Steinach. Ueber die centripetale Erregungsleitung im Bereiche des Spinalganglions. (On the centripetal conduction of excitation along the dorsal nodes). - Arch of Pfluger. Bd. 78, p. 291

Abstract

According to the generally accepted view, sensory excitation in the spinal nerve system reaches the spinal cord through the nerve cells of the dorsal nodes, which from this point of view with full right can be attributed to the category of sensitive nerve cells. Working in the early 90s on the issue of negative fluctuations, Steinach came across a fact that remained completely inexplicable for him until the last day.

Full Text

Согласно общепринятому взгляду, чувствительное возбужденіе въ системѣ спинномозговыхъ нервовъ доходитъ до спинного мозга при посредствѣ нервныхъ клѣтокъ спинныхъ узловъ, которыя съ этой точки зрѣнія съ полнымъ правомъ могутъ быть отнесены къ категоріи чувствительныхъ нервныхъ клѣтокъ. Работая въ началѣ 90-хъ годовъ по вопросу объ отрицательномъ колебаніи, Steinach натолкнулся на фактъ, оставшійся вплоть до послѣдняго времени для него совершенно необъяснимымъ.

Дѣло заключается въ томъ, что изслѣдуя вырѣзанный препаратъ (rana esculenta), состоявшій изъ позвоночника съ спиннымъ мозгомъ, переднихъ и заднихъ корешковъ и рl. ischiadicus, Steinach наблюдалъ при раздраженіи рl. ischiadicus отрицательное колебаніе въ заднихъ корешкахъ послѣ суточнаго пребыванія препарата въ физіологическомъ растворѣ поваренной соли; приходилось, такимъ образомъ, допустить, что нервныя спинноузловыя клѣтки способны сохранить свои нормальныя свойства даже послѣ 24 часового прекращенія притока крови; послѣднее допущеніе однако противорѣчитъ всему, что намъ извѣстно относительно физіологіи нервной клѣтки.

Годъ тому назадъ вышла работа Langendorf’a, въ которой авторъ имѣлъ дѣло какъ разъ съ такимъ же фактомъ; черезъ сутки послѣ полной остановки кровообращенія, вызванной экстирпаціей сердца, L. наблюдалъ отрицательное колебаніе въ заднихъ корешкахъ при раздраженіи n. ischiadicus. Не допуская возможности объяснить это явленіе сохраненіемъ физіологическихъ свойствъ клѣтокъ спинныхъ узловъ, L. приходитъ къ заключенію, что возбужденіе чувствительныхъ волоконъ не доходитъ до спинноузловыхъ клѣтокъ, а на мѣстѣ † —образнаго дѣленія отростка переходитъ непосредственно съ периферической вѣтви на центральную и, такимъ образомъ, достигаетъ спинного мозга, миновавъ нервныя клѣтки спинныхъ узловъ, считаемыя т. ск. за первый этапъ по ходу чувствительнаго возбужденія. Говоря другими словами, Langendorf признаетъ, что указанныя клѣтки не играютъ существенной роли при проведеніи возбужденія съ периферіи къ центру.

Эта работа побудила Steinach’a вернуться къ его прежнимъ изслѣдованіямъ, гдѣ, какъ было уже упомянуто, на вырѣзанныхъ препаратахъ имъ было получено тоже, что Langendorf’oмъ на лягушкахъ съ экстирпированнымъ сердцемъ. Такъ какъ задніе корешки низшихъ позвоночныхъ содержатъ въ себѣ нѣкоторое количество волоконъ, идущихъ, не прерываясь, черезъ спинные узлы (къ числу которыхъ относятся висцеромоторные нервы“, описанные недавно Steiпасh’омъ), то предположеніе Langendorf’a можетъ считаться доказаннымъ лишь тогда, когда будетъ выяснено, что передача возбужденія въ подобныхъ опытахъ совершается черезъ нервы, связанные съ спинноузловыми клѣтками; кромѣ того для полной убѣдительности необходимо доказать возможность перехода возбужденія съ периферическихъ вѣтвей на задніе корешки при такихъ условіяхъ, когда спинноузловыя клѣтки подвергались рѣзко выраженнымъ дегенеративнымъ структурнымъ измѣненіямъ, свойственнымъ лишь клѣткамъ мертвымъ.

Соотвѣтственно намѣченной задачѣ, Steinach ставитъ рядъ опытовъ въ слѣдующемъ направленіи. 1) Опредѣленіе крайняго времени, по истеченіи котораго еще наблюдается отрицательное колебаніе на вырѣзанномъ нервномъ препаратѣ; параллельные опыты въ этомъ отношеніи съ передними и задними корешками. Сравненіе отрицательнаго колебанія въ заднихъ корешкахъ при раздраженіи n. ischiadici съ рефлекторнымъ отрицательнымъ колебаніемъ. 2) Обезкровливаніе спинныхъ узловъ у живыхъ животныхъ, съ цѣлью умертвить нервныя клѣтки. Проба на отрицательное колебаніе и гистологическое изслѣдованіе полученнаго такимъ способомъ нервнаго препарата. 3) Высушиваніе и оживленіе спинныхъ узловъ; вырѣзываніе клѣтокъ изъ спинныхъ узловъ. 4) Гистологическое изслѣдованіе спипноузловыхъ клѣтокъ при покойномъ и дѣятельномъ ихъ состояніи.

