On the question of the termination of motor nerves in the muscles of the heart of vertebrates

Abstract

Despite the significant literature on this issue, we still do not have its final resolution. Here, in brief features, is the main literary data related to this subject. A. Kölliker in 1862, examining the nerves of the frog's heart, spoke in favor of their free ending on the muscle cells of the heart, which is most similar to the nerve ends on the striated muscle fibers.

Full Text

(Съ таблицею рисунковъ)

I. Литература предмета

Не смотря на значительную литературу по данному вопросу, мы и до сихъ поръ не имѣемъ его окончательнаго разрѣшенія. Вотъ, въ краткихъ чертахъ, главнѣйшія литературныя данныя, относящіяся къ этому предмету. А. Kölliker въ 1862 году, изслѣдуя нервы сердца лягушки, высказывается за свободное ихъ окончаніе на мышечныхъ клѣткахъ сердца, имѣющее наибольшее сходство съ нервными концами на поперечнополосатыхъ мышечныхъ волокнахъ.

Тоже и почти въ тѣхъ же выраженіяхъ онъ повторяетъ и въ 1867 году, прибавляя, что у млекопитающихъ и человѣка ему не удалось видѣть этихъ окончаній. W. Krause въ 1868 году относительно сердца кролика говоритъ, что двоякоконтурныя нервныя волокна сердечной мышцы оканчивается двигательными концевыми пластинками. F. Schweigger-Seidel въ 1871 году выражается весьма осторожно говоря, что нужно считать за твердо установленное, что сердечные нервы залегаютъ своими болѣе тонкими вѣтвями между самыми мышечными элементами и соприкасаются такимъ образомъ съ сократительнымъ веще ствомъ, не окутаннымъ сарколемой. P. Langerhans въ 1873 году, на основаніи изслѣдованія сердца у Leyciscus Dobula, лягушки, саламандры, ворона, кролика, теленка и 2-хъ мѣсячнаго человѣческаго зародыша приходитъ къ очень неопредѣленнымъ заключеніямъ относительно окончанія двигательныхъ нервовъ мышцъ сердца, а именно: онъ описываетъ, въ согласіи съ Schweigger-Seidel’eмъ, нервы, оплетающіе мышечные пучки; отъ этихъ нервовъ отходятъ болѣе тонкія ниточки, теряющіяся между мышечными клѣтками. На изоляціонныхъ препаратахъ мышечныхъ клѣтокъ сердца Langerhans наблюдалъ тонкую нить или волоконце, которое оканчивалось на клѣткѣ небольшимъ расширеніемъ; онъ предполагаетъ, не представляетъ ли это тонкое волоконце—нервное волоконце, оканчивающееся на мышечной клѣткѣ треугольнымъ маленькимъ вздутіемъ. L. Gerlach въ 1876 году описываетъ проникновеніе нервныхъ волоконецъ внутрь мышечныхъ клѣтокъ сердца у лягушки. E. Fischer въ 1877 году въ мускулатурѣ сердца собаки описываетъ нервныя нити съ сильно окрашивающимися при золоченіи варикозностями, нити, оплетающія мышечныя клѣтки сердца; онъ признаетъ межмышечную нервную сѣтку, которую сравниваетъ съ описанною Löwit’омъ омъ въ гладкой мускулатурѣ. L. Ranvier въ 1880 году въ заключеніи о своихъ изслѣдованіяхъ моторныхъ нервовъ мышцъ сердца говоритъ: „вѣроятно, отъ волоконецъ внутримышечнаго сплетенія отходятъ тонкія вѣточки, которыя оканчиваются свободно на подобіе того, какъ это имѣетъ мѣсто въ электрическихъ пластинкахъ ската или въ двигательныхъ бляшкахъ мышцъ животной жизни“. Онъ тутъ же прибавляетъ: „я долженъ сознатся , что доселѣ всѣ мои старанія доказать объективно существованіе этихъ свободныхъ окончаній были безуспѣшны“. На основаніи же матеріала чисто фактическаго проф. Ranvier представляетъ себѣ способъ отношеній мышечныхъ и нервныхъ элементовъ сердца нижеслѣдующимъ образомъ. Нервныя волоконца, по этому изслѣдователю, пронизываютъ мышечныя клѣтки на уровнѣ ихъ центральной или краевой протоплазматической массы на подобіе того, какъ нитка—шарики у четокъ. F. Klug въ 1881 году, на основаніи своихъ изслѣдованій сердца лягушки, говоритъ: мѣстами кажется, будто тонкая нервная ниточка какъ-бы оканчивается въ ядрообразпомъ овальномъ вздутіи, мѣстами думается, что опа прекращается внутри мышечной клѣтки; въ большинствѣ же случаевъ нервныя волоконца, постепенно истончаясь, теряются изъ вида. На выдѣленныхъ мышечныхъ клѣткахъ Klug наблюдалъ непосредственную связь между нервною нитью и мышечной клѣткой. Въ 1883 году Th. von Openchowski говоритъ, что отъ основного сплетенія идутъ прямо къ мышечнымъ клѣткамъ сердца концевыя волокна, оканчивающіяся на этихъ клѣткахъ концевыми узелками, соотвѣтствующими двигательнымъ пятнамъ („tâches motrices“) Ranvier. Каждая клѣтка имѣетъ свое нервное окончаніе. Такимъ образомъ, заключаетъ Openchowski, въ отношеніи иннерваціи мускулатура сердца сходна съ гладкими мышцами. Профессоръ К. Арнштейнъ въ 1887 году описываетъ въ сердцѣ лягушки и кролика тѣсное отношеніе нервноклѣточныхъ отростковъ къ мускулаторѣ сердца, но онъ не описываетъ способа ихъ окончанія на мышечныхъ клѣткахъ. Въ томъ же году этотъ же изслѣдователь въ другой своей работѣ говоритъ касательно сердца лягушки слѣдующее: „изъ болѣе тонкаго, прямо прилегающаго къ мышечнымъ пучкамъ сплетенія, отходятъ одиночно пробѣгающія нервныя нити, зачастую видѣнныя на значительныхъ протяженіяхъ,—нити, которыя, безъ образованія какого-либо концевого вздутія, просто прилегаютъ къ мышечной клѣткѣ“. Въ 1889 году д-ръ А. Е. Смирновъ, демонстрируя въ одномъ изъ засѣданій Общества Естествоиспытателей и Врачей при Казанскомъ Университетѣ препараты по периферическимъ нервнымъ окончаніямъ у лягушки (Rana temporaria, R. esculenta), показалъ между прочимъ препаратъ двигательныхъ нервныхъ развѣтвленій на мышцѣ предсердій лягушки. На приложенномъ здѣсь рисункѣ (см. табл., фиг. I) съ этого препарата видна сильно вытянутая въ длину мышечная клѣтка, къ которой подходитъ значительное число тончайшихъ варикозныхъ нервныхъ ниточекъ, ложащихся на тѣлѣ клѣточки и здѣсь теряющихся. Ramon у Cajal въ 1890 и 1891 годахъ изслѣдовахъ по способу С. Golgi нервы сердца у земноводныхъ, пресмыкающихся и млекопитающихъ. Безмякотныя волокна, по Cajal’ю, образуютъ здѣсь околоклѣточныя концевыя сплетенія, подобныя таковымъ же въ гладкой мускулатурѣ; нервныя волоконца, сильно варикозныя, оканчиваются, прилегая къ поперечнополосатому мышечному веществу, въ видѣ маленькихъ расширеній. Въ сердцѣ млекопитающихъ концевыхъ двигательныхъ пластинокъ не имѣется. G. Retzius въ 1892 году описалъ нервныя двигательныя окончанія въ сердцѣ у лягушки и мыши, примѣнивъ методъ хромосеребренія по С. Golgi. По Retzius’у нервныя волокна оканчиваются па мышечныхъ клѣткахъ сердца поименованныхъ животныхъ узловатыми тонкими нервными вѣточками. Едва-ли возможно, говоритъ онъ, допустить чтобъ всѣ мышечныя клѣтки сердца имѣли—каждая въ отдѣльности—свое нервное отдѣльное окончаніе. Подобно R. у Cajal’ю, G. Retzius тоже отрицаетъ существованіе концевыхъ двигательныхъ пластинокъ. А. E. Смирновъ въ 1893 году на тонкой перегородкѣ предсердій лягушки описываетъ лишь болѣе или менѣе густыя сплетенія изъ тончайшихъ варикозныхъ нервныхъ ниточекъ вокругъ мышечныхъ клѣтокъ, къ которымъ они, какъ кажется, вплотную прилегали: какихъ либо свободныхъ окончаній близь мышечныхъ клѣтокъ, на клѣткахъ или внутри клѣтокъ онъ не замѣчалъ. Изслѣдованія были произведены по способу Р. Ehrlich'а съ метиленовою синью. Въ 1893 и 1894 годахъ появились работы H. J. Berkley, произведенныя по способу С. Golgi надъ сердцемъ различныхъ позвоночныхъ. Нервныя волоконца, по Berkley, оканчиваются на поверхности мышечныхъ клѣтокъ сердца свободно; окончанія эти имѣютъ различную форму, напримѣръ побѣговъ, булавъ, перистыхъ образованій, кустиковъ. Р. Jacques въ 1894 году, на основаніи препаратовъ, полученныхъ по способу С. Golgi и С. Ehrlich’а, описываетъ у лягушки и млекопитающихъ нервныя двигательныя окончанія на мышечныхъ клѣткахъ сердца въ видѣ образованій, сходныхъ по формѣ съ окончаніями нервовъ въ полосатыхъ мышцахъ различныхъ безпозвоночныхъ. I. F. Hermanns и L. Demoor въ 1893—94 годахъ описываютъ нервныя тонкія волоконца, оканчивающіяся па поверхности мышечной клѣтки вздутіемъ. Нервныя волоконца тѣсно прикасаются къ мышечному веществу, но въ глубину его никогда не проникаютъ. В. Шмидтъ въ 1897 году, изслѣдовавъ по быстрому методу С. Golgi сердца различныхъ млекопитающихъ, относительно окончанія двигательныхъ нервовъ въ мускулатурѣ сердца приходитъ къ нижеслѣдующимъ положеніямъ. „Въ міо- кардіѣ желудочковъ и предсердій концевыя нервныя волокна оканчиваются на мышечныхъ клѣткахъ небольшими расширеніями, плотно прилегающими къ клѣткѣ. Кромѣ этихъ окончаній встрѣчаются вилообразныя окончанія, при чемъ двѣ вѣточки одного концевого волоконца оканчиваются на одной мышечной клѣткѣ. Такія окончанія соотвѣтствуютъ ранней стадіи развитія окончаній на поперечно-полосатыхъ мышцахъ тѣла“.

