The pelvic membrane of the eye, as a place of sensitive nerve endings

Abstract

Studies by F. Helfreich, W. Waldeyer. and L. Königstein, it was proved that the calca of the eye of vertebrates, including humans, except for nerve trunks of various sizes passing through it, also has its own nerves. The named authors do not give any indications regarding the end of these last ones.

Full Text

Изслѣдованіями F. Helfreich’а, W. Waldeyer'a. и L. Königstein'а доказано, что бѣлковая оболочка глаза позвоночныхъ, включая сюда и человѣка, кромѣ проходящихъ черезъ нее нервныхъ стволиковъ различнаго размѣра, обладаетъ и собственными нервами. Относительно окончаній этихъ послѣднихъ поименованные авторы не даютъ никакихъ указаній.

Еще четыре года тому назадъ я имѣлъ удовольствіе наблюдать свободныя нервныя окончанія среди ткани бѣлковой оболочки у млекопитающихъ (собака, кошка, кроликъ) и человѣка. Наблюденія производились на плоскостныхъ препаратахъ и разрѣзахъ послѣ окраски по способу Р. Ehrlich'a, С. Golgi, или же хлористымъ золотомъ въ различныхъ видоизмѣненіяхъ первоначальнаго способа J. Conheim’a. Бѣлковая оболочка глаза человѣка ¹ была обработываема либо хлористымъ золотомъ, либо по способу С. Golgi; въ томъ и другомъ случаѣ окраска нервовъ и нервныхъ окончаній удавалась лишь мѣстами, а наблюденія производилась исключительно на разрѣзахъ, какъ проведенныхъ болѣе или менѣе параллельно поверхностямъ сказанной оболочки, такъ и на разрѣзахъ меридіональныхъ (рѣже экваторіальныхъ), проведенныхъ перпендикулярно къ поверхностямъ (наружной и внутренней) бѣлочной оболочки. Но наилучшіе препараты нервныхъ окончаній получены изъ бѣлковой оболчки глаза вышеприведенныхъ млекопитающихъ животныхъ послѣ введенія имъ въ кровь 1% раствора метиленовой сини въ 0,75°/_о химически чистого хлористаго натрія. Собственные нервы бѣлковой оболочки происходятъ отъ рѣсничныхъ нервовъ, стволики коихъ прободаютъ бѣлковицу и идутъ въ тѣсномъ сосѣдствѣ съ нею. При своемъ прохожденіи черезъ эту оболочку и на пути своего тѣснаго прилеганія къ ней рѣсничные нервы отдаютъ вѣтви, распространяющіяся въ ткани бѣлковицы и состоящія изъ мякотныхъ и безмякотныхъ нервныхъ волоконъ. Мѣстами происхожденія собственныхъ нервныхъ стволиковъ бѣлковицы являются: сзади—область въ окружности входа зрительнаго нерва, спереди—область на уровнѣ orbiculus gangliosus W. Krause и G. Schwalbe и plexus annularis; но и на протяженіи между этими отдѣлами отъ рѣсничныхъ нервовъ отходятъ тамъ и сямъ нервныя вѣтви, погружающіяся въ бѣлковицу нерѣдко вмѣстѣ съ кровеносными сосудами. Исходя изъ поименованныхъ мѣстъ, собственные бѣлочные нервные стволики, вѣтвясь, распространяются главнѣйшимъ образомъ въ ²/₃ внутренней толщи бѣлковой оболочки и при томъ на всемъ ея протяженіи, начиная отъ области зрительнаго нерва вплоть до нервныхъ стволиковъ и сплетеній, залегающихъ въ окружности роговой оболочки. Нервные стволики, обмѣниваясь волокнами и пучками нервныхъ волоконъ между собою, образуютъ рядъ сплетеній въ толщѣ бѣлковицы и располагаются частью по ходу кровеносныхъ сосудовъ бѣлковой оболочки, частью идутъ независимо отъ нихъ среди пучковъ плотноволокнистаго остова наружной оболочки глазного яблока На протяженіи этихъ нервныхъ стволиковъ приходилось изрѣдка наблюдать мелкія многоотростчатыя нервныя клѣтки, па поверхности тѣла которыхъ и при началѣ протоплазматическихъ отростковъ залегаетъ такъ называемая вокругклѣточная сѣть или, правильнѣе, сѣтевидное концевое сплетеніе изъ первичныхъ осевоцилиндрическихъ волоконецъ, являющееся нервнымъ окончаніемъ на нервной клѣткѣ (L. Beale, J. Arnold, G. Gourvoisier, F. Bidder, Kollmann и Arnstein, P. Ehrlich, H Aronson, G. Retzius. R у Cajal, A. E. Смирновъ и другіе). Часть нервныхъ стволиковъ бѣлковицы, какъ только-что было указано, имѣетъ отношеніе къ ея кровеноснымъ сосудамъ— артеріямъ, венамъ и капиллярамъ. Въ особенности густыя сплетенія нервовъ окружаютъ артеріальные сосуды. Въ стѣнкѣ этихъ сосудовъ можно различать нервныя сплетенія въ наружной оболочкѣ и сплетенія въ мышечной оболочкѣ. Тѣ и другія сплетенія являются источниками нервныхъ волоконъ, дающихъ нервныя окончанія либо двигательныя—на гладкихъ мышечныхъ клѣткахъ средней артеріальной оболочки, либо свободныя кустовидныя окончанія среди волокнистыхъ пучковъ наружной оболочки, окончанія чувствительныя, описанныя мною и впослѣдствіи А. С. Догелемъ въ наружной оболочкѣ сердца млекопитающихъ и А. С. Догелемъ въ наружной оболочкѣ нѣкоторыхъ артерій. Кромѣ описанныхъ сплетеній наблюдаются еще нервныя сплетенія вокругъ наружной оболочки мелкихъ артерій и венъ бѣлковицы. сплетенія, принадлежащія, повидимому, стѣнкѣ вокругъ сосудистыхъ лимфатическихъ пространствъ; здѣсь также изрѣдка удавалось видѣть чувствительныя нервныя окончанія въ видѣ вѣтвистыхъ варикозныхъ мелкихъ образованій различной формы. Остальная часть собственныхъ нервовъ бѣлковицы состоитъ изъ нервныхъ стволиковъ и рѣзко бросающагося въ глаза значительнаго количества отдѣльныхъ мякотныхъ и безмякотныхъ нервныхъ волоконъ. Нервныя волокна на своемъ ходу повторно дѣлятся и переходятъ въ концѣ концовъ въ свободныя нервныя окончанія, схожія въ общемъ по своей формѣ съ нервными окончаніями въ сухожиліяхъ, фаціяхъ и твердой оболочкѣ мозга. Въ качествѣ примѣра нервныхъ окончаній въ ткани бѣлковицы я позволяю привести здѣсь 4 рисунка, къ описанію которыхъ и перехожу.