I. Для опредѣленія срока, въ теченіе котораго наблюдается отрицательное колебаніе тока заднихъ корешковъ на вырѣзанномъ препаратѣ, Steinach поступалъ слѣдующимъ образомъ. Вскрывъ широко позвоночникъ (его опыты сдѣланы на лягушкахъ), онъ перерѣзалъ задніе корешки около спинного мозга; затѣмъ перевязывалъ оба ischiadici и отпрепаровавъ перерѣзывалъ около лигатуръ; и наконецъ вырѣзывалъ позвоночникъ; полученный такимъ способомъ изолированный препаратъ, состоявшій изъ спинного мозга, связаннаго съ pl. ischiadicus посредствомъ переднихъ корешковъ, сохранялся въ физіологическомъ растворѣ поваренной соли при t⁰ 10 — 15⁰ С. При отведеніи тока отъ заднихъ корешковъ, послѣдніе брались по нѣсколько штукъ сразу, съ цѣлью увеличенія поверхности поперечнаго разрѣза.

Опыты показали, что при тетанизаціи р. ischiadici отрицательное колебаніе въ заднихъ корешкахъ можетъ еще быть обнаружено по истеченіи 48—50 ч. послѣ приготовленія изолированнаго препарата. Что касается сравненія заднихъ корешковъ съ передними, то отрицательное колебаніе въ нихъ исчезаетъ приблизительно черезъ одинъ и тотъ же промежутокъ времени; такимъ образомъ, волокна, идущія отъ спинного мозга и къ спинному мозгу, не прерываясь въ узлахъ, не представляютъ въ этомъ отношеніи никакого отличія отъ обыкновенныхъ чувствительныхъ волоконъ, связанныхъ съ спинноузловыми клѣтками. Этому факту Steinach придаетъ особенно важное значеніе на томъ основаніи, что этимъ, по его мнѣнію, исключается возможность возраженія, что при работѣ съ задними корешками присутствіе непрерывающихся волоконъ можетъ обусловливать появленіе отрицательнаго колебанія въ заднихъ корешкахъ въ тѣхъ случаяхъ, когда, вслѣдствіе обмиранія спинноузловыхъ клѣтокъ, проводимость прерывающихся волокопъ уничтожается ¹).

Какъ было уже упомянуто, весьма мало вѣроятно, чтобы нервныя клѣтки спинныхъ узловъ могли сутками сохранять свою возбудимость по прекращеніи притока крови. Еслибы это было такъ, то и другія нервныя клѣтки представляли бы приблизительно тѣже свойства; слѣдовательно, надо ожидать, что двигательныя клѣтки переднихъ роговъ будутъ въ состояніи передать возбужденіе съ чувствительныхъ волоконъ на двигательныя, спустя сутки и болѣе послѣ приготовленія изолированнаго препарата. Между тѣмъ оказывается, что это, такъ называемое рефлекторное, отрицательное колебаніе исчезаетъ у обезкровленныхъ лягушекъ самое позднее черезъ 1—1¹/₂ ч Такимъ образомъ, если изолированный препаратъ сохраняетъ свою возбудимость и проводимость въ теченіе 2-хъ сутокъ, то переходъ возбужденія чрезъ спинные узлы совершается безъ участія нервныхъ клѣтокъ; гистологическое изслѣдованіе спинныхъ узловъ, пролежавшихъ 48 ч. въ физіологическомъ растворѣ поваренной соли, обнаружило ясные признаки дегенераціи и распада (фиг. 2-я работы).

II. Для того, чтобы умертвить спинноузловыя клѣтки, Steinach выработалъ способъ обезкровливанія спинныхъ узловъ у живыхъ животныхъ безъ нарушенія кровообращенія въ другихъ частяхъ; способъ заключается въ слѣдующемъ. У лягушки подъ эѳирнымъ наркозомъ вскрывается позвоночникъ и отпрепаровываются задніе корешки съ спинными узлами; съ этихъ послѣднихъ пинцетомъ снимается богатая сосудами оболочка; рана зашивается и животное держится при 12—15⁰С. Результатомъ операціи является полное прекращеніе притока крови къ спиннымъ узламъ; по истеченіи нѣкотораго времени нервныя клѣтки гибнутъ. Раздражая центральный конецъ перерѣзаннаго ischiadici и пользуясь рефлекторными мышечными сокращеніями, какъ показателемъ проводимости чувствительныхъ путей въ области спинныхъ узловъ, Steinach нашелъ, что черезъ 10 —14 дней послѣ операціи проводимость остается неослабленной; нервныя же клѣтки узловъ, какъ показываетъ изслѣдованіе ихъ по способу Nissl’я, къ этому времени измѣняются почти до неузнаваемости (фиг. 3 и 4).

III. Отсылая читателя къ оригинальной работѣ для ознакомленія съ III главой, гдѣ приводятся вкратцѣ опыты съ выслушиваніемъ спинныхъ узловъ и опыты съ удаленіемъ спинноузловыхъ клѣтокъ, я ограничусь лишь общимъ замѣчаніемъ, что приведенные здѣсь наблюденія находятся въ полномъ соотвѣтствіи съ фактами, указанными выше.

IV. Гистологическое изслѣдованіе спинноузловыхъ клѣтокъ (по способу Nissl’я) въ покойномъ и дѣятельномъ состояніи дало слѣдующее. Если раздражать ischiadicus въ теченіе 1 часа, дѣлая время отъ времени перерывы и перемѣняя мѣсто приложенія электродовъ, то никакихъ измѣненій въ нервныхъ клѣткахъ не наступаетъ.

На основаніи всѣхъ вышеприведенныхъ соображеній Steinach пришелъ къ выводу, что въ процессѣ проведенія возбужденія по чувствительнымъ волокнамъ спинноузловыя клѣтки участія не принимаютъ.

¹ По недостаточной убѣдительности приведенной аргументаціи, этотъ тезисъ представляетъ одно изъ самыхъ слабыхъ мѣстъ реферируемой работы. Д. П.