Такимъ образомъ, какъ видно изъ приведенной мною литературы, всѣми авторами единогласно утверждается тѣснѣйшая связь между сократительными клѣтками myocardii и нервными волокнами. Разница во взглядахъ касается морфологіи этой связи, гистологическихъ отношеній между поперечнополосатой мышечной тканью и нервной тканью міокарда. И тутъ-то различные авторы болѣе или менѣе уклоняются другъ отъ друга въ своихъ выводахъ и представленіяхъ. Одни изслѣдователи описываютъ чрезвычайно близкое прилеганіе нервныхъ волоконецъ къ поверхности мышечныхъ клѣтокъ, другіе высказываются за ихъ проникновеніе внутрь самихъ поперечноисчерченныхъ элементовъ. Одни наблюдатели признаютъ, что нервныя волоконца въ видѣ сѣти изъ нервныхъ варикозныхъ ниточекъ окутываютъ нервныя клѣтки или даже, по варіаціи другихъ наблюдателей, пронизываютъ ихъ, какъ нить шарики чётокъ. Большинство же, въ согласіи съ неувядающими взглядами А. Kölliker’а, высказанными этимъ прозорливымъ естествоиспытателемъ еще въ 1862 году, ратуютъ за свободное окончаніе нервовъ на мускульныхъ клѣткахъ сердца, при чемъ въ отношеніи формы нервныхъ концевыхъ двигательныхъ образованій опять-таки въ литературѣ высказываются различные взгляды. Часть наблюдателей признаетъ, что двигательныя нервныя волокна оканчиваются такъ же, какъ въ поперечнополосатыхъ мышцахъ; другіе говорятъ—какъ въ гладкихъ или же въ поперечнополосатыхъ мышцахъ различныхъ безпозвоночныхъ. Свободныя окончанія, по различнымъ авторамъ, имѣютъ различную форму, какъ-то: холмиковъ или пятнышекъ, вилообразныхъ простыхъ развѣтвленій или же форму кустиковъ.

