geberg

Author for correspondence.
Email: info@eco-vector.com
Russian Federation

References

Supplementary files