Фигура 1-я взята съ препарата бѣлковицы взрослой собаки изъ области задняго полюса глазного яблока послѣ окраски нервовъ по способу Р. Ehrlich’а. Рисованіе производилось при помощи camera lucida Аbbé-Reichert'а подъ микроскопомъ С. Reichert'а, при окул. 3. объкт. 8 а. На данномъ рисункѣ изъ толстаго нервнаго стволика а, состоящаго изъ мякотныхъ и безмякотныхъ (узловатыхъ) волоконъ, выходятъ отдѣльныя нервныя волокна, которыя на своемъ пути многократно вѣтвятся, вѣтви идутъ въ различныхъ направленіяхъ и значительная часть ихъ переходитъ въ нервныя свободныя окончанія кустовидной формы. Я не вхожу въ детальное описаніе развѣтвленій, хода варикозныхъ нервныхъ вѣтвей и разнообразія формы и величины нервныхъ окончаній, ибо это достаточно ясно изъ разсмотрѣнія самого рисунка; скажу лишь, что всѣ эти окончанія залегаютъ во внутренней трети толщи бѣлковицы свободно между пучками и пучечками соединительнотканныхъ волоконъ склеры.

На фигурѣ 2-й, взятой съ препарата того же животнаго, при тѣхъ же условіяхъ обработки и при томъ же увеличеніи, что указаны при описаніи фигуры 1-й, отъ тонкаго нервнаго стволика, состоящаго изъ трехъ безмякотныхъ узловатыхъ волоконъ и одного мякотнаго, отходятъ двѣ нервныя вѣточки, изъ коихъ одна беретъ начало отъ мякотнаго волокна, другая же происходитъ отъ одного изъ трехъ варикозныхъ нервныхъ волоконецъ. Первая вѣтвь, отходящая отъ мякотнаго волокна, на мѣстѣ перехвата L. Ranvier, вскорѣ по своемъ отхожденіи начинаетъ распадаться на пучки фибриллъ, которыя, располагаясь между пучками волокнистой ткани бѣлковицы, оканчиваются свободно, образуя своею совокупностью нервной телодендрій, весьма схожій по формѣ съ тѣми, кои описаны различными авторами въ плотноволокнистой соединительной ткани различныхъ органовъ. Вѣточка, даваемая бязмякотнымъ волокномъ, на своемъ пути дѣлится снова на двѣ варикозныхъ вѣтви, изъ коихъ одна прямо, другая же, сначала вновь раздѣлившись на два волоконца, переходятъ въ нервныя свободныя окончанія, часть коихъ лежитъ на тѣлахъ соединительно-тканныхъ клѣтокъ бѣлковицы. По своему положенію въ бѣлочной оболочкѣ этотъ стволикъ и нервныя окончанія занимаютъ переднюю половину, лежатъ впереди отъ экватора глазного яблока въ срединѣ толщи названной оболочки.

Рисунокъ 3-й снятъ съ окрашеннаго метиленовой синью препарата бѣлковой оболочки кошки подъ микроскопомъ С. Zеіss'а при ок. 4 и объект. Е, при чемъ этотъ рисунокъ былъ переснятъ фотографически, при уменьшеніи его въ два раза, г. студентомъ Образцовымъ, которому и высказываю здѣсь свою благодарность за его трудъ. На фигурѣ 3-й видна пигментная клѣтка п, къ которой подходитъ одно изъ двухъ нервныхъ безмякотныхъ волоконъ стволика с; волокно это на своемъ протяженіи, какъ видно на рисункѣ, не разъ отдаетъ вѣтви и въ заключеніе, тоже вѣтвясь, оканчивается въ тѣсномъ отношеніи къ упомянутой пигментной клѣткѣ. Школа знаменитаго физіолога Брюкке и за симъ нѣкоторые другіе наблюдатели указываютъ на тѣсное отношеніе нервной системы къ пигментнымъ клѣткамъ и даже морфологически констатируютъ концевыя нервныя образованія на этихъ клѣткахъ.

Рисунокъ 4-й взятъ съ золоченаго препарата бѣлковицы взрослаго человѣка нѣсколько кпереди отъ области экватора глазного яблока. Отъ одного изъ двухъ волоконъ стволика отходитъ вѣточка, которая дѣлится повторно и оканчивается рзнообразно среди пучковъ соединительныхъ волоконъ въ срединѣ толщи склеры. И такъ, бѣлковица у поименованныхъ мною выше млекопитающихъ и человѣка, кромѣ нервныхъ окончаній, залегающихъ въ стѣнкѣ ея сосудовъ, имѣетъ собственныя свободныя, судя по окраскѣ, нервныя окончанія, расположенныя среди пучковъ клейдающихъ волоконъ, эластическихъ волоконъ и около клѣтокъ. Эта оболочка является не только механическимъ аппаратомъ и путемъ для проведенія сосудовъ и нервовъ въ другія, болѣе глубокія части глазного яблока, но и чувствительнымъ покровомъ этого послѣдняго. Предоставляя физіологамъ выясненіе функцій описанныхъ здѣсь лишь въ общихъ чертахъ съ морфологической стороны нервныхъ окончаній, я все же позволю себѣ сдѣлать предположеніе, что въ бѣлковой оболочкѣ у млекопитающихъ, включая и человѣка, имѣются: 1) чувствительныя и двигательныя окончанія въ стѣнкѣ ея сосудовъ, 2) окончанія, имѣющія, повидимому, тѣсное отношеніе къ ея нѣкоторымъ клѣточнымъ элементамъ и 3) окончанія среди плотноволокнистаго клейдающаго и эластическаго остова бѣлковицы, которыя , имѣя характеръ сухожильныхъ нервныхъ окончаній, стоятъ, весьма вѣроятно, въ связи съ двигательнымъ нервнымъ аппаратомъ глазного яблока.

¹ Только-что вылущенные въ силу болѣзненныхъ процессовъ глаза, человѣка 3 раза въ теченіе съ 1897 по 1899 годъ были доставлены въ мое распоряженіе, благодаря любезности многоуважаемыхъ товарищей, профессоровъ Э. Г. Салищева и Н. А. Геркена и доктора Киркевича, коимъ и приношу здѣсь глубокую благодарность.