II. Собственныя изслѣдованія.

Хотя мои наблюденія и изслѣдованія и распространяются на отдѣльныхъ представителей всѣхъ классовъ позвоночныхъ, но, въ виду особенно отчетливо удавшейся окраски нервныхъ двигательныхъ окончаній на мышцахъ сердца лягушки (Rana temporaria) и нѣкоторыхъ млекопитающихъ (кошка, собака, кроликъ, морская свинка, полёвка), я на этотъ разъ позволяю себѣ ограничиться описаніемъ видимаго, благодаря окраскѣ, отношенія двигательныхъ нервовъ къ мышечнымъ клѣткамъ сердца лишь у поименованныхъ позвоночныхъ.

При изученіи морфологіи двигательныхъ нервныхъ окончаній въ сердцѣ позвоночныхъ я пользовался способомъ хромосеребренія по С. Golgi, главнымъ же образомъ метиленовой синькой по способу Р. Ehrlich’a. Но и прочіе, подходящіе для данной цѣли способы (уксусная кислота, хлористый палладій, осмій, хлористое золото, формалинъ 10% съ послѣдующей обработкой муравьинокислымъ свинцомъ и за симъ сѣрнистымъ водородомъ или сѣрнистымъ аммоніемъ), не были забыты мною, только они давали значительно менѣе удовлетворительные результаты въ сравненіи въ особенности съ окраской, производимой метиленовой синькою по способу, описанному въ 1886 году Р. Ehrlich’омъ.

Какъ метиленовая синь, такъ равно хромосеребреніе и золоченіе даютъ нерѣдко отчетливыя картины основного сплетенія, вокругъ-мышечной и внутри-мышечной сѣти L. Gerlach’a, описанныхъ этимъ изслѣдователемъ съ классическою отчетливостью еще въ 1876 году въ сердцѣ лягушки на золоченныхъ препаратахъ ¹⁾. Вокругъ-мышечная и внутри-мышечная сѣти Gerlach’a кажутся таковыми нерѣдко и на препаратахъ, полученныхъ послѣ обработки метиленовой синью,— въ особенности при среднихъ увеличеніяхъ; но при тщательномъ анализѣ при сильныхъ увеличеніяхъ нѣкоторыхъ препаратовъ мнѣ удалось убѣдиться, что и здѣсь мы имѣемъ дѣло съ сплетеніемъ, но не сѣтью: именно, пучки фибриллъ осевого цилиндра одного нервнаго волокна, отдѣлившись отъ прочихъ, переходили въ другое нервное волокно, ложась рядомъ, или же пересѣкаясь съ пучками нервныхъ фибриллъ этого другого волокна. Поэтому кажущіяся поименованныя сѣти L Gerlach’а слѣдуетъ считать сплетеніями, разсматривать какъ вокругъ-и внутри-мышечныя сплетенія осевоцилиндрическихъ фибриллъ. Крайне важно было бы опредѣлить, имѣемъ- ли мы тутъ сплетеніе изъ первичныхъ нервныхъ волоконецъ осевого отростка одной и той же нервной клѣтки или различныхъ нервныхъ клѣтокъ; послѣднее, наряду съ первымъ, мнѣ кажется возможнымъ.

Внутр и-мышечное сплетеніе (сѣть L. Gerlach’а) является въ большинствѣ случаевъ также и на препаратахъ, полученныхъ послѣ окраски метиленовой синью, въ видѣ сплошь окрашенныхъ варикозныхъ волоконецъ, анастомозирующихъ между собою въ формѣ сѣти, какъ это постоянно наблюдается на препаратахъ, тѣмъ или инымъ способомъ золоченныхъ иди же полученныхъ путемъ хромосеребренія по С. Golgi. Лишь, какъ сказано выше, при тщательномъ анализѣ при сильныхъ увеличеніяхъ эта однородность нервныхъ волоконецъ внутри - мышечной сѣти L. Gerlach’а нерѣдко оказывается кажущейся: варикозныя волоконца представляются тогда состоящими изъ тончайшихъ фибриллъ, окутанныхъ промежуточнымъ веществомъ съ зернышками. Промежуточное вещество образуетъ кругловатой, овальной, или же иной формы утолщенія на протяженіи нервнаго волокна, такъ называемыя варикозности, которыя можно сравнить до нѣкоторой степени • съ каплями жидкости, получающимися на ниткѣ, вынутой изъ воды и вертикально вытянутой. Нервныя волоконца внутримышечнаго сплетенія пробѣгаютъ внутри мышечныхъ пучковъ между отдѣльными мышечными ккѣтками даннаго пучка; располагаются они по краямъ и поверхностямъ мышечныхъ клѣтокъ и нерѣдко такъ, что, соединяясь пучками своихъ волоконецъ въ фибриллярное сплетеніе, образуютъ пространства, болѣе или менѣе близкія къ тѣмъ, которыя получаются при импрегнаціи мыщцъ сердца серебромъ; другими словами, нервныя волоконца внутримышечнаго нервнаго фибриллярнаго сплетенія идутъ нерѣдко почти по самымъ границамъ отдѣльныхъ мышечныхъ элементовъ, при чемъ заложенное между этими элементами спаивающее ихъ вещество является не окрашеннымъ метиленовой синью, а нервныя волоконца непрерывно прослѣживаются до нервныхъ стволиковъ вокругъ мышечнаго или даже основного сплетенія.

Отъ нервныхъ волокнъ внутримышечнаго фибриллярнаго сплетенія отходятъ тонкія варикозныя ниточки-пучечки нервныхъ фибриллъ, которыя, располагаясь на отдѣльныхъ мышечныхъ клѣткахъ, вѣтвятся повторно на поверхности клѣтокъ и въ концѣ концовъ образуютъ свободные телодендріи разнообразной формы и различной протяженности на поверхностяхъ данной мышечной клѣтки. На своемъ ходу по тѣлу мышечной клѣтки нервныя ниточки идутъ зигзагообразно или волноообразно и кажутся иногда то какъ-бы погружающимися внутрь мышечнаго вещества данной клѣтки, т вновь выныривающими на ея поверхность. У рыбъ, амфибій и рептилій нервныя окончанія расположены на большемъ протяженіи поверхности отдѣльныхъ мышечныхъ клѣтокъ, у птицъ и, въ особенности, у млекопитающихъ эти окончанія представляются ограниченными меньшимъ райономъ поверхности мышечной клѣтки. Но если принять во вниманіе въ общемъ относительно большую величину сердечнаго мускула млекопитающихъ въ сравненіи съ прочими классами позвоночныхъ и въ то же время меньшую въ общемъ величину отдѣльныхъ мышечныхъ клѣтокъ то, мнѣ думается , нервоснабженіе вообще, въ частности же количество нервныхъ окончаній и ихъ общая сумма распространенія будетъ значительно бòльшей именно у млекопитающихъ въ сравненіи съ прочими классами позвоночныхъ. Къ только-что сказанному считаю необходимымъ присовокупить, что, на основаніи своихъ изслѣдованій, съ вѣроятностью полагаю, что каждая отдѣльная мышечная клѣтка сердца имѣетъ свой двигательный нервный телодендрій. Двигательныя же окончанія на мышцахъ сердца позвоночныхъ, мнѣ думается, должны быть выдѣлены въ особую группу, отличную какъ отъ нервныхъ окончаній на мышечныхъ поперечнополосатыхъ волокнахъ, окутанныхъ сарколеммой, такъ и отъ нервныхъ окончаній на элементахъ гладкой мускулатуры.

Въ заключеніе этого краткаго сообщенія позволяю себѣ присоединить нѣсколько поясняющихъ текстъ рисунковъ, къ описанію коихъ и перехожу. Всѣ прилагаемые рисунки (см. табл.) изображены съ препаратовъ, полученныхъ по окраскѣ нервовъ по способу Р. Ehrlich’а. Фиг. 1-я представляетъ тщательно скопированный 4 марта 1888 года подъ микроскопомъ Hartnak'a (ок. 3, объект. 7) рисунокъ съ мышечной клѣтки перегородки предсердій лягушки вмѣстѣ съ нервами, къ изображенной клѣткѣ подходящими. Безмякотное нервное волокно (Rf) дѣлится на двѣ вѣтви (а и b), изъ коихъ одна (а), дѣлая нѣ сколько извилинъ, ложится на тѣло мышечной клѣтки и здѣсь теряется отъ взора, вторая вѣтка (b), образуя въ общемъ дугу въ нѣкоторомъ отдаленіи отъ мышечной клѣтки, даетъ нѣсколько побочныхъ тонкихъ вѣточекъ въ сторону мышечной клѣтки; эти вѣточки, то прямо, то послѣ повторнаго дѣленія, доходятъ до поверхности сократительнаго элемента, гдѣ уже и теряются отъ дальнѣйшаго наблюденія, какъ-бы сливаясь съ тѣломъ мускульнаго волокна. Въ 1899 году я имѣлъ возможность въ теченіе лѣта, начиная съ іюня по сентябрь, приготовить сотни препаратовъ изъ сердца водящейся въ окрестностяхъ города Томска маленькой Rana temporaria и нѣсколько, повидимому, подвинуть впередъ свои болѣе раннія наблюденія, произведенныя надъ сердцемъ Rana temporaria, R. esculenta и Bufo vulgaris въ городѣ Казани. На фиг. 2-й скопированы нервныя двигательныя развѣтвленія на мышечныхъ клѣткахъ Rana temporaria, водящейся въ окрестностяхъ г. Томска. Въ „а“ и „б“ этой фигуры представлены мышечныя клѣтки изъ пучковъ желудочка, недалеко отъ мѣста выхода bulbus aortae; въ „с“ изобряженъ рядъ нервныхъ двигательныхъ развѣтвленій въ одномъ изъ мышечныхъ пучковъ стѣнки предсердій. Фигуры „а“ и „b“ сняты подъ микроскопомъ С. Zeiss’a при „6“ компенз. окул. и объективѣ „Е“; фигура „с“ срисована подъ тѣмъ же мискроскопомъ, но при болѣе слабомъ увеличеніи (ок.4, объект. С), при чемъ клѣтки мышечнаго пучка здѣсь не изображены, а срисованы лишь одни нервныя двигательныя развѣтвленія на тѣсно сплоченныхъ сократительныхъ элементахъ пучка. На клѣткахъ этой (2-ой) фигуры подъ буквами а и б видны развѣтвленія подходящихъ къ мышечнымъ волокнамъ нервныхъ безмякотныхъ волоконъ; эти развѣтвленія, ложась на поверхность сократительнаго вещества, распространяются на значительномъ районѣ этой поверхности. Есть- ли это послѣдніе концы нервныхъ двигательныхъ развѣтвленій.—сказать категорически не имѣю возможности, но полагаю, что окраска метиленовой синью при данныхъ условіяхъ ея примѣненія едва-ли въ состояніи указать большее въ этомъ отношеніи. Фиг. 3-я даетъ примѣръ нервныхъ окончаній на мышечныхъ клѣткахъ сердца млекопитающихъ; рисунокъ взятъ изъ лѣваго предсердія сердца собаки съ препарата, полученнаго послѣ инъекціи по способу P. Ehrlch’a метиленовой сини черезъ аорту и закрѣпленія окраски хлористымъ цинкомъ. Рисунокъ изображенъ подъ микроскопомъ С. Zeiss’a при ок. 5, объект. Е съ выдвинутой вполнѣ трубой. Отъ нервнаго стволика (Sf) видны отходящія нити, которыя идутъ либо между сосѣдними мышечными клѣтками, либо прямо переходятъ въ двигательныя развѣтвленія на широкой поверхности мышечныхъ клѣтокъ. При самомъ сильномъ увеличеніи подъ микроскопомъ С. Zeiss’a и при искуственномъ освѣщеніи можно убѣдиться, что какъ нервныя волокна, дающія концевыя двигательныя развѣтвленія, такъ равно и проходящія между отдѣльными мышечными клѣтками состоятъ изъ тончайшихъ нитей, расхожденіемъ коихъ другъ отъ друга и видимымъ прекращеніемъ ихъ хода обусловливается въ общемъ та или иная морфологія самыхъ концевыхъ двигательныхъ нервныхъ образованій.

¹ Само собою разумѣется, что термины L. Gerlach’a: «основное сплетеніе, межъ-и внутри-мышечная сѣти»—имѣютъ мѣсто тамъ, гдѣ мышечныя клѣтки образуютъ слои и пучки, а не лежатъ въ видѣ изолированныхъ клѣтокъ.